王麗娜，于海飛，殷貴鴻，韓玉林，鄒少奎，李楠楠，張 倩，呂永軍，李順成

(周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南周口 466000)

小麥是世界上最重要的糧食作物之一，全球年種植面積約2.2億hm，總產(chǎn)7.6億t左右，為人類提供約20%的熱量，提高產(chǎn)量一直是小麥最重要的育種目標。倒伏是造成小麥減產(chǎn)的一個重要限制因素，而且與品種的抗倒伏特性密切相關(guān)。

小麥倒伏常發(fā)生在灌漿中后期，嚴重危害植株的正常生長，破壞輸導(dǎo)組織生理功能，阻礙水分、養(yǎng)分和光合產(chǎn)物的運輸，進而破壞群體結(jié)構(gòu)，降低光合效率。灌漿期倒伏可顯著減少小麥有效小穗數(shù)，降低粒重，并加劇白粉病、赤霉病等病害的流行；其在導(dǎo)致產(chǎn)量顯著降低的同時，會引起穗發(fā)芽和籽粒腐爛，嚴重影響籽粒商品性。研究表明，倒伏后小麥籽粒容重和蛋白質(zhì)含量降低，直鏈、支鏈和總淀粉含量均下降，嚴重影響磨粉和烘焙品質(zhì)。倒伏受降雨、大風(fēng)、種植密度、灌溉和施肥水平等多種因素的影響，但株高、節(jié)間長度、莖稈強度、抗倒指數(shù)等品種自身特性是決定其抗倒伏能力強弱的關(guān)鍵。

黃淮冬麥區(qū)南片是我國小麥生產(chǎn)和商品糧供應(yīng)最為重要的基地，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對保障我國糧食安全至關(guān)重要。該區(qū)推薦小麥適宜基本苗為每公頃180萬～270萬株基本苗，但實際生產(chǎn)中播量變動較大，基本苗每公頃最高可達450萬株以上，這將顯著影響品種的抗倒伏性。周8425B由河南省周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)制的骨干親本，具有配合力好、抗病、矮稈、大穗、大粒等優(yōu)良特性，同時攜帶矮稈基因和，以其作為親本育成的后代株高多數(shù)較矮，具備較好的抗倒伏能力。至今已利用周8425B育成80多個品種，累計推廣面積超過3 300萬hm。本研究以周8425B及其主要衍生品種共69個材料為對象，通過分析兩種密度條件下該自然群體抗倒伏相關(guān)性狀的遺傳變異情況，探討影響植株抗倒伏主要性狀與種植密度的關(guān)系，以期為黃淮麥區(qū)小麥抗倒伏育種提供親本材料和育種信息。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和田間試驗

選用周8425B及其衍生品種共計69份材料作為研究對象(表3)，分別于2015-2016和2016-2017年度種植于周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和天存種業(yè)鄭州試驗基地，種植密度設(shè)置D1(225萬株·hm)和D2(450萬株·hm)2個水平。采用裂區(qū)試驗設(shè)計，種植密度為主區(qū)，品種為副區(qū)，3次重復(fù)。小區(qū)面積5.6 m，6行區(qū)，行長5 m，行距20 cm，小區(qū)間距40 cm。田間管理措施同大田生產(chǎn)。

1.2 性狀調(diào)查

在生理成熟期，在每個小區(qū)群體內(nèi)非邊行，隨機選取三個點，量取地面至穗頂部(不包括芒)的高度，取均值作為群體株高；每小區(qū)隨機選10個主莖，用直尺測量穗基部到旗葉鞘基部間距離及主莖基部第二節(jié)間長度，同時用切片刀在主莖第二節(jié)間的中部切開，用低倍顯微鏡測定莖粗及截面面積，所有指標均求平均值作為最終觀測值；每小區(qū)隨機選取10株，測定主莖基部第二節(jié)間重心高度，之后將其固定在50 mm寬的支架兩端，將沙袋掛在莖稈中部平穩(wěn)增加沙子，莖稈瞬間折斷的沙重即為其強度，計算抗倒指數(shù)(主莖基部第二節(jié)間強度與重心高度的比值)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

通過SAS統(tǒng)計分析軟件，調(diào)用PROC GLM程序，將品種和密度處理作為固定效應(yīng)，環(huán)境(地點與年份組合)和環(huán)境內(nèi)重復(fù)作為隨機效應(yīng)進行方差分析。參照Nyquist和Baker的方法計算廣義遺傳力(Hb2)。調(diào)用PROC CLUSTER程序進行聚類分析，調(diào)用PROC CORR程序進行表型相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥抗倒伏相關(guān)性狀的變異分析

周8425B及其衍生品種的抗倒伏相關(guān)性狀的變異總體上均較大(表1)。其中，莖基部第二節(jié)間強度變異范圍最大，為116～1 234 g；莖基部第二節(jié)間粗變異范圍最小，為0.02～4.37 mm。品種間變異范圍均大于環(huán)境和密度間變異范圍；抗倒指數(shù)的環(huán)境間與密度間變異相似，其他所有性狀的環(huán)境間變異范圍均大于密度。

表1 周8425B衍生品種抗倒伏相關(guān)性狀基本統(tǒng)計量分析Table 1 Mean and range of lodging-resistance related traits of the cultivars derived from Zhou 8425B

進一步的方差分析結(jié)果(表2)表明，株高、穗下節(jié)間長主要受品種影響；莖基部第二節(jié)間長主要受品種、品種與環(huán)境互作及品種、環(huán)境和密度三者互作的影響；莖基部第二節(jié)間粗和截面面積主要受環(huán)境、品種與環(huán)境互作及品種、環(huán)境和密度三者互作的影響，其次為品種、品種與密度處理互作影響；莖基部第二節(jié)間強度和抗倒指數(shù)主要受密度及品種與環(huán)境互作的影響，其次為環(huán)境和品種影響。

表2 周8425B衍生品種抗倒伏相關(guān)性狀的方差分析(F值)Table 2 ANOVA for the lodging-resistance related traits in the cultivars derived from Zhou 8425B(F value)

2.3 品種抗倒指數(shù)聚類分析

對低密度(D1)和高密度(D2)兩種條件下所有品種的抗倒指數(shù)分別按年度進行標準化，再通過聚類分析在決定系數(shù)()為70.1%和80.4%水平分別將品種聚為6類和4類(表3)。D1條件下，所有品種的抗倒指數(shù)平均為12.31(表3)，品種類別間差異顯著，其中類別1抗倒指數(shù)高，包括冠麥1號、理生828、04中36、鄭麥7698、周麥22號、周麥18號、周8425B和鄭農(nóng)21等8個品種，而洛麥22抗倒指數(shù)最低，被單獨聚為一類。D2條件下，所有品種的抗倒指數(shù)平均為10.13，顯著低于D1條件下的平均抗倒指數(shù)，品種類別間差異顯著，其中類別1抗倒指數(shù)高，包括鄭農(nóng)21、瀏虎98、矮抗58、周麥30號、新麥23號、鄭麥7698、華育198、保豐10-82、中麥875、周麥11號、周8425B、理生828、周麥27號、周麥16、冠麥1號、04中36、周麥18號、周麥25號等18個品種；類別4抗倒指數(shù)最低，包括洛麥22號、濮麥2056、偃展4110、淮麥28號、西農(nóng)822、許科316、周麥32號等7個品種。從以上分析可看出，冠麥1號、理生828、04中36、鄭麥7698、周麥18號、周8425B和鄭農(nóng)21等7個品種的抗倒指數(shù)在D1和D2條件下均較高，抗倒性好。周麥22在D1條件下抗倒性好，在D2條件下抗倒性則表現(xiàn)較好。瀏虎98、矮抗58、周麥30號、新麥23號、華育198、保豐10-82、中麥895、周麥11號、周麥27號、周麥16和周麥25號等11個品種在D2條件下抗倒性好，在D1條件下則表現(xiàn)抗倒性較好。洛麥22在D1和D2條件下抗倒指數(shù)均較低(表3)。

表3 兩種密度處理下69份品種抗倒指數(shù)聚類分析結(jié)果Table 3 Cluster analysis of 69 cultivars based on lodging resistance index across two environments

2.4 抗倒性狀間相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明，在D1條件下，株高與基部第二節(jié)間長度在0.05水平呈顯著正相關(guān)；莖基部第二節(jié)間長與抗倒指數(shù)和莖基部第二節(jié)間強度在 0.001水平均呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 -0.540和-0.360；莖基部第二節(jié)間強度與抗倒指數(shù)在0.001水平呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為 0.919。在D2條件下，莖基部第二節(jié)間長與抗倒指數(shù)和第二節(jié)間強度在0.001水平均呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.661和-0.523；莖基部第二節(jié)間強度與抗倒指數(shù)在0.001水平呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.890(表4)。

表4 抗倒伏性狀相關(guān)分析Table 4 Correlation coefficients for the lodging-resistance related traits of the cultivars derived from Zhou 8425B

3 討 論

已有研究表明，株高和莖稈強度是影響小麥植株抗倒伏能力的兩個最主要因素。矮稈基因和通過顯著降低株高，增加群體對水肥的有效利用，并使植株的倒伏程度得到有效控制，從而顯著提升產(chǎn)量，這是第一次綠色革命取得成功的關(guān)鍵。近年的研究結(jié)果進一步表明，、等矮稈基因在顯著降低株高的同時，改善了植株的物質(zhì)分配比例，使收獲指數(shù)得以進一步提高，促進了產(chǎn)量的進一步提升。但總體來說，利用矮稈基因雖然可以顯著降低小麥株高，有效減輕倒伏危害，但地上部生物量顯著降低，不利于產(chǎn)量潛力的進一步提升。本研究中所有品種的株高介于70～85 cm，說明黃淮麥區(qū)小麥品種矮化育種進展迅速，且株高與抗倒指數(shù)相關(guān)性不顯著，株高已不再是造成該麥區(qū)小麥品種倒伏的主要原因。因此，如何通過提高品種本身的抗倒伏能力，以進一步提高產(chǎn)量潛力，已成為當(dāng)前抗倒伏育種的重要目標。莖基部第二節(jié)間強度和抗倒指數(shù)等可作為小麥莖稈強度或抗倒伏能力評價指標。本研究表明，兩種密度條件下，莖基部第二節(jié)間強度與抗倒指數(shù)相關(guān)系數(shù)分別為0.919和0.894，對抗倒伏性起決定作用；莖基部第二節(jié)間長度與抗倒指數(shù)和節(jié)間強度均呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)介于-0.362和-0.661之間，考慮到抗倒指數(shù)分析的復(fù)雜性，建議將莖基部第二節(jié)間強度作為莖稈抗倒伏能力強弱的主要篩選指標，并適當(dāng)參考莖基部第二節(jié)間長度，用于育種材料抗倒伏能力的快速鑒定。

黃淮冬麥區(qū)南片當(dāng)前抗倒伏育種應(yīng)重點改良品種的莖稈強度，并縮小莖基部第二節(jié)間長度，從而提高品種的抗倒伏能力。本研究發(fā)現(xiàn)，冠麥1號、理生828、04中36、鄭麥7698、周麥18號、周8425B和鄭農(nóng)21等品種的抗倒指數(shù)在高低兩種密度條件下均顯著高于其他品種，表現(xiàn)出較好的抗倒伏能力，可作為優(yōu)異親本，用于改良小麥品種的抗倒伏能力。