蘭雪涵，王金玲,2*，付 聰，李黎明，袁夢(mèng)琦，檀婷婷，杜鳳國(guó),3*

(1.北華大學(xué) 林學(xué)院，吉林 吉林 132013；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊陵 712100；3.長(zhǎng)白山特色森林資源保育與高效利用國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 吉林 132013)

天女木蘭(Magnoliasieboldii)也稱天女花、山牡丹，隸屬于木蘭科(Magnoliaceae)木蘭屬(Magnolia)的落葉小喬木，為木蘭科在中國(guó)分布最北的一個(gè)物種。現(xiàn)分布于安徽、福建、江西和吉林等12個(gè)省的中低山嶺與原始林中[1-2]，地理分布呈間斷式?！吨袊?guó)物種紅色名錄》中被定為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)的瀕危物種，亦是吉林省一級(jí)保護(hù)植物，其花、果、葉具有較高的觀賞價(jià)值，其器官提取物可作高級(jí)香料。近年來，受多種人為因素干擾致使天女木蘭生境遭到破壞，野生種群和個(gè)體數(shù)量呈顯著下降趨勢(shì)，處于瀕危狀態(tài)。目前，眾多學(xué)者對(duì)天女木蘭的研究多集中在種子休眠[3]、遺傳多樣性[1]、遺傳結(jié)構(gòu)[4]、生育力分析[5]和葉表皮微形態(tài)[6]等方面，對(duì)天女木蘭適生區(qū)預(yù)測(cè)的研究尚未見報(bào)道。

MaxEnt模型自2006年開發(fā)以來，已廣泛應(yīng)用于瀕危物種適生區(qū)的預(yù)測(cè)、未來氣候變化下的物種分布預(yù)測(cè)、入侵物種監(jiān)控區(qū)確定等領(lǐng)域[7-10]，該模型對(duì)樣本量要求不茍，即使小樣本也具有較高精度和穩(wěn)定性?；诖?，本研究將MaxEnt模型、ENM Tools、R語言和地理信息系統(tǒng)(ArcGis)相結(jié)合，預(yù)測(cè)天女木蘭在中國(guó)的適生區(qū)，為瀕危植物天女木蘭遷地保護(hù)引種地的選擇與科學(xué)保育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 地理分布數(shù)據(jù)與處理

主要采用以下方法獲取天女木蘭的地理分布(經(jīng)緯度)數(shù)據(jù):1)對(duì)吉林省、貴州省、河北省、遼寧省與安徽省等7個(gè)省份的13個(gè)天女木蘭種群分布地進(jìn)行實(shí)地調(diào)查與測(cè)量，用GPS記錄經(jīng)緯度；2)通過全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF,https://www.gbif.org)獲得數(shù)據(jù)；3)檢索與天女木蘭相關(guān)的文獻(xiàn)[1-2,4-5,11-13]。通過以上方法獲得天女木蘭42個(gè)地理分布點(diǎn)。為避免由于天女木蘭分布點(diǎn)聚集導(dǎo)致的模型過度擬合，利用ENM Tools1.4.4軟件篩選分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，最后得到用于模擬天女木蘭地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)為40個(gè)(表1)。

表1 天女木蘭40個(gè)種群的基本信息Table 1 Basic information of 40 populations of Magnolia sieboldii in China

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)與處理

環(huán)境數(shù)據(jù)包括氣候[14]、地形、陸地生態(tài)系統(tǒng)[15]、土壤[16]和人類活動(dòng)強(qiáng)度[17]5類環(huán)境因子共30個(gè)環(huán)境變量，環(huán)境變量之間存在著較高的空間相關(guān)性，這些環(huán)境變量在模型預(yù)測(cè)過程中會(huì)引入更多的復(fù)雜且無用信息，為提高模型的精確性，本研究利用ENM Tools 1.4.4軟件和R語言corrplot軟件包對(duì)30個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行相關(guān)性分析并制圖(圖1)，刪減相關(guān)性|r|≥0.85的環(huán)境變量，余下17個(gè)環(huán)境變量用于后續(xù)的優(yōu)化模擬(表2)。

表2 天女木蘭分布模擬的17個(gè)環(huán)境變量Table 2 17 environmental variables for simulation of M.sieboldii distribution

注：藍(lán)色代表正相關(guān)，紅色代表負(fù)相關(guān)，顏色越深相關(guān)程度越大。圖1 30個(gè)環(huán)境變量相關(guān)性分析Fig.1 Correlation analysis of 30 environmental variables

1.3 MaxEnt模型優(yōu)化

利用MaxEnt模型對(duì)天女木蘭在我國(guó)的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。將收集到的天女木蘭地理分布點(diǎn)導(dǎo)入MaxEnt模型軟件，75%的地理分布點(diǎn)用于訓(xùn)練集構(gòu)建，25%用于測(cè)試集驗(yàn)證，選擇刀切法創(chuàng)建環(huán)境變量反饋曲線，設(shè)置其訓(xùn)練模型所用的feature和倍頻乘數(shù)。使用R語言的kuenm軟件包[18]從模型的40個(gè)倍頻乘數(shù)水平[0.1～4]和29種選擇特征組合[L,Q,P,T,H,LQ,LP,LT,LH,QP,QT,QH,PT,PH,TH,LQP,LQT,LQH,LPT,LPH,QPT,QPH,QTH,QTH,LQPT,LQPH,LQTH,LPTH 和LQPTH]等參數(shù)設(shè)置的1 160種模型結(jié)果中進(jìn)行篩選，選擇delta AICc最小值作為最優(yōu)設(shè)置并建立最終模型。

1.4 模型評(píng)價(jià)及適生區(qū)等級(jí)劃分

通過ArcGIS 10.4的Conversion Tools-ASCII to Raster將MaxEnt運(yùn)行優(yōu)化參數(shù)后所得模擬結(jié)果中的asc格式文件轉(zhuǎn)化成柵格數(shù)據(jù)并進(jìn)行適生區(qū)劃分。使用“自然間斷點(diǎn)分級(jí)法(Jenks)”功能，劃分適生級(jí)別并標(biāo)注存在概率的范圍：存在概率<0.07，非適生區(qū)；0.07≤存在概率<0.23，低適生區(qū)；0.23≤存在概率<0.48，中適生區(qū)；存在概率≥0.48，高適生區(qū)。統(tǒng)計(jì)各適生區(qū)面積并進(jìn)行比較。

本研究中MaxEnt模型使用AUC評(píng)分法(ROC曲線下面積值)評(píng)估所得模型的準(zhǔn)確性。評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)劃分為5個(gè)等級(jí)，分別為較差(AUC≤0.80)、一般(0.80

2 結(jié)果與分析

2.1 模型準(zhǔn)確性檢驗(yàn)

基于我國(guó)天女木蘭分布點(diǎn)數(shù)量和相應(yīng)的環(huán)境因子預(yù)測(cè)適生區(qū)，在1 160種模型結(jié)果中，篩選出在統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著又滿足模型遺漏率和AICc標(biāo)準(zhǔn)的組合有2種，參照Cobos的選擇方法[18]，選擇delta AICc值最小的組合:倍頻乘數(shù)為2.4和feature為L(zhǎng)PQ。使用其組合設(shè)置使模型重復(fù)運(yùn)行10次，得到重復(fù)運(yùn)算AUC訓(xùn)練集平均值為0.963(圖2)，表明模型預(yù)測(cè)達(dá)到“很好”效果，說明預(yù)測(cè)結(jié)果有較高的精確度和可信度。

圖2 MaxEnt模型的天女木蘭預(yù)測(cè)結(jié)果ROC曲線驗(yàn)證Fig.2 ROC curve verification of prediction for M.sieboldii by MaxEnt model

2.2 適生區(qū)預(yù)測(cè)

將MaxEnt模型輸出的結(jié)果導(dǎo)入ArcGis10.4中，采用來源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心(http:∥www.ngcc.cn/ngcc/)的中國(guó)行政區(qū)矢量地圖作為分析底圖，生成天女木蘭在中國(guó)的適生分布(圖3)。預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，天女木蘭高適生區(qū)主要包括我國(guó)的東北、華中、華南和西南等部分地區(qū)，主要分布于吉林省的通化市和吉林市，遼寧省的丹東市、撫順市、鞍山市與大連市，安徽省的六安市、安慶市、黃山市、池州市和宣城市，浙江省的杭州市、衢州市、金華市和麗水市，福建省的南平市、三明市和寧德市，江西省的景德鎮(zhèn)市、上饒市、鷹潭市、撫州市、南昌市、宜春市和吉安市，湖南省的張家界市、邵陽市、懷化市、益陽市、恩施土家族苗族自治州和湘西土家族苗族自治州，廣西壯族自治區(qū)的桂林市、柳州市和賀州市，重慶市，四川省的成都市、樂山市、眉山市和雅安市，西藏自治區(qū)的林芝市，臺(tái)灣地區(qū)等。

圖3 基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的天女木蘭在中國(guó)的適生分布Fig.3 Suitable distribution of M.sieboldii in China based on MaxEnt model

中適生區(qū)與低適生區(qū)沿高適生區(qū)周圍或鄰域附近分布，主要集中在黑龍江省、吉林省、遼寧省、河北省、山東省、江蘇省、安徽省，浙江省、福建省、江西省、河南省、湖北省、四川省、重慶市、貴州省、臺(tái)灣地區(qū)和西藏自治區(qū)等部分地區(qū)。

天女木蘭在我國(guó)的高、中和低適生區(qū)面積分別為21.96、52.41×104km2和155.627×104km2，分別占我國(guó)國(guó)土面積的2.28%、5.44%和16.15%。江西省的高適生區(qū)面積最大，為6.94×104km2，遼寧省與浙江省次之，分別為4.08×104km2和2.10×104km2。天女木蘭在各環(huán)境變量條件下的適生區(qū)面積預(yù)測(cè)結(jié)果見表3。

表3 天女木蘭在各環(huán)境變量條件下的適生區(qū)面積預(yù)測(cè)Table 3 Predicted areas for M.sieboldii under each environmental variables condition

2.3 主導(dǎo)環(huán)境變量的確定

依據(jù)MaxEnt模型的運(yùn)算結(jié)果，不同環(huán)境變量對(duì)天女木蘭分布的貢獻(xiàn)率和置換重要性見表4。由表4可見，年均溫較差(bio7)和最濕季度降水量(bio16)變量的貢獻(xiàn)率較高，分別高達(dá)38.1%和31%；最冷季度平均溫度(bio11)、等溫性(bio3)、最干季度降水量(bio17)、坡度(slope)、土壤酸堿度(t_ph)、平均日較差(bio2)、海拔(alt)、黏土含量(t_clay)、陸地生態(tài)系統(tǒng)類型(ldeco)、土壤有機(jī)碳含量(t_oc)、人類活動(dòng)強(qiáng)度(hfp)和降水量變異系數(shù)(bio15)，12個(gè)環(huán)境變量的累計(jì)貢獻(xiàn)率合計(jì)為30.9%；而含沙量(t_sand)、碎石體積百分比(t_gravel)和坡向(aspect)環(huán)境變量對(duì)天女木蘭分布的貢獻(xiàn)微乎其微。而年均溫較差(bio7)和最濕季度降水量(bio16)的置換重要性亦是較高,分別達(dá)到17.5%和62%。因此，年均溫較差和最濕季度降水量環(huán)境變量在預(yù)測(cè)天女木蘭在我國(guó)的地理分布中起著主導(dǎo)作用。

表4 MaxEnt模型中各環(huán)境變量貢獻(xiàn)率和置換重要性Table 4 Percent contribution and permutation importance of each environmental variables in MaxEnt modeling %

3 結(jié)論與討論

MaxEnt的默認(rèn)參數(shù)最初是通過早期模型開發(fā)人員對(duì)6個(gè)不同地理區(qū)域的266個(gè)物種的數(shù)據(jù)進(jìn)行測(cè)試而設(shè)定的。如果只使用默認(rèn)參數(shù)，模型的轉(zhuǎn)移將因過度擬合而精確度降低。另外，模型復(fù)雜度對(duì)物種的轉(zhuǎn)移能力有重要影響[20]，而有研究[21-22]表明，通過使用AICc參數(shù)和調(diào)整倍頻參數(shù)可以約束MaxEnt模型的復(fù)雜度。本研究使用R語言的kuenm軟件包[18]對(duì)模型40個(gè)倍頻乘數(shù)水平和29種選擇特征組合等參數(shù)設(shè)置的1 160種模型結(jié)果中進(jìn)行篩選，在符合相應(yīng)條件的組合中，選取delta AICc值最小優(yōu)化設(shè)置。在重新建模后，得到天女木蘭在中國(guó)的適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果，優(yōu)于默認(rèn)參數(shù)的預(yù)測(cè)結(jié)果。

本研究預(yù)測(cè)的高適生區(qū)主要分為2個(gè)區(qū)域：一個(gè)由東北地區(qū)的吉林省南部與遼寧省中東部組成的帶狀適生分布區(qū)；另一個(gè)由華東和華中地區(qū)的安徽省南部、浙江省西部、江西省中東部與福建省北部等地區(qū)組成不均勻的團(tuán)塊分布區(qū)。其他高適生區(qū)分布呈星點(diǎn)狀，分布于山東省、湖北省、湖南省、四川省、廣西壯族自治區(qū)與西藏自治區(qū)等地區(qū)。與孫李勇等[23]、施曉燈等[24]和翟新宇等[25]預(yù)測(cè)其他木蘭科植物紫玉蘭(Magnolialiliflora)、紅花玉蘭(Magnoliawufengensis)和鵝掌楸(Liriodendronchinense)的適生區(qū)部分地區(qū)重疊，適生區(qū)的面積及比例不盡相同，其原因可能是木蘭科植物的自然種群多分布于我國(guó)華中、華東、華南和滇黔桂等地區(qū)[26]，而天女木蘭是木蘭科在中國(guó)分布最北的物種，有較好的抗寒性，本研究中天女木蘭自然種群的地理分布點(diǎn)中有12個(gè)位于東北地區(qū)，從而使其他木蘭科樹種所預(yù)測(cè)適生區(qū)范圍與天女木蘭的東北部適生分布區(qū)不重疊。同時(shí)，根據(jù)中國(guó)植物志和已發(fā)表的文獻(xiàn)[5,27-28]記載，天然天女木蘭種群分布于遼寧、吉林、安徽、江西、福建、廣西北部及西南一些省份等地區(qū)，地理分布呈間斷式，本研究結(jié)果預(yù)測(cè)的適生區(qū)分布與天女木蘭實(shí)際分布重合度較高且更為廣闊，可能由于自然分級(jí)法進(jìn)行劃分存在概率閾值所導(dǎo)致。

研究結(jié)果顯示，氣候變量中的年均溫較差和最濕季度降水量環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率較高，置換重要性亦較高，說明這2個(gè)變量包含了其他變量不可替代的信息與重要性，因此，年均溫較差和最濕季度降水量環(huán)境變量在預(yù)測(cè)天女木蘭在我國(guó)的地理分布中起著主導(dǎo)作用。在預(yù)測(cè)其他木蘭科植物研究結(jié)果顯示[23-25]，主導(dǎo)環(huán)境變量均為氣候變量，氣候因素亦是影響物種分布的主要非生物因素之一[29]。另外，本研究著重探討非生物因素對(duì)天女木蘭的影響，自然條件下種群分布擴(kuò)增時(shí)，還受伴生物種、種間互作、種群更新和物種自身繁殖力等生物因素的影響。因此，在后續(xù)研究中應(yīng)考慮其他物種等生物因素進(jìn)行綜合預(yù)測(cè)和分析。

年均溫較差可以反映溫差特點(diǎn)，夏季降水的增加將有益于植物的生長(zhǎng)發(fā)育并增加大氣濕度與土壤含水量[30]，而大氣濕度和土壤含水量對(duì)促進(jìn)天女木蘭種子發(fā)育具有顯著影響[13]。6-8月是天女木蘭開花盛期至果實(shí)成熟期的月份[31]，也是種子逐漸成熟的關(guān)鍵時(shí)期，如果種子不成熟將影響種群更新，進(jìn)而導(dǎo)致物種分布區(qū)擴(kuò)增的能力減弱，并將進(jìn)一步加劇天女木蘭種群數(shù)量的減少。而天女木蘭多生長(zhǎng)于海拔400～2 100 m、夏季溫暖多雨、濕潤(rùn)的陰坡山谷中[1,26]，也進(jìn)一步說明本研究結(jié)果中年均溫較差和最濕季度降水量等氣候因素為主導(dǎo)環(huán)境因素的合理性。

鑒于天女木蘭為國(guó)家瀕危物種，一方面，應(yīng)加大宣傳力度，基于天女木蘭天然種群現(xiàn)有分布地建立保護(hù)區(qū)，實(shí)施就地保護(hù)；另一方面，全球氣候變暖的情境下，多數(shù)瀕危植物都將面臨原始生境向高緯度或高海拔遷移，導(dǎo)致自然種群數(shù)量變少，在后續(xù)的研究中，建議將未來氣候變化下不同情景的氣候因素考慮進(jìn)行預(yù)測(cè)，預(yù)測(cè)其適生區(qū)的動(dòng)態(tài)變化?；陬A(yù)測(cè)的高、中適生區(qū)可以作為天女木蘭引種地選擇的參考，進(jìn)行天女木蘭引種、繁育和栽培技術(shù)研究，實(shí)施遷地保護(hù)，擴(kuò)大其種群數(shù)量，同時(shí)普及宣傳教育，引起全社會(huì)的高度重視，加大天女木蘭保護(hù)力度，加快保育這一瀕危物種。