張 運(yùn)，宋崇林，陳 健，史作民，肖文發(fā)，趙廣東＊，袁小平，吳建國(guó)

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，江西 分宜 336600）

磷素（P）是僅次于氮素（N）的第二大限制植物生長(zhǎng)的大量營(yíng)養(yǎng)元素[1]。P在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)模式與N不同，土壤中的P主要是通過(guò)礦物巖石風(fēng)化所得，且隨著時(shí)間的推移逐漸被風(fēng)化耗盡[2]。第四紀(jì)冰川作用使大部分溫帶和北部地區(qū)的新鮮基巖暴露，而在熱帶地區(qū)則并未發(fā)生[3]。生物地球化學(xué)理論表明，受到高度風(fēng)化的熱帶森林主要受到P的限制[1,3]。研究表明，由于N和P的耦合關(guān)系，隨著氮的不斷輸入導(dǎo)致土壤酸化效應(yīng)增強(qiáng)，加快了土壤中鐵鋁氧化物對(duì)無(wú)機(jī)磷的吸附固定，從而使土壤磷的有效性降低[4]。在熱帶和亞熱帶地區(qū)高N沉降促進(jìn)了P的循環(huán)，加劇了P對(duì)植物生長(zhǎng)的限制[5]。

植物在外界環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，會(huì)通過(guò)改變自身功能性狀以反映自身對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)。因此，植物功能性狀在研究物種生活史策略上具有重要意義[6]。葉片和細(xì)根是植物地上和地下進(jìn)行物質(zhì)分配和交換的重要場(chǎng)所[7]。近年來(lái)，關(guān)于土壤磷素脅迫與植物葉片、細(xì)根功能性狀的相關(guān)研究已有不少。Rao等[8]指出高磷脅迫降低了植物性狀網(wǎng)絡(luò)連通性和植物功能潛力，進(jìn)而抑制植物生長(zhǎng)。對(duì)濕地松（Pinus elliottii Engelmann）的施磷研究表明磷添加能促進(jìn)葉片生長(zhǎng)代謝活動(dòng)和葉面積增加，同時(shí)加快葉干物質(zhì)含量向其他器官運(yùn)輸，使葉片干物質(zhì)含量減少[9]。Duan等[10]通過(guò)歐洲油菜（Brassica napus Linnaeus）不同程度的施磷實(shí)驗(yàn)，得出磷在生長(zhǎng)介質(zhì)中的分布決定了根系統(tǒng)構(gòu)架。林強(qiáng)[11]通過(guò)研究施磷對(duì)芒萁（Dicranopteris dichotoma（Houttuyn）Nakaike）功能性狀的影響中得出，磷添加顯著提高了芒萁的葉面積、根組織密度，但對(duì)比葉面積、葉組織密度、比根長(zhǎng)無(wú)顯著影響。因此，通過(guò)研究植物功能性狀對(duì)磷添加處理下的變化規(guī)律能夠很好的了解植物對(duì)外界磷素添加的響應(yīng)。

杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）是我國(guó)南方主要的造林樹種之一[12]。第九次全國(guó)森林資源清查數(shù)據(jù)顯示，杉木人工林的面積為990.20萬(wàn) hm2，蓄積量為75 545.01萬(wàn)m3，分別占全國(guó)人工喬木林總面積和總蓄積量的17.33%和22.30%[13]。純林經(jīng)營(yíng)是目前大多數(shù)杉木人工林所采用的模式，純林連栽使杉木人工林生產(chǎn)力降低、林地地力衰退以及生物多樣性降低等問(wèn)題日益突出[14]。速生期階段（7～11年生）是杉木生長(zhǎng)的重要時(shí)期[15-16]。本論文以10年生杉木人工林為對(duì)象，通過(guò)設(shè)置6個(gè)不同梯度的土壤磷添加控制試驗(yàn)，探討杉木葉片、細(xì)根典型功能性狀對(duì)3年土壤磷添加的響應(yīng)及其相關(guān)性，以期為提高杉木人工林的生產(chǎn)力提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心長(zhǎng)埠實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)（27°33′ N，114°35′ E），地處江西省分宜縣境內(nèi)，為亞熱帶低山丘陵地區(qū)，平均海拔150 m左右；屬亞熱帶濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫18.0 ℃，極端高溫39.9 ℃，極端低溫? 10 ℃，年平均降水量1 600 mm，全年無(wú)霜期270 d。土壤為花崗巖發(fā)育而成的黃紅壤。長(zhǎng)埠實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)共有山林面積1 113.57 hm2，其中科研示范林206.8 hm2、經(jīng)濟(jì)林40 hm2；現(xiàn)有活立木蓄積量約7.1萬(wàn)m3，主要植被類型為杉木人工林、油茶（Camellia oleifera Abel.）林、毛竹（Phyllostachys edulis（Carriere） J.Houzeau）林以及針闊混交林等。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年6月，選擇3塊坡向?yàn)槲髌禄蛭鞅逼?、坡度?5°～30°、直線距離至少60 m以上、株行距為2 m×3 m的10年生杉木人工林。一塊杉木人工林為一個(gè)區(qū)組，并設(shè)置6個(gè)10 m×10 m的樣方，每個(gè)樣方之間間隔距離至少20 m。施肥前測(cè)定各樣方不同土層深度（0～10、10～30、30～50 cm）土壤的基本特征指標(biāo)，樣方本底土壤調(diào)查結(jié)果（表1）表明各土壤特征指標(biāo)無(wú)顯著空間變異。每個(gè)區(qū)組隨機(jī)分為P0（對(duì)照）、P1、P2、P3、P4、P56個(gè)處理，施磷量[17]分別為0、60、120、180、240、300 kg·hm?2·a?1。于2018年7月開始人工施磷，頻率[18]為每2個(gè)月1 次。每次將P0、P1、P2、P3、P4、P5處理所需要添加的分析純 NaH2PO4·2H2O 0、0.39、0.78、1.17、1.56、1.95 kg分別溶解于20 L水里，用背帶式電動(dòng)噴霧器均勻噴灑到每個(gè)處理對(duì)應(yīng)樣方的土壤表面。

表1 施肥前樣方土壤基本特征（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 1 Basic characteristics of soil samples before P addition （mean±SD）

2.2 樣品采集與測(cè)定

2021年7月，基于對(duì)每個(gè)樣方杉木的胸徑調(diào)查數(shù)據(jù)選取3株標(biāo)準(zhǔn)木，用高枝剪采集冠層中部陽(yáng)面相似高度枝條1～2根，在枝條上采取當(dāng)年生健康且成熟的葉片；從標(biāo)準(zhǔn)木根部的3個(gè)方位（以樹干為圓心的圓的三等分線上）進(jìn)行細(xì)根采集，由于林內(nèi)根系錯(cuò)綜復(fù)雜，為確保細(xì)根取樣準(zhǔn)確，采用先找樹木主根，挖取3～5條完整的根系，在根系中挑選出直徑≤2 mm的活細(xì)根[19]。所采集的葉片、細(xì)根分別用于測(cè)定葉片、細(xì)根功能性狀。每個(gè)樣方3個(gè)重復(fù)，即每個(gè)處理共9個(gè)重復(fù)。

2.2.1 葉片功能性狀的測(cè)定 從每株標(biāo)準(zhǔn)木選擇30片當(dāng)年生健康完整且成熟的新鮮葉片，用精度為0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺在葉片的非葉脈前、中、末端分別測(cè)量葉片厚度，取算術(shù)平均值為該葉片的厚度（LT）；用Epson Perfection V370 Photo掃描儀掃描每個(gè)葉片，并用ImageJ V1.52（National Institutes of Health，USA）計(jì)算葉面積（LA）；測(cè)量完后將葉片樣品浸泡在清水中至恒質(zhì)量，然后用吸水紙吸去葉片表面多余的水分，利用電子天平（0.01 g精度）稱量飽和鮮質(zhì)量（LSFW），隨后將樣品放入烘箱中，在65 ℃下將葉片樣品烘干至恒質(zhì)量后稱量干質(zhì)量（LDW）。葉片功能性狀的計(jì)算公式[20]：

SLA=LA/LDW

LTD=LDW/（LA×LT）

LDMC=LDW/LSFW

式中：SLA為比葉面積；LTD為葉組織密度；LDMC為葉干物質(zhì)含量。

2.2.2 細(xì)根功能性狀測(cè)定 用Epson Perfection V370 Photo掃描儀掃描直徑≤2 mm的細(xì)根，并使用RhizoVision explorer v2.0.3（Noble Research Institute,LLC，USA）根系構(gòu)型分析軟件處理圖像，獲取細(xì)根的根長(zhǎng)（RL）、細(xì)根表面積（RA）、細(xì)根體積（RV）等數(shù)據(jù)。掃描后的根系在 65 ℃下烘干至恒質(zhì)量后稱干質(zhì)量（RDW）。細(xì)根功能性狀的計(jì)算公式[19]如下：

SRL=RL/RDW

SRA=RA/RDW

RTD=RDW/RV

式中：SRL為比根長(zhǎng)；SRA為比根表面積；RTD為細(xì)根組織密度。

各個(gè)功能性狀的可塑性指數(shù)（PI）參考Valladares等[21]的方法計(jì)算，公式如下：

PI=（max（i）?min（i））/max（i）

式中：max（i）為功能性狀在某處理下的最大值，min（i）為功能性狀在某處理下的最小值。

變異系數(shù)（CV）的計(jì)算公式為：

CV=SD/mean×100%

式中：SD為功能性狀在不同處理下的標(biāo)準(zhǔn)差，mean為功能性狀在不同處理下的平均值。

2.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 19.0軟件（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用Origin 2019（OriginLab Corporation，Northampton，MA，USA）軟件作圖。土壤不同梯度P添加下杉木葉片和細(xì)根功能性狀的差異采用SPSS 19.0軟件的單因素方差分析（one way ANOVA）檢驗(yàn)，并進(jìn)行Duncan多重比較法進(jìn)行不同處理之間差異性檢驗(yàn)分析（P<0.05），用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)土壤不同梯度P添加下各功能性狀的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木葉片功能性狀對(duì)土壤磷添加的響應(yīng)

由圖1A可知：隨著施P量的增加，杉木葉面積（LA）、比葉面積（SLA）均先增大后減小，其中，P3處理的LA最大（1.17 cm2），P2處理的SLA最大，除P2處理的SLA外，P添加處理的LA、SLA均與其它處理差異不顯著。由圖1B可知：隨著施P量的增加，杉木葉組織密度（LDT）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）均呈先降低后升高的趨勢(shì)。P2、P3、P4處理的LTD比P0分別顯著降低了33.3%、25.7%、32.2%（P<0.05），P1、P5處理的LTD與P0差異不顯著；P2、P3處理的LDMC比P0分別顯著降低了7.6%、10.4%（P<0.05）；而P1、P4、P5處理下的LDMC與P0差異不顯著；P1、P2、P3、P4、P5處理間的LTD、LDMC均差異不顯著（P >0.05）。

圖1 杉木葉片功能性狀對(duì)土壤不同梯度磷添加的響應(yīng)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Fig.1 Response of leaf functional traits to soil different gradient phosphorus addition in Cunninghamia lanceolata （mean±SE）

3.2 杉木細(xì)根功能性狀對(duì)土壤磷添加的響應(yīng)

杉木比根長(zhǎng)（SRL）隨施P量的增加呈先增大后減小的趨勢(shì)，但不同處理間差異不顯著（圖2A）。杉木根組織密度（RTD）隨施P量的增加呈先降低后增大的趨勢(shì)，不同梯度P添加處理的RTD與P0相比均差異不顯著（P > 0.05）；P2、P3處理的RTD顯著低于P5處理（P<0.05）；P1、P4處理下的RTD與P2、P3、P5處理間均差異不顯著（圖2B）。杉木比根面積（SRA）隨施P量的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，不同P添加處理的SRA與P0均差異不顯著（P > 0.05）；P3處理的 SRA 最大，為 183.95±7.39 cm2·g?1，顯著高于P4、P5處理的SRA（P<0.05）；P2處理的SRA顯著高于P4處理的（P<0.05）； P1處理下的SRA與P2、P3、P4、P5處理的均差異不顯著（圖2C）。

圖2 杉木細(xì)根功能性狀對(duì)土壤不同梯度磷添加的響應(yīng)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）Fig.2 Response of root functional traits to soil different gradient phosphorus addition in Cunninghamia lanceolata （mean±SE）

3.3 杉木葉片和細(xì)根功能性狀可塑性對(duì)土壤磷添加的響應(yīng)

可塑性指數(shù)（PI）計(jì)算結(jié)果顯示：葉片功能性狀的可塑性指數(shù)平均為0.21，其中，LTD的PI最大，為0.33，其次依次為SLA、LA、LDMC，其PI值分別是0.27、0.11、0.10；細(xì)根功能性狀的可塑性指數(shù)平均為0.16，其中，RTD的PI最大，為0.18，其次為SRA和SRL，PI值分別為0.16、0.14（圖3A）。葉片和細(xì)根功能性狀的變異系數(shù)（CV）大小排序與PI一致，葉片功能性狀的變異系數(shù)平均為8.9%，LTD、SLA、LA、LDMC的CV分別為15.9%、10.8%、4.9%、3.9%；細(xì)根功能性狀的變異系數(shù)平均為7.2%，其中，RTD的CV最大，為8.9%，其次為SRA和SRL，CV分別為6.9%、5.7%（圖3B）。

圖3 杉木葉片和細(xì)根功能性狀在土壤不同梯度磷添加下的可塑性指數(shù)（PI）和變異系數(shù)（CV）Fig.3 Plasticity index （PI） and coefficient of variation （CV） of functional traits in leaf and fine root of Cunninghamia lanceolata under soil different gradient phosphorus addition

3.4 杉木葉片和細(xì)根功能性狀在土壤不同梯度磷添加下的相關(guān)性

由表2可知：杉木葉片、細(xì)根功能性狀間的相關(guān)性在土壤不同梯度P添加下的響應(yīng)不同。在P0處理下，LTD與LA、SLA呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；LA與SLA呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；SRA與SRL呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與RTD呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。在P1處理下，除LDMC與LTD呈顯著正相關(guān)（P<0.05）外，其它功能性狀間無(wú)顯著相關(guān)性。在P2處理下，LTD與LA呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與SLA呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；SRA與RTD呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。在P3處理下，SLA與LA呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；RTD與SRL、SRA呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；SRA與SRL呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。在P4處理下，SLA與LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；SRA與SRL呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與RTD呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；RTD與SRL呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；在P5處理下，SRA與SRL呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與RTD呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。

表2 功能性狀間 Pearson 相關(guān)性分析Table 2 Pearson correlation coefficients among functional traits

4 討論

4.1 杉木葉片功能性狀對(duì)土壤不同梯度磷添加的響應(yīng)

植物對(duì)生境資源的利用效率經(jīng)常用比葉面積（SLA）進(jìn)行衡量[22]，SLA越大，表明植物葉片能夠吸收更多的光能量，進(jìn)而提高植物光合作用效率，使植物體內(nèi)的資源流動(dòng)速率加快[23]，有利于提高植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率以促進(jìn)植物對(duì)外界資源的獲取。本研究中，在P0和P1處理下，杉木的生長(zhǎng)主要受土壤P有效性的限制，較小的葉面積（LA）、比葉面積（SLA）能夠減少植物蒸騰、降低植物的光合作用效率，使植物體內(nèi)的資源流動(dòng)速率變慢，從而降低了植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率，植物體內(nèi)的養(yǎng)分大多數(shù)用來(lái)維持其基礎(chǔ)生理活動(dòng)。在P2處理下，杉木的SLA顯著高于P0，因?yàn)樵谥辛姿教幚硐峦寥鲤B(yǎng)分逐漸改善，提高了土壤中可利用P的含量，促進(jìn)了杉木對(duì)土壤P的高效利用，從而有利于杉木的生長(zhǎng)發(fā)育，其LA、SLA的增大促使杉木針葉捕捉光資源能力提高，光合作用增強(qiáng)，這與賈婷等[9]對(duì)針葉樹種濕地松的P添加研究結(jié)果一致；而在高P處理下，杉木的LA、SLA呈現(xiàn)出減小的趨勢(shì)，說(shuō)明杉木的生長(zhǎng)受到了一定程度的脅迫。

葉干物質(zhì)含量（LDMC）的大小反映了植物積累養(yǎng)分元素的能力[24]。本研究中，杉木的葉組織密度（LTD）、LDMC在P2、P3處理下顯著低于P0，在P4、P5處理下，LTD和LDMC則呈增加趨勢(shì)。

在低磷情況下，較高的LDMC、LTD能夠反映出植物把合成的干物質(zhì)更多的用來(lái)構(gòu)建葉片，進(jìn)而通過(guò)增大葉肉密度和降低葉片含水量以增加葉片內(nèi)的水分向葉片表面移動(dòng)的距離或阻力[25]，降低代謝速率，以維持葉片對(duì)資源的利用率和增加對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累[26]，滿足杉木在土壤低P狀況下的正常生長(zhǎng)。在P2、P3處理下杉木代謝增強(qiáng)，LDMC低，表明植物降低了對(duì)葉片構(gòu)建的投入比例，LTD較低，葉片內(nèi)活動(dòng)更強(qiáng)，植物通過(guò)吸收更多養(yǎng)分來(lái)投入到植物生長(zhǎng)，增加了植物對(duì)養(yǎng)分的消耗，因此植物葉片對(duì)養(yǎng)分的儲(chǔ)存能力降低，這與程雯等[27]的研究結(jié)果一致。劉旻霞等[28]提出，在養(yǎng)分充足的土壤環(huán)境下，植物光合能力較強(qiáng)，生長(zhǎng)速率快，但植物本身對(duì)資源的捕捉利用能力會(huì)下降，這與本研究的結(jié)論一致；而在高P處理下，杉木的LTD、LDMC增加，進(jìn)一步說(shuō)明杉木在土壤高P條件下受到了脅迫。

4.2 杉木細(xì)根功能性狀對(duì)土壤不同梯度磷添加的響應(yīng)

比根長(zhǎng)（SRL）和比根面積（SRA）是衡量細(xì)根對(duì)土壤中養(yǎng)分吸收效率的重要指標(biāo)[29]，對(duì)根的功能都起到關(guān)鍵作用，并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力有重要影響[30]。較低的比根組織密度（RTD）表明細(xì)根具有較高的水分和營(yíng)養(yǎng)吸收效率[31]。本研究結(jié)果顯示，在不同梯度P添加處理下，SRL無(wú)顯著差異，說(shuō)明杉木細(xì)根在環(huán)境變化中具有一定的內(nèi)穩(wěn)性；RTD呈先減小后增大的趨勢(shì)，SRA則呈先增大后減小的趨勢(shì)。低磷（P0、P1）水平下，較低的SRA和較高的RTD說(shuō)明在低磷脅迫下杉木對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收利用和運(yùn)輸受到抑制，這與于姣妲等[32]研究結(jié)論一致。當(dāng)土壤磷素缺乏時(shí)，磷添加會(huì)促進(jìn)植株養(yǎng)分吸收率和生長(zhǎng)[33]；當(dāng)土壤P的供應(yīng)充足，P不再是植物生長(zhǎng)發(fā)育的限制條件時(shí)，過(guò)量的P添加使植物功能性狀的潛力下降，進(jìn)而抑制器官之間的有效資源運(yùn)輸，并且改變了植物體內(nèi)其它元素的權(quán)衡比例，導(dǎo)致植物代謝紊亂，促使植物呼吸作用增強(qiáng)，大量糖分和能量被植物消耗，抑制植物生長(zhǎng)[8]。本研究進(jìn)一步驗(yàn)證了高P處理會(huì)抑制杉木生長(zhǎng)的相關(guān)結(jié)論。

4.3 杉木葉片和細(xì)根功能性狀在土壤不同梯度磷添加下的可塑性和變異性

植物性狀的可塑性表達(dá)在植物適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中發(fā)揮重要作用[34]，在環(huán)境變化下植物不同部位性狀的可塑性響應(yīng)程度不同[35]。本研究中，杉木葉片和細(xì)根功能性狀的可塑性指數(shù)（PI）范圍分別為0.10～0.33、0.14～0.18，葉片功能性狀的可塑性指數(shù)平均值高于細(xì)根功能性狀的相應(yīng)值，說(shuō)明在土壤P添加下，杉木通過(guò)充分利用生境資源（尤其是對(duì)光資源的捕獲與吸收）以加快植物的地上部分生長(zhǎng)，而杉木地下部分可能有自身的生物學(xué)特性，在土壤P添加處理下，杉木細(xì)根獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力比葉片相對(duì)穩(wěn)定，具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。

遺傳因素和外界環(huán)境的共同影響決定了植物的功能性狀[36]，而揭示植物對(duì)外部環(huán)境養(yǎng)分的響應(yīng)和變化規(guī)律最方便的途徑是通過(guò)對(duì)外部環(huán)境條件的改變來(lái)改變植物的功能性狀。本研究中，土壤不同梯度P添加下，杉木的葉片和細(xì)根功能性狀的變異系數(shù)（CV）范圍為3.9%～15.9%，存在不同程度的變異，但CV均<20%，屬于較弱變異[37]，說(shuō)明杉木葉片和細(xì)根功能性狀指標(biāo)存在一定的內(nèi)穩(wěn)性。何斌等[38]、賈婷等[9]研究馬尾松（Pinus massoniana Lambert）人工林針葉功能性狀、濕地松針葉功能性狀等針葉樹種中得到同樣的結(jié)論。

4.4 杉木葉片和細(xì)根功能性狀在土壤不同梯度磷添加下的相關(guān)性

植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)不能只通過(guò)單一的性狀描述，應(yīng)充分考慮分析各個(gè)性狀之間的耦合關(guān)系以揭示不同環(huán)境中植物對(duì)資源的分配和權(quán)衡策略[6]。本研究中，杉木LTD與LA、SLA在P0、P2處理下呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與LDMC在P1處理下呈顯著正相關(guān)；SLA與LA在P0、P3處理下呈顯著正相關(guān)，與LDMC在P4處理下呈極顯著負(fù)相關(guān)，Jiang等[39]、Chang等[40]的研究中也得到過(guò)相似的結(jié)論。葉片功能性狀在不同處理下的相關(guān)性規(guī)律說(shuō)明在養(yǎng)分充足條件下，植物葉面積增大使植物接受光照的面積增大，進(jìn)而增強(qiáng)植物對(duì)光的捕獲能力，光合效率增加，加快了植物葉片的生理活動(dòng)，降低葉肉密度，把更多資源投入到植物的生長(zhǎng)中，進(jìn)而降低了植物葉片對(duì)養(yǎng)分的積累，研究結(jié)果與賈婷等[9]研究結(jié)果一致。杉木SRL與SRA在P0、P3、P4、P5處理下呈極顯著正相關(guān)，與RTD在P3、P4處理下呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；RTD與SRA在P0、P2、P3、P4、P5處理下呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與Ning等[41]、王釗穎等[42]的研究結(jié)論相似。細(xì)根功能性狀在不同P添加處理下的相關(guān)性規(guī)律說(shuō)明當(dāng)植物把養(yǎng)分更多的用于加速植物生長(zhǎng)時(shí)，植物會(huì)增大細(xì)根長(zhǎng)度和表面積來(lái)提高對(duì)土壤養(yǎng)分的高效率吸收，并降低細(xì)根組織密度來(lái)加快水分和營(yíng)養(yǎng)的流動(dòng)速率，這與李淑英[19]的研究結(jié)果一致。杉木葉片、細(xì)根功能性狀間的相關(guān)性表明植物會(huì)通過(guò)各性狀間的耦合關(guān)系來(lái)合理的對(duì)資源進(jìn)行分配和權(quán)衡，以形成適應(yīng)當(dāng)前生境的形態(tài)指標(biāo)組合。

5 結(jié)論

在土壤不同梯度P添加處理下，杉木通過(guò)協(xié)調(diào)自身葉片和細(xì)根功能性狀的耦合關(guān)系，以響應(yīng)不同的環(huán)境。在土壤P缺乏和P過(guò)量條件下，杉木在自身結(jié)構(gòu)性狀方面通過(guò)減小LA、SLA、SRL、SRA，增加LTD、LDMC、RTD保證有效的利用資源進(jìn)而適應(yīng)逆境條件；當(dāng)土壤的有效P達(dá)到一個(gè)充足的狀態(tài)時(shí)，杉木通過(guò)增加LA、SLA以提高針葉捕捉光資源的能力；增加SRL、SRA來(lái)高效吸收土壤養(yǎng)分，使杉木在養(yǎng)分充足的條件下更好生長(zhǎng)。因此，土壤施磷量在P2、P3處理下時(shí)有利于10年生杉木人工林的生長(zhǎng)，為提高杉木人工林的生產(chǎn)力提供一定的科學(xué)參考。