肖海龍， 馬 源， 周會(huì)程， 張成君， 姚玉嬌， 陳建綱， 張德罡

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 中—美草地畜牧業(yè)可持續(xù)研究中心， 甘肅 蘭州 730070； 2.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院, 青海 西寧 810016； 3. 甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院， 甘肅 定西 743000)

三江源地區(qū)是黃河、長江、瀾滄江三大河流的發(fā)源地，地處青藏高原東南部，被稱為“中華水塔”[1]。草地生態(tài)系統(tǒng)不僅僅是三江源地區(qū)主要的生態(tài)系統(tǒng)類型，也是我國最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)。該區(qū)域的草地生態(tài)系統(tǒng)扮演多種功能，例如氣候調(diào)節(jié)、涵養(yǎng)水源和固持碳素等，同時(shí)也具有很高的經(jīng)濟(jì)及生態(tài)價(jià)值，是我國目前環(huán)境生態(tài)保護(hù)的重要目標(biāo)[2-4]。由于三江源區(qū)具有海拔高和干旱寒等特點(diǎn)，在土壤的形成過程中生物化學(xué)作用較弱，生態(tài)系統(tǒng)敏感而脆弱。在人為和自然因素(例如過度開墾放牧和全球氣候變暖)的共同干擾下容易使草地退化，從而嚴(yán)重降低草地的生產(chǎn)和服務(wù)功能。當(dāng)它開始惡化時(shí)，會(huì)迅速發(fā)展并變得難以恢復(fù)[5-6]。土壤微量元素不僅與成土母質(zhì)和成土過程相關(guān)，還受到人類活動(dòng)的影響。有研究表明，三江源地區(qū)輕度退化草地土壤中有效鋅和有效銅含量高于重度退化草地[7]。高寒草地在退化以后，草地土壤結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)、植被類型和植被分布特征及水土流失等均會(huì)發(fā)生改變[8]，進(jìn)而也會(huì)影響到土壤微量元素含量。

植被退化和土壤退化是草地退化的直接表現(xiàn)，由于植物和土壤各自所具備的屬性不同，草地系統(tǒng)中土壤的退化往往滯后于植被的退化，但其退化后較植被更難以恢復(fù)[9]。土壤理化性質(zhì)與植被特征具有協(xié)同效應(yīng)，兩者息息相關(guān)[10]。大量研究指出，地上植被特征與土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系對揭示生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系具有重要意義[10]。植物營養(yǎng)元素包括了氮、磷、鉀等常量元素以及鐵、錳、銅、鋅、硼、鉬、硒等微量元素。除了氮、磷、鉀等常量元素，土壤中的微量元素也是植物正常生長發(fā)育所必需的物質(zhì)基礎(chǔ)，它們參與植物機(jī)體中一系列重要的物質(zhì)代謝過程，具有非常關(guān)鍵的生理生化作用，主要以多種酶、維生素和生長素的必需組成部分或激活劑形式參與機(jī)體內(nèi)一系列的生理、生化反應(yīng)，對動(dòng)植物的生長發(fā)育有重要意義[11-12]。土壤中任何一種微量元素過量或缺乏都會(huì)影響植物的正常生長，甚至威脅到人和動(dòng)物的健康[13]。缺鐵時(shí)有些雙子葉植物會(huì)葉片黃白并出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，豆科植物還會(huì)出現(xiàn)植株矮小、根瘤菌和固氮量下降的現(xiàn)象[14]。當(dāng)植物中缺乏錳時(shí)，光合作用會(huì)被抑制，進(jìn)而導(dǎo)致光合作用形成的產(chǎn)物減少以及干物質(zhì)積累降低[15]。當(dāng)植物缺乏銅時(shí)，植株會(huì)表現(xiàn)出發(fā)育緩慢、植株矮小、葉片萎黃、壞死以及結(jié)實(shí)率下降的病癥[16-18]。但銅的過量攝入也會(huì)對植株造成嚴(yán)重的傷害。在過量的銅脅迫下，植物會(huì)主根伸長受阻、側(cè)根變短以及葉背面出現(xiàn)紫紅色[17,19]。有研究表明，硼元素缺乏時(shí)，會(huì)導(dǎo)致玉米(Zeamays)嫩葉的葉脈之間出現(xiàn)白色斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)則會(huì)影響莖稈節(jié)間伸長，不能正常抽雄或吐絲，從而使得授粉不良，出現(xiàn)穗短粒少等現(xiàn)象[20-21]。缺鉬使冬小麥葉綠素含量明顯減少，結(jié)構(gòu)異常，基粒發(fā)育不良，導(dǎo)致葉片黃化，光合強(qiáng)度降低[22-23]。在大麥硒含量較低時(shí)，可促進(jìn)其呼吸作用，硒含量較高時(shí)，線粒體結(jié)構(gòu)會(huì)遭到破壞，從而抑制了呼吸作用[24]。針對三江源地區(qū)高寒草原進(jìn)行的科學(xué)研究多集中于群落結(jié)構(gòu)、土壤常規(guī)性的理化性質(zhì)等方面，而對退化高寒草原植被與土壤微量元素變化的研究則相對較少。據(jù)此，本試驗(yàn)以三江源地區(qū)高寒草原為研究對象，分析高寒草原退化過程中土壤微量元素與植被群落的變化規(guī)律，以及它們之間的相互關(guān)系，旨在為制定該類退化草地的恢復(fù)方案提供參考，也可為高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的維護(hù)提供基礎(chǔ)性參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于青海省果洛藏族自治州瑪多縣西北部扎陵湖鄉(xiāng)(33°50′～35°40′N，96°50′～ 99°20′E)，地處三江源國家公園黃河源區(qū)。平均海拔在4 200 m以上，空氣稀薄，氣候寒冷，四季不分明，沒有絕對的無霜期，年降雨量為514 mm，集中在6—9月，年平均氣溫-4℃，屬典型的高寒氣候。高寒草原是該地區(qū)典型草地類型，優(yōu)勢植物主要包括紫花針茅(Stipapurpurea)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等。

1.2 試驗(yàn)方法

取樣地位于瑪多縣扎陵湖鄉(xiāng)扎陵湖北部，選擇不同退化程度高寒草原13塊樣地(97°33′14″～98°29′04″E,34°29′57″～35°01′38″N)，每塊樣地100 m×100 m，基于草地退化《天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)》(GB19377-2003)分為輕度退化(Light degraded，LD)3塊、中度退化(Moderate degraded，MD)4塊、重度退化(Severely degraded，SD)4塊、極度退化(Extreme degraded，ED)2塊，樣地基本概況如表1所示。

表1 樣地基本概況Table 1 Description of sampling sites

于2018年8月進(jìn)行樣地設(shè)置以及植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查和取樣。每塊樣地面積為100 m×100 m，其中隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方，用針刺法測量植物蓋度，記錄樣方內(nèi)物種數(shù)，記錄每個(gè)物種多度，然后齊地面刈割樣方內(nèi)植物并裝入信封，在85℃下烘干至恒重，稱重計(jì)算植物地上生物量。用直徑7 cm土鉆分別鉆取0～10，10～20，20～30 cm土層的土壤，重復(fù)3次，去除石塊等雜物裝入自封袋，并立即帶回實(shí)驗(yàn)室，將土樣風(fēng)干，粉碎過60目篩(孔徑0.250 mm)和10目篩(孔徑2 mm)，以備土壤養(yǎng)分及理化性質(zhì)測定。土壤全量鐵、錳、銅、鋅、硼、鉬、硒用濃硝酸-高氯酸-氫氟酸消解，有效鐵、錳、銅、鋅、鉬用TDPA提取，有效硼用沸水提取，有效硒用磷酸二氫鉀溶液浸提，用原子吸收分光光度計(jì)和石墨爐測定[25]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

高寒退化草地群落多樣性指數(shù)包括：香農(nóng)威納指數(shù)(Shannon-Wiener,H)、均勻度指數(shù)(Pielou,J)，計(jì)算公式如下：

Pielou指數(shù)：J=H/lnS

豐富度指數(shù)：D=S

式中：S為物種數(shù)；Pi=Ni/N，N為樣方中各物種多度之和，Ni為第i個(gè)種的多度。

Pearson相關(guān)系數(shù)(r)：

運(yùn)用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)整理，采用SPSS22軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較，采用Canoco4.5軟件基于線性模型進(jìn)行冗余分析、R語言(3.6.1)進(jìn)行相關(guān)性分析、Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化程度草地植被特征

高寒草原退化過程中蓋度依次為LD >MD>HD>ED；其中LD,MD顯著大于HD草地(P<0.05)。生物量依次為MD>LD> HD>ED；其中LD,MD顯著大于HD和ED草地(P<0.05)。Shannon多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)依次為MD>LD> HD>ED；其中LD,MD顯著大于HD草地(P<0.05)。Pielou均勻度指數(shù)則是除ED外無明顯變化。

圖1 不同退化程度下植被特征Fig.1 Vegetation characteristics under different degradation degrees注：不同小寫字母表示不同退化梯度間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant differences among different degradation gradients at the 0.05 level

2.2 不同退化程度土壤微量元素含量特征

不同退化程度土壤微量元素含量變化如圖2所示，隨著退化程度的加劇，土壤各土層除鉬元素以外，其他各微量元素含量和有效含量均呈下降趨勢。其中鐵、錳、銅、鋅、硒含量以及速效銅在LD，MD均大于HD，ED草地(P<0.05)，硼含量在HD草地最低且顯著低于其他退化程度，土壤有效鐵、有效硒、有效鉬在LD草地顯著大于其他退化程度草地(P<0.05)。在同一退化程度草地中，不同土層微量元素變化不顯著。

圖2 不同退化程度下土壤微量元素含量Fig.2 Content of soil trace elements in soil under different degradation degrees注：不同大寫字母表示退化梯度間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示不同土層間差異顯著(P<0.05)Note:Different uppercase letters indicate significant differences between degradation gradients at the 0.05 level,different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers at the 0.05 level

2.3 不同退化程度土壤微量元素相關(guān)性

為進(jìn)一步探究高寒草原土地退化過程中草地土壤微量元素含量與植物群落間關(guān)系，對草地土壤微量元素含量與植被特征進(jìn)行相關(guān)性分析。如圖3所示，草地總蓋度與有效錳、有效硼、有效硒含量呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。豐富度指數(shù)與土壤鐵、錳、銅、鋅、硒、有效錳、有效銅含量呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。Shannon指數(shù)與土壤鐵、錳、銅、鋅、硒、有效銅呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。地上生物量與土壤有效硼呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

圖3 土壤微量元素與植被特征相關(guān)性Fig.3 Correlation analysis between soil trace elements and vegetation characteristics注：圖中空白格為相關(guān)系數(shù)不顯著(P>0.05),有值為相關(guān)系數(shù)顯著(P<0.05)；Fe,土壤全鐵；Mn,土壤全錳；Cu,土壤全銅；Zn,土壤全鋅；B,土壤全硼；Se,土壤全硒；Mo,土壤全鉬；AFe,有效鐵；AMn,有效錳；ACu,有效銅；AZn,有效鋅；AB,有效硼；ASe,有效硒；AMo,有效鉬；H,Shannon-Wiener指數(shù)；J,Pielou指數(shù)；D,豐富度；TC,總蓋度；AGB,地上生物量Note：In the figure,the blank lattice is the non-significant correlation coefficient at the 0.05 level,and the value is the significant correlation coefficient at the 0.05 level;Fe,Soil total iron；Mn,Soil total manganese；Cu,Soil total copper；Zn,Soil total zinc；B,Soil total boron；Se,Soil total selenium；Mo,Soil total molybdenum；AFe,Available iron；AMn,Available manganese；ACu,Available copper；AZn,Available zinc；AB,Available boron；ASe,Available selenium；AMo,Available molybdenum；H,Shannon-Wiener index；J,Pielou index；D,Richness；TC,Total coverage；AGB,Above-ground biomass

2.4 土壤微量元素與植被特征冗余分析(Redundancy analysis，RDA)

利用方差膨脹因子剔除了共線性較強(qiáng)土壤微量元素指標(biāo)，再對退化草地樣地特征和土壤微量元素兩個(gè)數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行冗余分析。排序結(jié)果顯示，樣地隨退化程度加劇自左向右展開，說明冗余分析第一軸主要反應(yīng)高寒草原退化程度變化。排序圖中不同退化程度沿第一排序軸水平方向LD,MD位置臨近，反映出不同退化程度草地群落特征存在顯著性差異。草地蓋度在LD最大，地上生物量MD最大。從植被特征與研究地分布關(guān)系看，植被蓋度、地上生物量、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度與LD,MD樣地間關(guān)聯(lián)性更強(qiáng)，與HD,ED樣地間關(guān)聯(lián)性較弱。高寒草原土壤微量元素與草地退化冗余分析結(jié)果表示，微量元素在第一軸、第二軸的解釋量分別為72.42%,9.58%，即前兩軸土壤環(huán)境因子累計(jì)解釋土壤環(huán)境因子特征的82%。由此可見，前兩軸能夠很好的反映植物群落特征與土壤微量元素的相互影響。土壤微量元素均與第一排序軸呈正相關(guān)。此外，鐵、有效銅、有效硼的連線最長，表明鐵、有效銅、有效硼能夠較好的解釋植被特征的差異。

圖4 土壤微量元素與植被特征RDA分析Fig.4 RDA analysis of soil trace elements and vegetation characteristics注：Fe,土壤全鐵；B,土壤全硼；Mo,土壤全鉬；AFe,有效鐵；AMn,有效錳；ACu,有效銅；AZn,有效鋅；AB,有效硼；ASe,有效硒；AMo,有效鉬；H,Shannon-Wiener指數(shù)；J,Pielou指數(shù)；D,豐富度；TC,總蓋度；AGB,地上生物量Note：Fe,Soil total iron；B,Soil total boron；Mo,Soil total molybdenum；AFe,Available iron；AMn,Available manganese；ACu,Available copper；AZn,Available zinc；AB,Available boron；ASe,Available selenium；AMo,Available molybdenum；H,Shannon-Wiener index；J,Pielou index；D,Richness；TC,Total coverage；AGB,Above-ground biomass

3 討論

高寒草原退化最直觀的體現(xiàn)就是植被變化，本研究表明隨著草地的退化，植被蓋度由81.2%降低至裸地(0%)，豐富度由峰值時(shí)的18降低至0，但物種多樣性與草地蓋度隨退化程度的加劇并不同步，中度退化草地的物種多樣性最高，說明適當(dāng)干擾可提高草地群落物種多樣性[26]，符合中度干擾理論[27]。這可能是由于在不合理放牧等因素的干擾下，一些優(yōu)勢種競爭優(yōu)勢被抑制，使一些毒雜草數(shù)量增加，增加了群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[28]。在輕度退化時(shí)，群落依舊由少數(shù)優(yōu)勢種組成，物種多樣性比重度退化草地低。而隨著退化程度進(jìn)一步的加劇，草地生物量和物種多樣性會(huì)顯著降低[29]。另外，高寒草原退化過程中，地上生物量和土壤微量元素含量的變化存在分異現(xiàn)象，退化過程中，地上生物量、香農(nóng)威納指數(shù)、均勻度指數(shù)以及豐富度均為中度退化階段最高，而土壤微量元素含量均在輕度退化程度最高。羅亞勇等[10]對青藏高原東緣高寒草甸退化過程中植物與土壤特性的研究中發(fā)現(xiàn)，植被生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分的變化存在分異現(xiàn)象，這與本研究結(jié)果相一致。這是因?yàn)椴莸厣车淖兓瘯?huì)影響雜草和毒草的侵入[30]，雜草和毒草通常具有較高的地上生物量，從而使草地在退化剛開始時(shí)地上生物量、物種豐富度等增加。

根據(jù)《土地質(zhì)量地球化學(xué)評價(jià)規(guī)范》中養(yǎng)分等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)家那個(gè)土壤養(yǎng)分含量劃分為5個(gè)等級(jí)，即缺乏、較缺乏、中等、較豐富和豐富。本研究中高寒草原土壤鐵、錳、硼含量較為缺乏，銅、鋅、鉬含量為豐富，硒為中等，速效微量元素除有效銅含量為中等外，其他皆為缺乏或較缺乏[31]。土壤作為礦質(zhì)元素的供體，其能夠維持植物的物質(zhì)循環(huán)體系[32]。土壤微量元素的含量不僅僅受其成土母質(zhì)的影響,區(qū)域地形、生物地球化學(xué)循環(huán)對其也有很大作用[33-35]。高寒草原在自然因素和人為因素的共同干擾下，會(huì)導(dǎo)致植物群落逆向演替和土壤退化現(xiàn)象發(fā)生，這使脆弱的高寒草原生態(tài)環(huán)境遭到嚴(yán)重的破壞并且難以恢復(fù)[36]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著退化的加劇，高寒草原土壤微量元素全量和有效含量逐漸降低。李天才等[37]對青海湖北岸退化與封育草地土壤中微量元素特征研究發(fā)現(xiàn)，封育草地較退化草地土壤中微量元素含量增加，這與本研究結(jié)果相一致。這可能是高寒草原土壤的土層厚度一般只有10～25 cm，并且植被較為稀疏，根系較淺所導(dǎo)致的。植被退化后，失去植被保護(hù)的土壤直接與外界環(huán)境接觸，致使侵蝕加劇，加速了土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分的流失[36,38-40]，從而使微量元素含量降低。

高寒草原受到高海拔、低溫等因素的綜合影響，草地生態(tài)系統(tǒng)相對脆弱，易受各種因素的干擾而發(fā)生草地退化。本研究發(fā)現(xiàn)，高寒草原退化過程中，草地蓋度及多樣性指數(shù)與多數(shù)土壤微量元素含量正相關(guān)，羅巧玉等[41]在祁連的研究發(fā)現(xiàn)，施加微量元素提高了其濕地生態(tài)系統(tǒng)植被蓋度以及地上生物量，與本研究結(jié)果相一致。草地退化過程中土壤微量元素含量會(huì)降低，而微量元素作為植物生長發(fā)育所必須的物質(zhì)基礎(chǔ)，微量元素的降低會(huì)導(dǎo)致植物正常生長發(fā)育受到影響，而植物同時(shí)也會(huì)反饋于土壤，有研究發(fā)現(xiàn)[42]，枯落物和植物根的分解能夠增加土壤中鐵、錳、銅含量。草地退化時(shí)，土壤因子對植被退化的響應(yīng)與反饋同時(shí)存在，由于土壤因子種類繁多且相互作用復(fù)雜，使得土壤因子與植被間的關(guān)系需要用適宜的方法來反映[5]。RDA排序可以將研究地與環(huán)境因子排列在一定空間，使排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度，以此揭示物種、植被與環(huán)境因子間的生態(tài)關(guān)系[43]。本研究冗余分析表明，前兩軸能夠解釋82%的土壤環(huán)境因子與草地退化的關(guān)系，土壤全鐵、有效銅、有效硼能夠較好的解釋高寒草原退化過程中植被特征的差異，說明在高寒草原退化過程中，鐵、銅、硼元素含量的降低對植被的影響較大。土壤微量元素的含量受其成土母質(zhì)、區(qū)域地形、生物地球化學(xué)循環(huán)影響，本研究區(qū)土壤全鐵、全硼均缺乏，加之氣候寒冷，減緩了微量元素的釋放。另一方面，隨著放牧強(qiáng)度的增加，動(dòng)物活動(dòng)頻繁，導(dǎo)致土壤壓實(shí)，土壤通氣性降低，一定程度上影響了土壤微生物的活動(dòng)[44]。同時(shí)動(dòng)物的采食和踐踏減少了群落蓋度，降低了植物的地上和地下生物量，從而減少了植物向土壤微量元素的歸還率，加劇了土壤的退化。而土壤的退化又會(huì)影響植被的生長發(fā)育。王興等[45]對寧夏荒漠草原棄耕地土壤與植被間關(guān)系進(jìn)行RDA分析發(fā)現(xiàn)，土壤碳酸鈣、全鹽等對植物群落多樣性有顯著影響。魏衛(wèi)東等[5]對三江源區(qū)高寒草甸土壤與草地退化間關(guān)系進(jìn)行RDA分析發(fā)現(xiàn)，土壤溫度、全氮等9個(gè)敏感性指標(biāo)對草地退化有顯著影響。李強(qiáng)等[46]對祁連山自然保護(hù)區(qū)不同草地類型地上生物量和土壤微量元素進(jìn)行RDA分析發(fā)現(xiàn)，土壤鎂、鋅、銅、錳與草地植被關(guān)系密切，鎂對植被特征的影響達(dá)到顯著水平。由此可以看出，在生態(tài)領(lǐng)域中，冗余分析不失為一種可以反映環(huán)境與植被間關(guān)系的方法。因此在對三江源進(jìn)行草地管理和區(qū)域改良時(shí)，除了關(guān)注土壤大量元素養(yǎng)分和物理性質(zhì)外，還應(yīng)該關(guān)注土壤微量元素，尤其是鐵、銅、硼等元素。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著高寒草原退化程度加劇，草地蓋度逐漸降低，Shannon多樣性指數(shù)、豐富度、地上生物量先升高后降低；土壤中微量元素的含量均呈下降趨勢；高寒草原退化過程中植被特征與土壤中鐵、錳、銅、鋅、硼、硒含量呈正相關(guān)關(guān)系，其中鐵、有效銅、有效硼的含量與植被特征關(guān)系密切。