李 威，肖明敏，楊 鵬，楊逍虎

（甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅張掖 734000）

枯落物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分，不僅影響著當(dāng)?shù)厮春B(yǎng)、水土保持、土壤改良等方面，而且還對林地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、土壤有機(jī)質(zhì)積累、群落演替等方面起著重大作用，關(guān)乎著森林資源的永續(xù)利用和可持續(xù)發(fā)展[1-2]。特別是全球氣候變化和人類活動加劇，直接或間接地影響了森林生態(tài)系統(tǒng)枯落物的輸入量和輸出量。因其重要性，國外在很早時候就開展了枯落物的物質(zhì)循環(huán)和能量流動的研究[3]，中國自20 世紀(jì)80 年代在這方面的研究日益增多[4]。然而不同的氣候帶、不同的樹種、不同的林分結(jié)構(gòu)等差異，使得枯落物的物質(zhì)循環(huán)和能量流動亦存在差異，同時枯落物的輸入和輸出變化及其所含的養(yǎng)分含量研究還比較缺乏[1]。

青海云杉次生林作為祁連山山地森林的主要林分之一，是河西走廊乃至西北地區(qū)重要的森林資源。圍繞祁連山青海云杉林枯落物生態(tài)功能特別是生態(tài)水文功能已進(jìn)行了大量研究，如王順利等[5]研究了青海云杉林苔蘚枯落物的分布及其水文特性，楊建紅[7]研究了青海云杉林苔蘚枯落物的持水能力及其對土壤呼吸的作用[6]，楊軍軍等[7]利用2 種研究方法研究了青海云杉林苔蘚枯落物層的持水特征參數(shù)，李娜等[8-9]應(yīng)用分解網(wǎng)袋法對海拔和郁閉度影響下的青海云杉林針葉枯落物木質(zhì)纖維素的降解動態(tài)進(jìn)行了研究。近年來，對青海云杉林枯落物養(yǎng)分進(jìn)行了許多研究，如李娜等[8]對青海云杉林葉凋落物的養(yǎng)分進(jìn)行了研究，但是對落入苔蘚中的凋落物即苔蘚枯落物養(yǎng)分研究鮮有報道，僅趙維俊等[10]對青海云杉林枯落物的C、N、P 的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征進(jìn)行了研究。因此，本研究選擇分布在祁連山大野口流域的青海云杉次生林林地苔蘚枯落物為研究對象，選擇典型林分進(jìn)行試驗樣地設(shè)置，通過野外調(diào)查、取樣和室內(nèi)測定，對其厚度和蓄積量進(jìn)行了測定，特別是對其N、P、K、Ca、Mg 等養(yǎng)分進(jìn)行了測定，并分析其養(yǎng)分含量和儲量，以期揭示青海云杉林的自肥能力，并為青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山北麓中段的大野口流域，該流域?qū)儆谄钸B山國家公園范圍，流域的海拔變化范圍為2400～4000m，多年統(tǒng)計分析表明，該流域的年均降水量為400mm，年均蒸發(fā)量為1488 mm，年均相對濕度為60%，年均氣溫為5.4℃[11]，主要表現(xiàn)為大陸性高寒半濕潤山地森林氣候。流域植被呈現(xiàn)明顯的垂直梯度分布格局，從低海拔到高海拔依次分布著灌叢草原帶、寒溫性針葉林帶、高山灌叢草甸帶、高山亞冰雪稀疏帶等主要植被類型，不同植被類型下的土壤類型也不一樣，其土壤類型也呈明顯的垂直梯度變化，依次為栗鈣土、灰褐土、灌叢草甸土和寒漠土。位于流域陰坡的青海云杉林和灌木林與分布在陽坡的草地和零星分布的祁連圓柏林呈犬齒交錯分布，形成了具有明顯地域特色的林草復(fù)合景觀，常見的灌木優(yōu)勢種主要有吉拉柳（Salix gilashanica）、金露梅（Potentilla fruticosa）、銀露梅（Potentilla glabra）等，草本優(yōu)勢種主要有針茅（Stipa capillata）、苔草（Carex）、委陵菜（Potentilla chinensis）、馬藺（Iris lactea）等。

1.2 研究方法

本研究的試驗樣地位于大野口流域，樣地的設(shè)置時間是2020 年7 月，樣地海拔為2837 m，并在同一等高線上選擇3 個典型林分進(jìn)行樣地設(shè)置，樣地的面積為30m×30m，通過每木檢尺進(jìn)行樣地喬木層調(diào)查，喬木層即樣地青海云杉林的植被信息見表1，同時簡單調(diào)查林地灌木和草本植物種的分布和數(shù)量。在選擇的3 個試驗樣地內(nèi)進(jìn)行苔蘚枯落物的調(diào)查和測定，進(jìn)行苔蘚枯落物的厚度的測定和蓄積量的測定時，盡可能選擇未受嚴(yán)重人為干擾的苔蘚枯落物層，苔蘚枯落物層的取樣面積為20cm×20cm，用鋼卷尺測定其厚度，然后用刀片取出土壤層上面的全部苔蘚枯落物，裝到自封袋帶回實驗室，再去除苔蘚枯落物外的土壤層土，用挖剖面法進(jìn)行取樣并測定土壤理化性狀（表2）。取回的苔蘚枯落物放置在烘干箱內(nèi)經(jīng)105℃快速殺青20min，之后調(diào)整到80℃烘干至恒重，測定其生物量。從烘干的樣品中取出部分苔蘚枯落物用坩堝研磨，用于測定其養(yǎng)分含量。待測液均用H2SO4-HClO4消化法制備，N 的測定采用凱氏定氮法，P 的測定采用鉬銻抗比色法，K、Ca、Mg 的測定采用原子吸收光譜法[12]。

表1 典型林分樣地植被基本情況

表2 典型林分樣地土壤理化性狀

2 結(jié)果與分析

2.1 苔蘚枯落物厚度和蓄積量

由表3 可以看出，3 個青海云杉次生林典型林分樣地苔蘚枯落物的厚度和蓄積量存在明顯的差異，其厚度變化范圍為2.37～5.57cm，蓄積量的變化范圍為44.63～88.08t/hm2，蓄積量隨枯落物層的厚度增加而增大。3 個典型林分樣地的苔蘚枯落物層厚度均值為4.25cm，蓄積量均值為69.79t/hm2。

表3 典型林分樣地苔蘚枯落物層厚度和蓄積量

2.2 苔蘚枯落物養(yǎng)分含量

由表4 可以看出，3 個樣地苔蘚枯落物層的N、P、K、Ca、Mg 養(yǎng)分含量存在一定程度的差異，其中N 的養(yǎng)分含量變化范圍為1.33%～1.88%、P 的養(yǎng)分含量變化范圍為0.11%～0.15%、K 的養(yǎng)分含量變化范圍為0.46%～0.78%、Ca 的養(yǎng)分含量變化范圍為1.39%～2.30%、Mg 的養(yǎng)分含量變化范圍為0.34%～0.67%。3 個樣地的N、P、K、Ca、Mg 養(yǎng)分含量均值分別為1.68%、0.13%、0.64%、1.92%、0.47%，5 種養(yǎng)分含量及其均值均表現(xiàn)為：Ca＞N＞K＞Mg＞P，其中Ca 和N 養(yǎng)分含量均值分別占5 種養(yǎng)分含量39.67%和34.71%，這2 種元素合計占到了總量的74.39%，P 養(yǎng)分含量僅占總量的2.69%。

表4 典型林分樣地苔蘚枯落物層養(yǎng)分含量 單位：%

2.3 苔蘚枯落物養(yǎng)分儲量研究

由表5 可以看出，3 個樣地苔蘚枯落物層的N、P、K、Ca、Mg 養(yǎng)分儲量亦存在明顯差異，其中N的養(yǎng)分儲量變化范圍為83.90～162.07kg/hm2、P 的養(yǎng)分儲量變化范圍為4.91～13.21kg/hm2、K 的養(yǎng)分儲量變化范圍為20.53～59.79kg/hm2、Ca 的養(yǎng)分儲量變化范圍為102.65～157.92kg/hm2、Mg 的養(yǎng)分儲量變化范圍為15.17～51.36kg/hm2。3 個樣地N、P、K、Ca、Mg 養(yǎng) 分 儲 量 均 值 分 別 為115.98kg/hm2、9.62 kg/hm2、46.45 kg/hm2、127.67 kg/hm2、33.92 kg/hm2，5 種養(yǎng)分儲量及其均值亦均表現(xiàn)為：Ca＞N＞K＞Mg＞P，其中Ca 和N 元素的儲量分別占5種營養(yǎng)元素的38.27%和34.76%，這2 種元素合計占到了總量的73.03%，P 元素的儲量僅占總量的2.88%。

表5 典型林分樣地苔蘚枯落物層養(yǎng)分儲量 單位：kg/hm2

3 結(jié)論與討論

枯落物的厚度和蓄積量是衡量水源涵養(yǎng)功能的重要因素[13]。試驗區(qū)青海云杉次生林林地枯落物具有明顯的地域特色，其枯落物主要包括堅硬的葉和球果等成分被苔蘚枯落物層所包圍，形成了典型的苔蘚枯落物層，青海云杉林苔蘚枯落物層厚度和蓄積量的差異與林分的密度、郁閉度、枝下高等林分結(jié)構(gòu)有關(guān)。本研究的試驗樣地位于海拔2800m，苔蘚枯落物厚度均值為4.25cm，蓄積量均值為69.79t/hm2，厚度均值與王順利等[5]的研究結(jié)果相差較大，原因是試驗樣地因放牧踩踏、附近牧民采集蘑菇對苔蘚枯落物層干擾較大所導(dǎo)致的，苔蘚枯落物蓄積量均值與王順利等[5]的研究結(jié)果較為接近。已有研究表明，溫帶地區(qū)森林枯落物的現(xiàn)存量均值為17.62t/hm2[14]，青海云杉林苔蘚枯落物層蓄積量相對較大，這是因為青海云杉林林地苔蘚枯落物主要成分富含油脂，加上纖維組織和木質(zhì)發(fā)達(dá)，分解緩慢；同時青海云杉分布在陰坡，苔蘚枯落物在陰冷潮濕的環(huán)境不易分解，使得青海云杉林地苔蘚枯落物容易累積。

枯落物經(jīng)過微生物的緩慢分解、礦化作用將其有機(jī)體中的養(yǎng)分反饋到林地土壤中，表現(xiàn)出自肥作用[15]。本研究的試驗樣地苔蘚枯落物5 大營養(yǎng)元素百分含量表現(xiàn)為：Ca＞N＞K＞Mg＞P，并且Ca 和N 含量明顯高于其他3 種元素的含量，其中Ca 含量豐富可能與試驗區(qū)青海云杉林地富含CaCO3物質(zhì)有關(guān)[16]，林木通過生長吸收然后通過新陳代謝，以枯落物的形式歸還到林地上；而N 含量也較為豐富，可能是林地中累積的豐富有機(jī)物質(zhì)，也佐證了青海云杉林生長過程中受到P元素的限制，因為試驗區(qū)林地土壤缺乏P 元素，這也是N/P 化學(xué)計量比偏小的原因[10]，在一定程度上說明枯落物分解受到P 元素及相關(guān)化學(xué)物質(zhì)的控制。K 和Mg元素含量偏低的原因是其成分主要來源于巖石的風(fēng)化，而試驗區(qū)的巖石風(fēng)化較弱，可供林木生長吸收的K和Mg 元素含量較低，雖然元素含量較低，但其在林地地力方面的作用不可忽視。

青海云杉林苔蘚枯落物的儲量大小表明，青海云杉林枯落物的Ca 和N 元素的自肥能力最強(qiáng)，其次是K 和Mg 元素，而P 元素儲量最低，其自肥能力弱于其他4 種元素。因此，在對祁連山青海云杉次生林經(jīng)營管理的過程中，要注意采取科學(xué)的措施增加P 元素含量，保證林地養(yǎng)分平衡，進(jìn)而維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。本研究僅對枯落物的養(yǎng)分含量和儲量進(jìn)行了研究，在對青海云杉次生林進(jìn)行撫育和管理的實踐中，需要更進(jìn)一步了解養(yǎng)分在森林生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)，如以植物功能為單元，進(jìn)行養(yǎng)分在葉片-枯落物-土壤中的轉(zhuǎn)換和循環(huán)，從而更好地改善林地環(huán)境，提高養(yǎng)分的利用效率，進(jìn)而提高生產(chǎn)力[17]，這在森林恢復(fù)和重建中特別是選擇優(yōu)勢樹種進(jìn)行當(dāng)?shù)厣稚鷳B(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建中具有重要的意義。