張 茹， 趙寶平*， 王永寧， 喬志剛， 米俊珍， 劉景輝

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020； 2. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)生態(tài)與資源保護(hù)中心， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

近年隨著我國(guó)工業(yè)化和城鎮(zhèn)化快速發(fā)展，以及含重金屬農(nóng)藥及肥料用量的需求日益增大[1-2]，各類重金屬通過地表徑流、大氣沉降等方式進(jìn)入土壤[3-4]，造成土壤重金屬污染。我國(guó)受重金屬污染農(nóng)田面積約占全國(guó)耕地總面積的1/5左右[5]，土壤重金屬污染可導(dǎo)致土壤肥力下降，降低農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量，我國(guó)每年因土壤重金屬污染問題造成的糧食減產(chǎn)及安全問題逐漸突出[6]，其中以鎘污染農(nóng)田最為普遍，在土壤污染調(diào)查報(bào)告中表明，鎘的點(diǎn)位超標(biāo)率達(dá)7.0%，在無(wú)機(jī)污染物位居首位[7]。

鎘濃度在抑制作物生長(zhǎng)的同時(shí)，造成作物光合系統(tǒng)與葉綠素?zé)晒怆S著鎘濃度的增加呈現(xiàn)顯著降低[8-9]，地上部和地下部富集系數(shù)均呈現(xiàn)升高趨勢(shì)[10]，不同作物對(duì)鎘的耐性表現(xiàn)不同，同一作物不同品種耐鎘程度也有不同，研究主要集中在玉米(ZeamaysL.)[11]、水稻(OryzasativaL.)[12]、小麥(TriticumaestivumL.)[13]等作物中，而在鎘濃度下不同品種燕麥(AvenasativaL.)生理響應(yīng)特性與籽粒富集關(guān)系的研究卻鮮有報(bào)道。燕麥為一年生禾本科(Gramineae)燕麥屬[14]，是一種糧飼兼用作物，主要種植于內(nèi)蒙古、河北、山西等地[15]，因其具有較強(qiáng)抗逆性[16]，常被種植在土質(zhì)較差或重金屬污染農(nóng)田上[17]，因此研究不同品種飼用燕麥在鎘污染農(nóng)田的種植情況具有良好的應(yīng)用前景。本研究通過室內(nèi)試驗(yàn)分析鎘濃度對(duì)燕麥生長(zhǎng)、植株光合作用、鎘累積特性和產(chǎn)量的影響，并計(jì)算燕麥植株對(duì)金屬鎘的富集系數(shù)及植株體內(nèi)轉(zhuǎn)移系數(shù)，明確鎘在燕麥體內(nèi)的富集轉(zhuǎn)運(yùn)及分布規(guī)律，對(duì)合理利用農(nóng)田土壤重金屬，估算裸燕麥植株各部分金屬含量具有指導(dǎo)作用。以期篩選出低鎘積累燕麥品種，為保障農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全提供有效參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試燕麥品種：‘壩莜1號(hào)’(河北省高寒作物研究所培育，生育期86～95 d)、‘燕科2號(hào)’(內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院培育，生育期98 d)、‘白燕2號(hào)’(吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育，生育期80～90 d)，施用肥料為尿素、磷酸二銨；盆栽土為黑炭土與沙子1∶1混合。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年8月14日于在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)燕麥產(chǎn)業(yè)研究中心溫室進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，播種前對(duì)土壤進(jìn)行不同鎘濃度處理，設(shè)置0 mg·kg-1，20 mg·kg-1，40 mg·kg-1，60 mg·kg-1，100 mg·kg-15個(gè)不同鎘濃度處理，鎘溶液以CdCl2·5H2O配制相應(yīng)濃度溶液，將配制好的鎘溶液倒入準(zhǔn)備盆栽土中，攪拌均勻后裝盆(直徑18 cm、高25 cm，盆外底部放有托盤防止土壤及水分流失)，每盆土壤重量設(shè)置5 kg，再分別加入2 g磷酸二銨、4 g復(fù)合肥(N-P2O5-K2O∶15-15-10)作為底肥，穩(wěn)定半個(gè)月于9月1號(hào)播種。種子選取健康飽滿均勻一致的不同品種種子，首先用1% 次氯酸鈉消毒浸泡20 min，再用蒸餾水反復(fù)多次沖洗，9月1日播種，9月17日全部出苗后每盆定苗20株，11月7日抽穗期取樣，12月16日收獲。共15個(gè)處理，重復(fù)6次。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

形態(tài)學(xué)指標(biāo)：抽穗期每盆取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻的植株，用直尺量取各株株高(cm)，最上部葉面積(cm2)。

產(chǎn)量測(cè)定：成熟期取整盆穗部進(jìn)行手工脫粒，風(fēng)干后測(cè)定種子質(zhì)量。

干物質(zhì)測(cè)定：成熟期取整盆燕麥植株，采集的燕麥植株用去離子水清洗，吸水紙吸干，樣品分為根系、莖稈、葉。放置在105℃烘箱中殺青30 min，65℃烘干至恒重稱取干重重量。

植株鎘含量測(cè)定：成熟期取樣后將各部位樣品用植物粉碎機(jī)粉碎后，稱取0.2500 g左右樣品，采用HNO3體系消解，采用石墨爐原子吸收分光光度法測(cè)定[18]，在整個(gè)測(cè)定過程中植物樣品采用標(biāo)準(zhǔn)樣品和空白樣品進(jìn)行全程質(zhì)量控制。

土壤鎘含量測(cè)定：收獲燕麥的同時(shí)，每盆分別用四分法采集表層20 cm土壤樣品，自然風(fēng)干后分別過20 mm尼龍篩，用于測(cè)定土壤鎘含量。稱0.300 0 g于消解罐中，采用HNO3-H2O2-HF微波消解，定容后過濾，用石墨爐原子吸收分光光度法[19]測(cè)定溶液鎘濃度。

生理指標(biāo)：在燕麥抽穗期測(cè)定光合特性、葉綠素相對(duì)值(Soil and plant analyzer develotrnent，SPAD)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)。葉片凈光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)、蒸騰速率(Transpiration rate，Tr)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration，Ci)[20]，選取晴天的上午于9:00—11:00時(shí)在紅藍(lán)外加光源下測(cè)定。每個(gè)處理選取3片生長(zhǎng)一致的旗葉測(cè)定，觀測(cè)儀器為美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI- 6400便攜式光合作用測(cè)定儀。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)：每盆選取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻的最上部葉暗處理20 min后用FMS-2便攜式脈沖調(diào)制式熒光儀測(cè)定[21]。

葉綠素相對(duì)值(SPAD)：每盆選取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻的最上部葉，用SPAD-502葉綠素測(cè)定儀進(jìn)行測(cè)定[20]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

鎘的各部位富集系數(shù)(Bioconcentration factor，BCF)=作物某部位Cd含量/土壤Cd含量；

鎘的各部位轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(Translocation factor，TF)=作物某部位Cd含量/作物前一部位Cd含量[22]。

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016、Origin 9.1軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及圖與表的制作，采用IBM SPSS 20統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鎘濃度對(duì)燕麥品種形態(tài)指標(biāo)的影響

不同鎘濃度與品種兩因素對(duì)燕麥株高影響差異顯著(P<0.01)(表1)。由圖1所示，不同鎘濃度對(duì)燕麥株高影響不同，隨著鎘濃度的增加，株高呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)，各處理均在20 mg·kg-1鎘濃度下達(dá)到最高，在20 mg·kg-1鎘濃度下，3個(gè)品種株高較各對(duì)照增加了0.6%～5.8%，高濃度的鎘對(duì)植物株高有顯著抑制作用，100 mg·kg-1鎘濃度下株高降幅最大，較對(duì)照降低5.0%～9.3%。在不同鎘濃度處理下，各品種株高均表現(xiàn)為‘壩莜1號(hào)’>‘燕科2號(hào)’>‘白燕2號(hào)’。除對(duì)照外，同一鎘濃度處理下的‘壩莜1號(hào)’與‘燕科2號(hào)’、‘白燕2號(hào)’均差異顯著(P<0.05)。

表1 品種和濃度對(duì)燕麥形態(tài)指標(biāo)的方差分析Table 1 Analysis of variance of oat morphological indexes by variety and concentration

圖1 不同鎘濃度處理對(duì)燕麥形態(tài)指標(biāo)的影響Fig.1 Effects of different cadmium concentration treatments on morphological indices of oat注：圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05)Note:Different letters indicate significant difference at the 0.05 level

不同鎘濃度與品種兩因素對(duì)燕麥葉面積影響差異顯著(P<0.01)。在20 mg·kg-1鎘濃度下3個(gè)品種較對(duì)照均有所升高，隨著鎘濃度的增加，葉面積呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，各品種間表現(xiàn)一致。在20 mg·kg-1鎘濃度下‘壩莜1號(hào)’的葉面積在3個(gè)品種中最大，較對(duì)照增加3.6%，且高于其他2個(gè)品種32.7%，34.4%，在同一鎘濃度處理下，‘壩莜1號(hào)’與‘燕科2號(hào)’、‘白燕2號(hào)’均差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同鎘濃度對(duì)燕麥品種產(chǎn)量及生物量的影響

不同鎘濃度與品種兩因素對(duì)作物產(chǎn)量影響差異極顯著(P<0.01)(表2)。由圖2所示，3個(gè)品種間鎘濃度處理下籽粒產(chǎn)量變化范圍在3.13～5.13 g之間，以鎘濃度為20 mg·kg-1時(shí)產(chǎn)量最高，3個(gè)品種間較各對(duì)照產(chǎn)量增加2.6%～21.1%，在100 mg·kg-1鎘處理下籽粒產(chǎn)量最低。在5種不同鎘濃度下，‘壩莜1號(hào)’產(chǎn)量較‘燕科2號(hào)’增加17.4%，2.5%，18.1%，12.2%，11.7%，較‘白燕2號(hào)’增加18.6%，9.0%，22.3%，18.5%，20.4%，且‘壩莜1號(hào)’在40 mg·kg-1～100 mg·kg-1鎘濃度下與‘白燕2號(hào)’籽粒產(chǎn)量差異顯著(P<0.05)。

表2 品種和濃度對(duì)燕麥產(chǎn)量及生物量的方差分析Table 2 Variance analysis of varieties and concentrations on yield and biomass of oat

圖2 不同鎘濃度處理對(duì)燕麥產(chǎn)量及生物量的影響Fig.2 Effects of different cadmium concentrations on yield and biomass of oat注：圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05)Note:Different letters indicate significant difference at the 0.05 level

不同鎘濃度與品種兩因素對(duì)生物量差異極顯著(P<0.01)。3個(gè)品種變化趨勢(shì)一致，均在20 mg·kg-1處理下最高，‘壩莜1號(hào)’、‘燕科2號(hào)’、‘白燕2號(hào)’較對(duì)照分別增加6.6%，4.6%，3.7%，且均與100 mg·kg-1下生物量差異顯著。同一鎘濃度下3個(gè)品種間生物量均表現(xiàn)為‘壩莜1號(hào)’>‘燕科2號(hào)’>‘白燕2號(hào)’。

2.3 不同鎘濃度對(duì)燕麥品種光合系統(tǒng)的影響

由表3可知，隨著鎘濃度的升高，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)，3個(gè)品種間受鎘濃度的影響變化一致但程度不同，均在20 mg·kg-1時(shí)達(dá)到最大值，在100 mg·kg-1時(shí)達(dá)到最小。3個(gè)品種在20 mg·kg-1鎘濃度下凈光合速率較各對(duì)照增加了1.7%～5.6%，之后隨著鎘濃度的增大表現(xiàn)下降趨勢(shì)，在100 mg·kg-1鎘濃度下降幅度較各對(duì)照達(dá)到16.6%～34.9%，且‘壩莜1號(hào)’高于‘白燕2號(hào)’48.0%，差異顯著(P<0.05)；‘壩莜1號(hào)’、‘燕科2號(hào)’、‘白燕2號(hào)’在20 mg·kg-1下蒸騰速率較對(duì)照分別增加18.1%，4.7%，5.4%，當(dāng)鎘濃度達(dá)到100 mg·kg-1時(shí)，‘壩莜1號(hào)’、‘燕科2號(hào)’、‘白燕2號(hào)’蒸騰速率較對(duì)照下降6.0%，16.3%，32.4%。在鎘濃度為40～100 mg·kg-1下，隨著鎘濃度的增加，3個(gè)品種蒸騰速率較對(duì)照下降幅度均增大，但‘壩莜1號(hào)’降幅較其他2個(gè)品種不明顯，‘白燕2號(hào)’降幅最大；各品種間氣孔導(dǎo)度均在鎘濃度為20 mg·kg-1時(shí)達(dá)到最大，其中‘壩莜1號(hào)’在20 mg·kg-1較對(duì)照增加3.4%，較‘燕科2號(hào)’、‘白燕2號(hào)’分別增加1.6%，21.7%；3個(gè)品種胞間CO2濃度在20 mg·kg-1鎘濃度下均達(dá)到最大值，較各對(duì)照增加0.4%～3.7%，之后隨著鎘濃度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。3個(gè)燕麥品種下各鎘濃度處理下胞間CO2濃度變化不同，鎘濃度為20 mg·kg-1時(shí)‘壩莜1號(hào)’胞間CO2濃度較‘燕科2號(hào)’、‘白燕2號(hào)’增加0.1%，10.7%，鎘濃度為100 mg·kg-1時(shí)‘壩莜1號(hào)’胞間CO2濃度仍較‘燕科2號(hào)’、‘白燕2號(hào)’增加0.6%，7.1%。

表3 不同鎘濃度對(duì)燕麥光合特性的影響Table 3 Effects of different cadmium stress treatments on photosynthetic characteristics of oat

不同鎘濃度和品種處理兩因素對(duì)燕麥凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度的影響均為極顯著水平(P<0.01)，同時(shí)兩因素的交互作用對(duì)蒸騰速率差異顯著(P<0.05)。

2.4 不同鎘濃度對(duì)燕麥品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fv/Fm反應(yīng)了最大PSII的光能轉(zhuǎn)化效率，在20 mg·kg-1鎘濃度下Fv/Fm值達(dá)到最大，說(shuō)明低濃度鎘均能促進(jìn)各品種光合作用PSII中心光能的轉(zhuǎn)化效率，之后隨著鎘濃度的繼續(xù)增大Fv/Fm值逐漸降低，在100 mg·kg-1較對(duì)照降幅達(dá)到0.4%～1.9%。3個(gè)品種間‘壩莜1號(hào)’較其他2個(gè)品種表現(xiàn)較優(yōu)。

PI為光合性能指數(shù)，不同鎘濃度對(duì)與品種兩因素PI影響差異顯著(P<0.01)(表4)。在Fv/Fm值受到脅迫還未表現(xiàn)時(shí)，PI值已經(jīng)出現(xiàn)明顯變化。隨鎘濃度的變化3個(gè)品種間變化趨勢(shì)一致，20 mg·kg-1鎘濃度下PI值達(dá)到最大值，較對(duì)照增加0.8%～12.7%，在100 mg·kg-1鎘濃度下PI值達(dá)到最小值，較對(duì)照降低11.5%～25.7%。在20 mg·kg-1和100 mg·kg-1鎘濃度下PI值的變化過程中，‘壩莜1號(hào)’表現(xiàn)為增幅最大、降幅最少，‘白燕2號(hào)’表現(xiàn)為增幅最少、降幅最大的品種。

圖3 不同鎘濃度處理對(duì)燕麥熒光參數(shù)的影響Fig.3 Effects of different cadmium stress treatments on Fluorescence parameters of oat注：圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05)Note:Different letters indicate significant difference at the 0.05 level

表4 品種和濃度對(duì)燕麥熒光參數(shù)的方差分析Table 4 Variance analysis of fluorescence parameters of oat by variety and concentration

2.5 不同鎘濃度對(duì)燕麥品種SPAD值的影響

不同鎘濃度與品種兩因素對(duì)燕麥葉片SPAD值的影響差異極顯著(P<0.01)(表5)。由圖4可知，隨著鎘濃度的增加，葉綠素的含量呈先上升后降低趨勢(shì)，3個(gè)品種在20 mg·kg-1鎘濃度下SPAD值較各對(duì)照增加1.0%～2.1%，之后鎘濃度的繼續(xù)增加導(dǎo)致葉綠素值低于對(duì)照，表明隨著鎘在燕麥植株內(nèi)的積累，對(duì)燕麥的傷害逐漸顯現(xiàn)。燕麥品種對(duì)不同鎘濃度下葉綠素值的變化表現(xiàn)為‘壩莜1號(hào)’>‘燕科2號(hào)’>‘白燕2號(hào)’，在100 mg·kg-1鎘濃度下，‘白燕2號(hào)’降幅最大，較對(duì)照下降2.8%，在同一鎘濃度下‘壩莜1號(hào)’與‘白燕2號(hào)’差異顯著(P<0.05)，‘燕科2號(hào)’與‘白燕2號(hào)’在除0,40 mg·kg-1鎘濃度下葉綠素值差異不顯著外均存在顯著差異(P<0.05)。

表5 品種和濃度對(duì)燕麥SPAD的方差分析Table 5 Variance analysis of varieties and concentrations on SPAD of oat

圖4 不同鎘濃度處理對(duì)燕麥SPAD值的影響Fig.4 Effects of different cadmium stress treatments on SPAD value of oat注：圖中不同字母表示差異顯著(P<0.05)Note:Different letters indicate significant difference at the 0.05 level

2.6 不同鎘濃度對(duì)燕麥品種土壤鎘及各部位鎘含量的影響

不同鎘濃度對(duì)土壤鎘及燕麥品種鎘含量的影響如表6所示，不同部位對(duì)土壤中鎘的吸收量不同且在3個(gè)品種之間存在差異。3個(gè)品種在100 mg·kg-1鎘濃度下土壤鎘含量是各自對(duì)照的13.58～14.80倍，在20 mg·kg-1鎘濃度下‘壩莜1號(hào)’土壤鎘含量高于其他2個(gè)品種7.9%～11.9%；隨著土壤鎘濃度的增加各器官對(duì)鎘的吸收量也不斷增加，當(dāng)鎘濃度達(dá)到100 mg·kg-1時(shí)，3個(gè)品種根、莖、葉、籽粒鎘含量是各自對(duì)照的3.19～3.28倍、3.28～4.02倍、3.52～4.21倍、18.26～25.64倍?！畨屋?號(hào)’各器官在不同鎘濃度下吸收量較其他2個(gè)品種均為最少且隨著鎘濃度的增加，籽粒鎘含量增加幅度最小，在100 mg·kg-1鎘濃度下籽粒鎘含量為0.8948 mg·kg-1，較其他2個(gè)品種降低了11.2%～38.6%，且與‘白燕2號(hào)’差異顯著(P<0.05)。

表6 不同鎘處理對(duì)土壤鎘及燕麥各部位鎘含量的影響Table 6 Effects of different cadmium treatments on cadmium content in soil and various parts of oat

不同鎘濃度和品種處理兩因素對(duì)燕麥莖、葉、籽粒鎘含量的影響均為極顯著水平(P<0.01)，同時(shí)兩因素的交互作用對(duì)莖、葉、籽粒鎘含量的影響為極顯著水平(P<0.01)。

2.7 不同鎘濃度對(duì)燕麥品種富集系數(shù)及轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響

富集系數(shù)反映了土壤重金屬-作物系統(tǒng)中不同器官的富集情況，由表7可知，3個(gè)品種均表現(xiàn)為在20 mg·kg-1鎘濃度下籽粒富集系數(shù)最小，且根部是作物鎘富集最高部位，其次為莖和葉，最后為籽粒，‘壩莜1號(hào)’根、莖、葉、籽粒富集系數(shù)較其他兩品種降低10.9%～18.6%，37.6%～43.3%，51.9%～60.2%，17.9%～36.3%；轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)是評(píng)價(jià)植物器官間運(yùn)輸和富集能力的一種指標(biāo)，由表8可知，各處理下的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均表現(xiàn)為莖-葉>根-莖>葉-籽粒，且莖-葉轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)大于1，表明在植株體內(nèi)時(shí)莖向葉的轉(zhuǎn)運(yùn)最為明顯。不同鎘濃度對(duì)各部位鎘富集系數(shù)及不同品種對(duì)莖、葉、籽粒鎘富集系數(shù)的影響均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；不同鎘濃度與品種兩因素對(duì)根-莖及各部位到籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響、均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，且不同鎘濃度和品種的交互作用對(duì)莖-葉、根-籽粒、莖-籽粒、葉-籽粒均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

表7 不同鎘處理對(duì)燕麥各部位鎘富集系數(shù)的影響Table 7 Effects of different Cadmium treatments on cadmium enrichment coefficient in different parts of oat

表8 不同鎘處理對(duì)燕麥各部位鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)的影響Table 8 Effects of different Cadmium treatments on cadmium transport coefficient in Different parts of oat

2.8 燕麥各部位鎘富集轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析

通過相關(guān)性分析可知，籽粒鎘含量與燕麥產(chǎn)量、根、莖、葉富集系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與籽粒鎘富集、各部位向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與光合特性呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度與籽粒鎘富集、根-籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與莖-籽粒、葉-籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表9 光合作用與燕麥各部位鎘富集轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量之間相關(guān)性分析Table 9 Correlation analysis between photosynthesis,cadmium enrichment,transport and yield of oats

3 討論

鎘是作物生長(zhǎng)中非必需元素，不同鎘濃度對(duì)作物生長(zhǎng)影響不同。適宜的鎘添加劑量能增加植株株高、葉長(zhǎng)、莖粗[23]，而高濃度的鎘添加量會(huì)造成燕麥植株矮小、生物量顯著降低、株高分蘗減少、葉片發(fā)黃等毒害作用[24]。這與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致，本試驗(yàn)中低量的鎘濃度能促進(jìn)植株的生長(zhǎng)，表現(xiàn)在株高、葉面積指標(biāo)，這可能是植物應(yīng)激反應(yīng)造成的[25]，刺激了葉綠素的合成，進(jìn)而影響光合作用[26]，促進(jìn)了燕麥生長(zhǎng)。在鎘含量為高量時(shí)各品種下的株高、葉面積均較對(duì)照有所下降，這與Obata等[27]研究結(jié)果一致。在劉建新等[17]試驗(yàn)中表明，燕麥在50 mg·kg-1鎘濃度下株高降低12.0%，本試驗(yàn)中在鎘濃度為100 mg·kg-1下株高僅降低9.3%，這可能與土壤類型有關(guān)。

本試驗(yàn)結(jié)果表明隨著鎘濃度的增加，燕麥葉綠素含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。這與張利紅[28]等人的研究一致。葉綠素含量降低的原因在于一方面鎘可以與相關(guān)酶作用導(dǎo)致葉綠素前體合成受到影響，加快葉綠素的降解[29]，另一方面鎘使葉綠體微結(jié)構(gòu)遭到破壞，進(jìn)而降低合成酶的活性，最終減少葉綠素含量[30]。葉綠體色素是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)，其含量的多少直接影響光合作用的快慢[31]。因此在本試驗(yàn)中葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳(Ci)光合指標(biāo)與葉綠素變化趨勢(shì)一致，其中光合速率下降的原因可能是隨著鎘添加量的升高，影響了抗氧化酶活性，使酶結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，喪失活性導(dǎo)致Pn下降，光合作用同化CO2也隨之減少，這為非氣孔因素；也可能是隨著脅迫程度的增加導(dǎo)致氣孔關(guān)閉增強(qiáng)[32]，為氣孔因素。本試驗(yàn)中隨著Pn的下降，Gs與Ci值均減少，說(shuō)明氣孔因素是降低Pn的主要因素，這與劉建新等[17]人研究結(jié)果一致。鎘脅迫使光合作用受到影響同時(shí)還表現(xiàn)在葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，較高濃度的鎘破壞了光系統(tǒng)間的電子傳遞[33]，導(dǎo)致PSII的光能轉(zhuǎn)換效率受阻，F(xiàn)v/Fm值降低，這與王瑞波等[34]人研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中燕麥在鎘不同鎘濃度處理下，‘壩莜1號(hào)’較‘燕科2號(hào)’和‘白燕2號(hào)’具有較強(qiáng)光合能力，其主要是由于不同燕麥品種的基因型不同，進(jìn)而導(dǎo)致對(duì)鎘的耐性不同[35]。

高濃度的鎘濃度不僅會(huì)影響植株正常生長(zhǎng)，還會(huì)影響作物對(duì)鎘的吸收，最終對(duì)可食部位造成污染。前人有關(guān)小麥鎘富集轉(zhuǎn)運(yùn)研究中的結(jié)果表明，根部富集系數(shù)最高，其次為節(jié)間葉片及籽粒[36-37]，這與本研究中成熟期燕麥不同部位對(duì)鎘的吸收規(guī)律表現(xiàn)相同，表面重金屬在作物體內(nèi)運(yùn)輸過程中發(fā)生阻隔[38]。具體表現(xiàn)為根部是直接接觸土壤的部位，對(duì)鎘的吸收能力較強(qiáng)[39-40]，因此為鎘含量最高的器官，之后隨著鎘在向莖葉轉(zhuǎn)運(yùn)過程中會(huì)在細(xì)胞壁上殘留[41]，且在木質(zhì)部運(yùn)輸過程中會(huì)與有機(jī)物及無(wú)機(jī)配體結(jié)合，最終使向可食部位運(yùn)輸?shù)逆k含量逐步減少[42]，導(dǎo)致籽粒為鎘含量最低的器官。不同燕麥品種下各部位含鎘量也存在差異，前人研究表明，作物對(duì)重金屬的吸收主要由于外界環(huán)境與自身遺傳因素共同決定[43]，本試驗(yàn)在溫室進(jìn)行，環(huán)境條件保持一致，因此燕麥品種對(duì)鎘的吸收主要由遺傳因素決定，隨著鎘濃度的增加，‘壩莜1號(hào)’表現(xiàn)出較‘燕科2號(hào)’和‘白燕2號(hào)’更強(qiáng)的穩(wěn)定性，表明其對(duì)鎘的耐受程度更強(qiáng)。

4 結(jié)論

本研究表明，燕麥鎘富集能力在不同部位表現(xiàn)順序?yàn)楦?莖>葉>籽粒，其中根部向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)與籽粒鎘含量相關(guān)系數(shù)最大，是籽粒鎘含量的主要來(lái)源。

品種間主要表現(xiàn)為在鎘脅迫下的生理響應(yīng)及對(duì)鎘的吸收存在差異，在40～100 mg·kg-1鎘濃度下，燕麥各項(xiàng)指標(biāo)均下降，‘壩莜1號(hào)’較‘燕科2號(hào)’和‘白燕2號(hào)’仍有較強(qiáng)的光合作用促進(jìn)產(chǎn)量的形成，并且各部位對(duì)鎘的吸收能力較弱，從而減少籽粒中鎘含量，因此品種間耐性強(qiáng)弱表現(xiàn)為‘壩莜1號(hào)’>‘燕科2號(hào)’>‘白燕2號(hào)’。