李 靜，鄭曉宇，代禮濤，張 震，王志敏，張英華

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，北京100193)

以當(dāng)前小麥生產(chǎn)水平，想要進(jìn)一步提高產(chǎn)量，需在穩(wěn)定穗數(shù)的條件下，將提高粒重和穗粒數(shù)作為突破口。研究籽粒建成和發(fā)育過(guò)程中同化物供給與激素的相互作用，對(duì)于揭示小麥粒重和穗粒數(shù)的調(diào)控機(jī)理具有重要的意義。小麥籽粒建成和發(fā)育是個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程。孕穗期是穗粒數(shù)形成的關(guān)鍵時(shí)期，植物激素對(duì)小麥穗粒數(shù)和粒重形成有重要調(diào)控作用，尤其是IAA、GA、6-BA和ABA，可通過(guò)調(diào)節(jié)代謝水平和內(nèi)源激素含量最終影響穗粒數(shù)和粒重。前人試驗(yàn)表明，蔗糖供給對(duì)小麥小花發(fā)育和結(jié)實(shí)有明顯的影響，降低蔗糖濃度導(dǎo)致穗粒數(shù)下降；開(kāi)花前后同化物供給不足是小花退化的重要原因?？梢?jiàn)，籽粒形成過(guò)程中高水平的同化物供給，對(duì)提高穗粒數(shù)和粒重具有重要作用。在田間，很難定量同化物和激素向麥穗的供給。離體穗培養(yǎng)技術(shù)則可避免穗與其它器官的相互作用，且在新的“源”(培養(yǎng)基)-“庫(kù)”(穗器官)系統(tǒng)中，“源”可以被定量的調(diào)控。因此，離體穗培養(yǎng)可用于研究營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)粒重和穗粒數(shù)的影響。研究表明，干旱對(duì)冬小麥的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量有顯著影響，干旱脅迫導(dǎo)致穗中同化物的供應(yīng)不足，嚴(yán)重影響穗分化的正常進(jìn)行，進(jìn)而降低小麥的穗粒數(shù)，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。吳建國(guó)等和 Ahmadi等發(fā)現(xiàn)，水分脅迫引起籽粒過(guò)早干燥，使籽粒蔗糖含量明顯降低，粒重下降。在干旱脅迫下，實(shí)施栽培調(diào)控對(duì)實(shí)現(xiàn)小麥穩(wěn)產(chǎn)甚至增產(chǎn)具有重要意義。王志敏等認(rèn)為，小花退化不完全決定于同化物供給水平，當(dāng)蔗糖濃度提高到一定程度，培養(yǎng)穗的結(jié)實(shí)粒數(shù)并不隨蔗糖濃度的增加而增加，說(shuō)明同化物供給以外的其它因素也制約著小花的發(fā)育，此種抑制可能與激素的作用有關(guān)。Borkovec研究發(fā)現(xiàn)，小麥開(kāi)花期施用外源激素對(duì)蔗糖向穗的轉(zhuǎn)運(yùn)有顯著影響，進(jìn)而影響了穗粒數(shù)和干物質(zhì)的積累，說(shuō)明糖和激素對(duì)穗粒數(shù)和粒重有互作效應(yīng)。然而，有關(guān)蔗糖和激素互作對(duì)冬小麥穗粒數(shù)和粒重的影響還需要進(jìn)一步明確，干旱脅迫下噴施外源激素是否能緩解干旱的影響也不是十分明確。為此，本研究擬在離體穗培養(yǎng)條件下分析激素及其與蔗糖互作對(duì)冬小麥穗粒數(shù)和粒重的效應(yīng)，并在盆栽不同水分條件下探討噴施激素對(duì)穗粒數(shù)、粒重、糖含量和激素含量的影響，以期為冬小麥穗粒數(shù)和粒重的改良提供參考。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2014-2016年度在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋?qū)嶒?yàn)站(37°41′02″N，116°37′23″E)進(jìn)行，供試小麥品種為農(nóng)大211。

1.1 離體穗培養(yǎng)試驗(yàn)

2015年于小麥孕穗期，從大田選取生長(zhǎng)一致的植株，從基部剪下，立即置于清水中帶回室內(nèi)；對(duì)植株進(jìn)行修剪，僅保留3～4 cm旗葉，在水中從倒二節(jié)基部斜切剪斷；依次用次氯酸鈉(含0.5%有效氯，消毒15 min)和70%酒精(消毒30 s)對(duì)莖部進(jìn)行消毒，用去離子水沖洗三次；將離體穗在去離子水中從下部斜剪去1～2 cm(防止維管被空氣堵塞，水柱斷裂，水分不能向上運(yùn)輸)并快速插入培養(yǎng)瓶中，用消毒棉塞固定，穗器官完全露出瓶外。每個(gè)培養(yǎng)瓶(500 mL廣口瓶)盛放300 mL含不同濃度蔗糖、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的培養(yǎng)液(MS培養(yǎng)基水溶液)，每瓶放6個(gè)麥穗，每個(gè)處理5瓶。將培養(yǎng)瓶放置在0～2 ℃的淺層冷水浴中，光照16 h·d，pH為5.8，5～7 d更換一次培養(yǎng)液。蔗糖濃度設(shè)置為20、40、60 g·L；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑6-BA(6-芐基腺嘌呤)、GA(赤霉素)、IAA(吲哚乙酸)、ABA(脫落酸)的濃度均設(shè)置為0(對(duì)照，CK)、10、10、10mol·L。成熟期考察不同濃度激素處理下穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重和穗上、中、下部的強(qiáng)、弱勢(shì)粒粒數(shù)。穗位的劃分，將整個(gè)穗子按小穗數(shù)平均分為相等的三段，即穗上部、穗中部、穗下部(如果小穗數(shù)不是3的倍數(shù)，則把多余小穗數(shù)計(jì)入穗中部)。強(qiáng)弱勢(shì)粒的劃分，每個(gè)小穗位基部第一和第二個(gè)籽粒為強(qiáng)勢(shì)粒，剩余籽粒為弱勢(shì)粒。

1.2 盆栽試驗(yàn)

盆栽試驗(yàn)于2015-2016年度冬小麥生長(zhǎng)季進(jìn)行。選用土壤為地表層0～40 cm土壤，土質(zhì)為堿性，其有機(jī)質(zhì)、全氮、速效鉀和速效磷含量分別為14.4 g·kg、1.05 g·kg、120.9 mg·kg和18.3 mg·kg。種植前將肥料(含46%氮的尿素0.3 g·kg，含20% PO的過(guò)磷酸鈣 0.75 g·kg，含50% KO的硫酸鉀0.3 g·kg)與土壤混勻后裝入盆中。盆高30 cm、直徑27 cm，每盆裝土8.5 kg。于2015年10月11日播種，留苗20株，常規(guī)栽培管理，盆栽放在室外的田里，下雨的時(shí)候移到溫室，控水采用稱重法?；ㄅ锜o(wú)打孔，盆栽無(wú)斷根。孕穗期(旗葉與倒2葉葉耳間距4～6 cm)進(jìn)行干旱處理，干旱 7 d后復(fù)水，干旱處理期間土壤含水量為田間持水量50%～55%(中度干旱)，對(duì)照土壤含水量為田間持水量的80%～85%，每天通過(guò)稱重控制所有處理水分含量。于干旱處理開(kāi)始的第一天和第四天各噴施一次植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑分別為10mol·LIAA、10mol·LGA、10mol·L6-BA和10mol·LABA。每個(gè)處理5盆，干旱7 d后復(fù)水，與對(duì)照保持相同土壤含水量。于干旱第6 d取樣測(cè)定幼穗中激素、蔗糖和可溶性糖含量。成熟期測(cè)定單株干物質(zhì)積累量，并考察穗粒數(shù)和穗粒重。每重復(fù)5株，3次重復(fù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 干物質(zhì)積累量的測(cè)定

于成熟期，取植株地上部置于牛皮紙袋中，在烘箱中105 ℃殺青30 min，于80 ℃烘干至恒重，計(jì)算單株干物質(zhì)積累量。

1.3.2 蔗糖與可溶性總糖含量的測(cè)定

幼穗蔗糖含量參照間苯二酚比色法測(cè)定，可溶性總糖含量參照蒽酮比色法測(cè)定。

1.3.3 激素含量的測(cè)定

幼穗激素IAA、GA、CTK、ABA含量采用酶聯(lián)免疫法(ELISA)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行分析并制作圖表，用SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 離體穗培養(yǎng)條件下蔗糖和激素對(duì)冬小麥穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重的效應(yīng)

由表1可知，除IAA對(duì)穗粒重、6-BA對(duì)千粒重?zé)o顯著效應(yīng)外，其他激素、蔗糖濃度及其互作均對(duì)穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重有顯著(<0.05)或極顯著(<0.01)效應(yīng)。

表1 蔗糖和激素濃度對(duì)穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重效應(yīng)的方差分析(P值)Table 1 P value of sucrose and hormone concentration on grain number per spike,grain weight per spike and thousand-kernel weight

當(dāng)蔗糖濃度為20 g·L時(shí)，隨著IAA濃度的升高，穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重都表現(xiàn)為先增加后降低趨勢(shì)，在10mol·L處理下達(dá)到最大值，且穗粒數(shù)和穗粒重顯著高于對(duì)照(圖1A、圖2A、圖3A )；隨著GA濃度的升高，穗粒數(shù)顯著下降，10mol·L處理下值最大，而穗粒重和千粒重顯著升高，在10mol·L處理下值最大(圖1B、圖2B、圖3B)；隨著6-BA濃度的升高，穗粒數(shù)顯著上升，穗粒重和千粒重表現(xiàn)為先降后升趨勢(shì)，在10mol·L處理下達(dá)到最大值，穗粒數(shù)和穗粒重顯著高于對(duì)照(圖1C、圖2C、圖3C)；隨著ABA濃度的升高，穗粒數(shù)表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，處理間差異顯著，穗粒重隨著ABA濃度升高表現(xiàn)為先增加后降低，在10mol·L處理下達(dá)到最大值，但其與10mol·L處理及對(duì)照無(wú)顯著差異，千粒重隨著ABA濃度升高顯著，在10mol·L處理下達(dá)到最大值，并顯著高于對(duì)照(圖1D、圖2D、圖3D)?？梢?jiàn)，低糖條件下，適當(dāng)增加IAA和6-BA供給可顯著提高穗粒數(shù)和穗粒重，增加GA供給可顯著提高穗粒重和千粒重，增加ABA供給顯著降低穗粒數(shù)和穗粒重，但顯著提高千粒重。當(dāng)蔗糖濃度為20 g·L時(shí)，提高穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重的IAA、GA、6-BA和ABA相對(duì)較為適宜的濃度分別為10mol·L、10mol·L、10mol·L和10mol·L。

當(dāng)蔗糖濃度為40 g·L時(shí)，隨著IAA濃度的升高，穗粒數(shù)表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，在10mol·L處理下達(dá)到最大值，并顯著高于對(duì)照，穗粒重在各處理下無(wú)顯著差異，千粒重隨著IAA濃度升高表現(xiàn)為先下降后上升趨勢(shì)，各處理均顯著低于對(duì)照(圖1A、圖2A、圖3A)；隨著GA濃度的升高，穗粒數(shù)表現(xiàn)為先升高后下降，在10mol·L處理下達(dá)到最大值，并顯著高于對(duì)照，穗粒重和千粒重顯著增加，在10mol·L處理下達(dá)到最大值，并顯著高于對(duì)照，穗粒重在10mol·L和10mol·LGA處理下無(wú)顯著差異(圖1B、圖2B、圖3B)；在6-BA處理下，穗粒數(shù)和穗粒重均在10mol·L處理下達(dá)到最大值，千粒重在6-BA顯著下降，在10mol·L6-BA與10mol·L和10mol·L處理無(wú)顯著差異(圖1C、圖2C、圖3C)；隨著ABA濃度的升高，穗粒數(shù)和穗粒重顯著下降，在10mol·L處理下達(dá)到最大值，并顯著高于其他處理，千粒重隨著ABA濃度升高表現(xiàn)為先增加后降低，在10mol·LABA條件下達(dá)到最大值(圖1D、圖2D、圖3D)。由此可見(jiàn)，40 g·L蔗糖濃度下，適當(dāng)增加IAA和6-BA可顯著提高穗粒數(shù)；適當(dāng)增加GA供給可顯著提高穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重；增加ABA供給顯著降低穗粒數(shù)和穗粒重，但顯著提高千粒重。當(dāng)蔗糖濃度為40 g·L時(shí)，提高穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重的IAA、GA、6-BA和ABA相對(duì)較為適宜的濃度分別為10mol·L、10mol·L、10mol·L和10mol·L。

當(dāng)蔗糖濃度為60 g·L時(shí)，隨著IAA濃度的升高，穗粒數(shù)表現(xiàn)為先上升后下降，穗粒數(shù)在10mol·L處理下達(dá)到最大值并顯著高于對(duì)照，穗粒數(shù)在10mol·LIAA處理下值最大，千粒重隨著IAA濃度升高表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，以對(duì)照值最大(圖1A、圖2A、圖3A)；隨著GA濃度的升高，穗粒數(shù)表現(xiàn)為先升高后下降，粒重均在10mol·L處理下達(dá)到最大值，千粒重隨著GA濃度呈先降后升，在10mol·L處理下達(dá)到最大值(圖1B、圖2B、圖3B)；隨著6-BA濃度的升高，穗粒數(shù)表現(xiàn)為先升高后下降，在10mol·L處理下達(dá)到最大值，穗粒重和千粒重均以對(duì)照最高(圖1C、圖2C、圖3C)；隨著ABA濃度的升高，穗粒數(shù)和穗粒重表現(xiàn)為先升后降趨勢(shì)，在10mol·L處理下達(dá)到最大值并顯著高于其他處理，千粒重隨著ABA濃度升高表現(xiàn)為先增加后降低，在10mol·L處理下達(dá)到最大值，但其與10mol·L處理無(wú)顯著差異(圖1D、圖2D、圖3D)。由此可見(jiàn)，高糖濃度下，適當(dāng)增加IAA和6-BA仍可顯著提高穗粒數(shù)；適當(dāng)增加GA供給可顯著提高穗粒數(shù)和千粒重；增加ABA供給顯著降低穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重。當(dāng)蔗糖濃度為60 g·L時(shí)，提高穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重的IAA、GA、6-BA和ABA相對(duì)較為適宜的濃度分別為10mol·L、10mol·L、10mol·L和10mol·L。

圖2 蔗糖與激素對(duì)冬小麥成熟期穗粒重的影響Fig.2 Effect of sucrose and hormone on grain weight per spike in winter wheat at maturity

圖3 蔗糖與激素對(duì)冬小麥成熟期千粒重的影響Fig.3 Effect of sucrose and hormone on thousand-kernel weight in winter wheat at maturity

總體來(lái)看，蔗糖濃度為40 g·L時(shí)植株生長(zhǎng)狀態(tài)較好，以下試驗(yàn)均在此蔗糖濃度和適宜激素濃度下進(jìn)行。

圖柱上不同字母表示不同處理間在0.05水平上差異顯著。10-6、10-5和10-4分別表示濃度值10-6、10-5和10-4 mol·L-1。圖2和3同。

在40 g·L蔗糖濃度下，從穗子不同部位強(qiáng)、弱勢(shì)粒粒數(shù)較對(duì)照的變幅來(lái)看(表2)，IAA處理顯著提高了穗子不同部位強(qiáng)勢(shì)粒粒數(shù)以及穗中部的弱勢(shì)粒粒數(shù)，且隨著IAA濃度的增加而逐漸增加；穗中部和下部的強(qiáng)勢(shì)粒粒數(shù)增長(zhǎng)幅度相似，但都低于穗上部的強(qiáng)勢(shì)粒粒數(shù)增長(zhǎng)幅度；10mol·L和10mol·L的IAA處理對(duì)穗上部和下部的弱勢(shì)粒粒數(shù)沒(méi)有顯著影響，而10mol·L的IAA處理顯著提高了穗上部和下部的弱勢(shì)粒粒數(shù)，且穗上部的增幅大約為穗下部的2倍。高濃度的GA處理(10mol·L)僅提高了穗中部弱勢(shì)粒粒數(shù)，但降低了其他部位強(qiáng)、弱勢(shì)粒粒數(shù)；而在10和10mol·L濃度下，GA處理顯著提高了穗子不同部位的強(qiáng)勢(shì)粒粒數(shù)以及穗中部的弱勢(shì)粒粒數(shù)，且以穗上部強(qiáng)勢(shì)粒粒數(shù)增幅較大，綜合來(lái)看，10mol·L的GA處理穗粒數(shù)增幅最大。6-BA處理顯著提高了穗上部和中部的強(qiáng)、弱勢(shì)粒粒數(shù)，且穗粒數(shù)隨著6-BA濃度的增加先上升后下降；6-BA在10mol·L濃度處理下，除了穗下部弱勢(shì)粒小幅下降外，其余部位穗粒數(shù)都有所提高，其中穗上部強(qiáng)勢(shì)粒粒數(shù)增幅最大，其次是穗中部弱勢(shì)粒粒數(shù)，整體穗粒數(shù)增幅也以10mol·L處理最高。ABA處理僅增加了穗上部強(qiáng)勢(shì)粒粒數(shù)和穗中部弱勢(shì)粒粒數(shù)，且以10mol·L處理下增幅最大；ABA處理顯著降低了其他部位的粒數(shù)，以穗上部弱勢(shì)粒粒數(shù)降幅最大，穗下部強(qiáng)勢(shì)粒粒數(shù)降幅次之。

表2 不同濃度激素處理下穗上、中和下部的強(qiáng)、弱勢(shì)粒粒數(shù)較其對(duì)照的增加幅度 Table 2 Increased percentage of the number of superior and inferior grains in the top,middle and bottom spike compared with the control under different concentrations of hormones treatments %

2.2 不同水分下噴施激素對(duì)冬小麥穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重和生物量的影響

從穗粒數(shù)變化來(lái)看(圖4A)，與水分適宜處理相比，干旱下穗粒數(shù)顯著降低(<0.05)。干旱條件下，僅噴施IAA較對(duì)照顯著增加了穗粒數(shù)，噴施其他激素?zé)o顯著效應(yīng)。水分適宜條件下，噴施IAA和ABA的穗粒數(shù)較對(duì)照顯著下降，噴施其他激素?zé)o顯著效應(yīng)。

從穗粒重變化來(lái)看(圖4B)，與水分適宜處理相比，干旱下穗粒重顯著降低。干旱條件下，僅噴施ABA的穗粒重較對(duì)照顯著上升，噴施其他激素?zé)o顯著效應(yīng)。水分適宜條件下，噴施IAA的穗粒重較對(duì)照顯著下降，噴施其他激素?zé)o顯著效應(yīng)。

從千粒重變化來(lái)看(圖4C)，與水分適宜處理相比，干旱下千粒重升高。干旱條件下，噴施各種激素對(duì)千粒重均無(wú)顯著效應(yīng)。水分適宜條件下，噴施IAA較對(duì)照顯著增加了千粒重。

從成熟期單株生物量變化來(lái)看(圖4D)，與水分適宜處理相比，干旱下生物量顯著降低。干旱條件下，噴施各種激素較對(duì)照都顯著增加了生物量。水分適宜條件下，噴施IAA較對(duì)照顯著降低了生物量，噴施其他激素?zé)o顯著效應(yīng)。

相同水分條件下圖柱上不同小寫(xiě)字母表示不同激素處理間在0.05水平上差異顯著。

2.3 不同水分條件下噴施激素對(duì)冬小麥幼穗蔗糖、可溶性糖和激素含量的影響

水分適宜條件下，與對(duì)照(噴清水)相比，噴施GA顯著降低了幼穗蔗糖含量，噴施IAA、6-BA和ABA對(duì)幼穗蔗糖含量無(wú)顯著影響(表3)；噴施IAA、GA、6-BA和ABA均顯著增加了幼穗可溶性糖含量；噴施ABA顯著增加了幼穗IAA含量，噴施其他激素對(duì)幼穗IAA含量無(wú)顯著影響；噴施GA顯著增加了幼穗GA含量，但噴施IAA、6-BA和ABA對(duì)幼穗GA含量無(wú)顯著影響；噴施4種激素都顯著提高了幼穗細(xì)胞分裂素(CTK)含量和ABA含量。

干旱條件下，與對(duì)照(噴清水)相比，噴施ABA顯著降低了幼穗蔗糖含量，噴施其他3種激素對(duì)幼穗蔗糖含量無(wú)顯著影響(表3)。噴施IAA顯著增加了幼穗可溶性糖含量，噴施6-BA和ABA顯著降低了幼穗可溶性糖含量，噴施GA對(duì)幼穗可溶性糖含量無(wú)顯著影響。噴施IAA顯著增加了幼穗IAA含量，噴施其他3種激素對(duì)幼穗IAA含量無(wú)顯著影響。噴施GA可顯著增加幼穗GA含量，噴施其他3種激素對(duì)幼穗GA含量無(wú)顯著影響。噴施6-BA顯著增加了幼穗CTK含量，噴施其他3種激素對(duì)幼穗CTK含量無(wú)顯著影響。噴施外源ABA對(duì)幼穗ABA含量無(wú)顯著影響，但噴施其他3種激素均顯著降低幼穗ABA含量。

表3 孕穗期干旱和水分適宜條件下噴施激素對(duì)小麥幼穗蔗糖、可溶性糖與激素含量的影響Table 3 Effect of hormones on the concentration of sucrose,soluble sugar and hormones in young spike of winter wheat under drought and suitable water conditions at booting stage

3 討 論

3.1 蔗糖和激素對(duì)小麥穗粒數(shù)和粒重的效應(yīng)

小麥離體穗培養(yǎng)可定量控制同化物向穗部的供給，避免其它非穗器官等各種復(fù)雜因素的影響。前人試驗(yàn)結(jié)果表明，離體穗培養(yǎng)條件下，蔗糖濃度可以調(diào)控穗粒數(shù)和粒重。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在一定蔗糖濃度范圍內(nèi)，隨著蔗糖濃度升高穗粒數(shù)與粒重逐漸提高，當(dāng)蔗糖濃度為40 g·L時(shí)，穗粒數(shù)與粒重較高，蔗糖濃度高于40 g·L時(shí)增幅有限，這與前人研究結(jié)果一致。

植物激素(尤其是IAA、GA、6-BA、ABA)對(duì)穗粒數(shù)和粒重有明顯的調(diào)控作用。霍開(kāi)恩研究顯示，濃度為10mol·L的IAA有利于促進(jìn)籽粒灌漿，提高結(jié)實(shí)率。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同蔗糖濃度下，外源IAA能不同程度地提高穗粒數(shù)，以40 g·L蔗糖和10mol·LIAA處理下穗粒數(shù)最高，且主要體現(xiàn)在穗上部的強(qiáng)勢(shì)粒、穗中部強(qiáng)弱勢(shì)粒和穗下部強(qiáng)勢(shì)粒的增加(表2)；增加外源IAA濃度，千粒重總體呈下降趨勢(shì)，但20 g·L蔗糖濃度下，10mol·LIAA處理千粒重?zé)o顯著變化，因而穗粒重顯著高于對(duì)照，而其他處理中千粒重的下降抵消了穗粒數(shù)的增加效應(yīng)，因而穗粒重相比對(duì)照無(wú)顯著變化(圖1A、圖2A、圖3A)。因此，在低糖濃度下(20 g·L)，可通過(guò)調(diào)控外源IAA濃度(10mol·L)增加穗粒數(shù)進(jìn)而顯著提升穗粒重，中高糖濃度下盡管外源IAA可以提高穗粒數(shù)，但穗粒重會(huì)因?yàn)榍ЯＶ叵陆刀嵘Ч幻黠@。

前人研究表明，GA能有效調(diào)節(jié)籽粒灌漿，增加粒重，且濃度為10mol·L較為適宜。本試驗(yàn)顯示，在中低糖濃度(20和40 g·L)下，高濃度GA(10mol·L)處理顯著降低了穗粒數(shù)，但顯著提高了千粒重，因而使穗粒重顯著增加；在中高糖濃度(40和60 g·L)下，適宜的GA(10mol·L)處理對(duì)千粒重?zé)o顯著影響，但顯著提高了穗粒數(shù)，因而穗粒重也能顯著提升(圖1B、圖2B、圖3B)?？傊?，外源GA處理對(duì)粒重的提升效應(yīng)明顯，而對(duì)穗粒數(shù)的調(diào)控效應(yīng)受蔗糖供給的影響，中高糖濃度(40和60 g·L)下10mol·LGA處理能獲得較高的穗粒數(shù)。

有研究認(rèn)為，噴施外源6-BA可使小麥內(nèi)源激素水平發(fā)生變化，促進(jìn)籽粒灌漿，增加粒重和產(chǎn)量，且濃度為10mol·L較為適宜。本試驗(yàn)中，6-BA處理沒(méi)有提高千粒重，且中高糖濃度下，千粒重和穗粒重隨6-BA濃度增加而下降，穗粒數(shù)則表現(xiàn)為隨著6-BA濃度增加而提升，在10mol·L處理下達(dá)最大值(圖1C、圖2C、圖3C)，穗粒數(shù)增加主要體現(xiàn)在穗上部和中部的強(qiáng)弱勢(shì)粒粒數(shù)增加(表2)。在低糖濃度下，高濃度6-BA處理顯著提高了穗粒重，主要由于穗粒數(shù)大幅度提高?？梢?jiàn)，6-BA和IAA對(duì)穗粒數(shù)、粒重和穗粒重的調(diào)控效應(yīng)相近，適宜的激素濃度主要通過(guò)增加穗粒數(shù)而提高穗粒重。

研究發(fā)現(xiàn)，噴施低濃度ABA可以改變籽粒內(nèi)源激素的含量，調(diào)節(jié)籽粒的灌漿速率和籽粒灌漿持續(xù)期，進(jìn)而影響粒重。本試驗(yàn)也顯示，在中低糖濃度下，外源ABA有增加千粒重的效應(yīng)，高糖下適當(dāng)增加ABA濃度也能顯著提高粒重，但高濃度ABA對(duì)粒重有抑制效應(yīng)；在中高糖濃度下，低濃度ABA對(duì)穗粒數(shù)提升也有促進(jìn)效應(yīng)，穗粒數(shù)和穗粒重均在10mol·LABA處理下達(dá)最大值(圖1D，圖2D，圖3D)。由此可見(jiàn)，在糖分充足條件下，適當(dāng)增加ABA濃度(10mol·L)有利于同步提升穗粒數(shù)和千粒重，從而提升穗粒重。綜合來(lái)看，當(dāng)蔗糖濃度為40 g·L時(shí)，IAA、GA、6-BA和ABA四種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)于提高穗粒數(shù)來(lái)說(shuō)，較為適宜的濃度分別為10mol·L、10mol·L、10mol·L和10mol·L，且穗中部弱勢(shì)粒粒數(shù)增幅最穩(wěn)定，穗上部強(qiáng)勢(shì)粒粒數(shù)增幅潛力最大。Zhang等研究證明，想要提高小麥產(chǎn)量主要是提高穗上部強(qiáng)勢(shì)粒與穗中部弱勢(shì)粒粒數(shù)。

由表1可知，4種激素與蔗糖的互作對(duì)穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重都有顯著的影響。其中6-BA單因素對(duì)千粒重?zé)o顯著影響，但與蔗糖互作對(duì)千粒重有顯著影響；IAA單因素對(duì)穗粒重?zé)o顯著影響，但與蔗糖互作對(duì)穗粒重有顯著影響?？赡苁且?yàn)镮AA和6-BA可以調(diào)控灌漿速率，“源”充足可以促進(jìn)向“庫(kù)”的流動(dòng)，進(jìn)而提高粒重。前人已有報(bào)道，小麥籽粒生長(zhǎng)受蔗糖供給和激素水平的共同調(diào)控，調(diào)控的敏感期為籽粒形成期。此期要有高水平的同化物供給和適宜的激素濃度，才能確保較高的穗粒數(shù)和粒重，從而提升穗粒重。

3.2 外源激素對(duì)干旱脅迫下冬小麥穗粒數(shù)和穗粒重的影響

孕穗期是小麥小花發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)干旱脅迫能導(dǎo)致小花敗育數(shù)量增加，穗粒數(shù)減少。不過(guò)，當(dāng)作物受到包括水分脅迫在內(nèi)的逆境時(shí)，可以通過(guò)外噴植物激素(尤其是IAA、GA、6-BA、ABA)改變植物生理代謝過(guò)程來(lái)進(jìn)行補(bǔ)償性的調(diào)節(jié)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與水分適宜對(duì)照相比，干旱下穗粒數(shù)和穗粒重顯著降低(圖4A、圖4B)，但噴施外源IAA、GA、6-BA、ABA后穗粒數(shù)和穗粒重降幅明顯減小，以噴施IAA效果最明顯，這與前人研究結(jié)果相近。干旱下噴施IAA提高穗粒重主要由于穩(wěn)定了千粒重，提高了穗粒數(shù)，可見(jiàn)穗粒數(shù)的提高相對(duì)于粒重更容易。也有研究表明，外噴IAA使小麥生物量顯著增加，且穗粒重和灌漿速率與IAA和細(xì)胞分裂素類激素極顯著正相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，與水分適宜相比，干旱下生物量顯著降低(圖4D)，但噴施IAA、GA、6-BA、ABA后生物量相對(duì)于干旱對(duì)照(噴清水)顯著提升，說(shuō)明干旱脅迫下，通過(guò)噴施激素可以降低干旱脅迫造成生物量減少，從而緩解干旱脅迫對(duì)穗粒數(shù)和穗粒重的影響。

前人已有報(bào)道，噴施外源激素可顯著影響穗部糖含量和內(nèi)源激素含量。適度干旱脅迫誘導(dǎo)內(nèi)源IAA含量上升，促進(jìn)植株在短期內(nèi)快速代謝和發(fā)育。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與水分適宜相比，干旱處理可以提高幼穗糖含量和4種激素含量。說(shuō)明植物在干旱脅迫下通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)糖含量和內(nèi)源激素含量來(lái)提高抗逆性。干旱條件下，噴施外源IAA較其對(duì)照顯著增加了幼穗可溶性糖含量和IAA含量；噴施外源GA較其對(duì)照顯著增加了幼穗GA含量；噴施外源6-BA較其對(duì)照顯著增加了幼穗CTK含量；噴施ABA較其對(duì)照顯著降低了幼穗蔗糖含量和可溶性糖含量；噴施外源IAA、GA和6-BA 較其對(duì)照顯著降低了幼穗ABA含量。有報(bào)道指出，IAA可能是通過(guò)提高蔗糖代謝和淀粉合成有關(guān)的酶活性，促進(jìn)糖的生成和淀粉的積累，進(jìn)而提高粒重。IAA也可能是通過(guò)調(diào)節(jié)光合速率，促進(jìn)同化物的裝載、運(yùn)輸和卸出，促進(jìn)同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，增大庫(kù)容活性來(lái)調(diào)控粒重。本試驗(yàn)噴施IAA后幼穗可溶性糖含量和內(nèi)源IAA含量顯著增加，可能是提高了相關(guān)合成酶的活性，同時(shí)植株為了提高抗逆性進(jìn)一步分泌IAA。已有研究表明，噴施外源脫落酸(ABA)可以提高植株凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等，緩解干旱脅迫對(duì)光合性能的抑制作用，可在一定程度上降低干旱脅迫對(duì)植物光合作用的不良影響，提高植物的抗旱性。同時(shí)ABA通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)節(jié)代謝，提高植物抗逆性。本試驗(yàn)中，噴施ABA后幼穗糖含量下降，可能是由于噴施ABA緩解了干旱對(duì)光合的抑制，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑加快了物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)運(yùn)，最終增加粒重。前人研究也表明，外源噴施GA和細(xì)胞分裂素類激素(如6-BA)可以提高內(nèi)源GA含量，提高光合能力，促進(jìn)花前物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，增加積累碳水化合物的能力。本試驗(yàn)中，干旱下噴施外源GA和細(xì)胞分裂素類激素(如6-BA)會(huì)刺激植株進(jìn)一步增加激素含量，說(shuō)明GA和細(xì)胞分裂素類激素(如6-BA)可以通過(guò)調(diào)控內(nèi)源激素水平和光合能力來(lái)提高抗逆性。以上結(jié)果表明，適度干旱可以提高穗部糖含量和內(nèi)源激素含量以應(yīng)對(duì)干旱影響，而干旱下噴施外源激素會(huì)進(jìn)一步增加內(nèi)源激素含量，促進(jìn)物質(zhì)積累，以緩解干旱對(duì)穗粒數(shù)和穗粒重的影響。

4 結(jié) 論

離體穗培養(yǎng)條件下，蔗糖與激素的互作對(duì)穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重都有顯著影響，當(dāng)蔗糖濃度為40 g·L，IAA、GA、6-BA和ABA濃度分別為10mol·L、10mol·L、10mol·L和10mol·L時(shí)取得了較高的穗粒數(shù)，且穗粒數(shù)以穗上部強(qiáng)勢(shì)粒數(shù)與穗中部弱勢(shì)粒數(shù)增幅較大；適當(dāng)增加GA和ABA濃度也能促進(jìn)粒重提高，從而提升穗粒重。盆栽條件下，噴施外源激素IAA、GA、6-BA和ABA對(duì)干旱脅迫造成的穗粒數(shù)和穗粒重的減少有緩解作用，以噴施IAA效果最明顯，干旱脅迫條件下噴施外源激素更容易增加穗的糖含量和激素含量，從而調(diào)控穗粒數(shù)和穗粒重。