伊六喜， 薩如拉， 范鑫， 趙燦， 李茹， 斯欽巴特爾

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古科技大學(xué)包頭醫(yī)學(xué)院藥學(xué)院，內(nèi)蒙古 包頭 014060；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)市場監(jiān)督管理審評(píng)查驗(yàn)中心，呼和浩特 010020；4.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，呼和浩特 010031）

亞麻（Linum usitatissimum L.）是我國主要經(jīng)濟(jì)作物，也是特色油料作物，可分為油用亞麻、纖維用亞麻和油纖兼用亞麻3種類型[1]。亞麻籽含油率一般為35%～45%，其中，α-亞麻酸、亞油酸、油酸以及木酚素和亞麻膠可作為功能性保健食品[2-3]。因此，亞麻籽不僅具有食用價(jià)值，還具有較高的藥用和綜合經(jīng)濟(jì)價(jià)值，既是居民食用植物油和休閑食品的重要供給來源，也是產(chǎn)區(qū)農(nóng)民重要的種植作物和收入來源。

從20世紀(jì)80年代至今，我國亞麻種質(zhì)資源的收集、保存和利用工作得到了逐步提升，首次出版的《中國亞麻品種資源目錄》中描述了570份亞麻種質(zhì)資源的形態(tài)特征和表現(xiàn)型[3]。目前，我國實(shí)際編目的油用亞麻種質(zhì)資源為1 097份[4]，一部分來自于內(nèi)蒙古、甘肅、河北、新疆、黑龍江、寧夏、山西、青海等?。ㄗ灾螀^(qū)）；另一部分來自于美國、加拿大、俄羅斯、匈牙利、英國、法國、巴基斯坦、印度、土耳其、伊朗等國家和地區(qū)。近幾年，亞麻種質(zhì)資源的鑒定與評(píng)價(jià)工作陸續(xù)展開，李建增等[5]對(duì)62份亞麻種質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，亞麻種質(zhì)的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀存在廣泛變異，具有豐富的遺傳多樣性；張麗麗等[6]利用國外引進(jìn)亞麻種質(zhì)對(duì)產(chǎn)量性狀進(jìn)行分析，認(rèn)為單株果數(shù)和單株粒重與產(chǎn)量緊密相關(guān)；歐巧明等[7]對(duì)336份亞麻種質(zhì)的表型性狀進(jìn)行分析，篩選出單株粒重、千粒重、果粒數(shù)、分枝數(shù)等關(guān)鍵農(nóng)藝性狀可用于亞麻種質(zhì)的鑒別；王利民等[8]對(duì)256份亞麻種質(zhì)資源的表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，亞麻品質(zhì)性狀與農(nóng)藝性狀間存在顯著關(guān)聯(lián)，可通過對(duì)千粒重、分莖數(shù)、單株果數(shù)等農(nóng)藝性狀的改良來提高亞麻種質(zhì)的含油率和脂肪酸組分含量；趙利等[9]對(duì)46份亞麻種質(zhì)資源的品質(zhì)相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳特性分析認(rèn)為，5種脂肪酸之間存在顯著關(guān)聯(lián)；李秋芝等[10]對(duì)300份亞麻種質(zhì)的表型進(jìn)行鑒定與評(píng)價(jià)，篩選出20份綜合性狀優(yōu)良的種質(zhì)；鄧欣等[11]對(duì)535份亞麻種質(zhì)的表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明，亞麻產(chǎn)量性狀與農(nóng)藝性狀間普遍存在相關(guān)性。以上研究表明，亞麻種質(zhì)農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀具有豐富的遺傳多樣性，但前人研究材料主要為纖維用亞麻，而油用亞麻研究的樣品集較小，且多為單點(diǎn)環(huán)境評(píng)價(jià)。種質(zhì)資源的精準(zhǔn)測定與評(píng)價(jià)是種質(zhì)創(chuàng)新的關(guān)鍵，而品質(zhì)和農(nóng)藝性狀易受生產(chǎn)習(xí)慣和環(huán)境的影響，需在多個(gè)環(huán)境下重復(fù)檢測表現(xiàn)型才能獲得精準(zhǔn)的數(shù)據(jù)。因此，本研究在3個(gè)環(huán)境下對(duì)253份油用亞麻種質(zhì)的品質(zhì)和農(nóng)藝性狀進(jìn)行重復(fù)檢測，分析各表型性狀的變異系數(shù)、相關(guān)性和廣義遺傳力，為油用亞麻種質(zhì)的收集保存和利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試材料為253份油用亞麻種質(zhì)，其中，國內(nèi)種質(zhì)128份；國外種質(zhì)125份。具體名稱及來源詳見表1。

表1 253份油用亞麻種質(zhì)的名稱及來源Table 1 Names and origins of 253 flax germplasm 續(xù)表Continued

表1 253份油用亞麻種質(zhì)的名稱及來源Table 1 Names and origins of 253 flax germplasm 續(xù)表Continued

表1 253份油用亞麻種質(zhì)的名稱及來源Table 1 Names and origins of 253 flax germplasms

1.2 試驗(yàn)地概況

將253份材料分別種植于內(nèi)蒙古呼和浩特市（Hohhot，HO）、集寧市（Jining，JN）和錫林郭勒盟太仆寺旗（Ximeng，XM），各試驗(yàn)點(diǎn)的物候條件、播期和收獲期詳見表2。呼和浩特市內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田土質(zhì)較好，肥力中等，土壤有機(jī)質(zhì)22.73 g·kg-1，全氮 2.35 g·kg-1，速效磷 9.52 mg·kg-1，速效鉀142.88 mg·kg-1，pH 8.34；集寧烏蘭察布農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田土質(zhì)較好，肥力中等，土壤有機(jī)質(zhì)22.68 g·kg-1，全氮 2.15 g·kg-1，速效磷 8.51 mg·kg-1，速效鉀166.88 mg·kg-1，pH 8.30；太仆寺旗錫林郭勒盟農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田土質(zhì)較好，肥力中等，土壤有機(jī)質(zhì)22.78 g·kg-1，全氮2.45 g·kg-1，全磷0.21%，速 效 磷 8.85 mg·kg-1，速 效 鉀 155.9 mg·kg-1，pH 8.18。田間播種均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每份材料3次重復(fù)，每重復(fù)種植3行，每行播種150粒種子，行長2.0 m，行距20.0 cm。且均采取常規(guī)田間管理方法進(jìn)行管理。

表2 3個(gè)種植環(huán)境的地理位置、氣候條件Table 2 Geographical location and climatic conditions of the 3 growing areas

1.3 農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀鑒定

參考《亞麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)制定的原則和方法》[12]，記錄播種期、出苗期、成熟期，并計(jì)算全生育天數(shù)（days of sowing to seed maturity,DSM）。亞麻生理成熟后，從各小區(qū)中部隨機(jī)選取20株，測定株高（plant height,PH）、工藝長度（stem lenght,SL）、單株果數(shù)（capsule number per plant,CPP）、每果粒數(shù)（seeds per capsule,SPC）、單株粒重（seeds weight per plant,SWPP）、千粒重（1 000-seed weight,TSW）、分枝數(shù)（branch number,BN）共8個(gè)農(nóng)藝性狀；并測定棕櫚酸（palmitic acid,PA）、硬脂酸（stearic acid,SA）、油酸（oleic acid,OLE）、亞油酸（linoleic acid,LIO）、亞麻酸（linolenic acid,LIN）和粗脂肪（crude fat,CF）含量共6個(gè)品質(zhì)性狀，品質(zhì)性狀的檢測均采用DA7200型近紅外儀[8]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用SPSS 19.0進(jìn)行相關(guān)分析和主成分分析[13]。

計(jì)算廣義遺傳力分析群體內(nèi)所有性狀的表型變異是否主要由基因型控制以及遺傳穩(wěn)定性[14]，一年多點(diǎn)的廣義遺傳力計(jì)算公式如下。

式中，h2為廣義遺傳力，σ為基因與地點(diǎn)互作，l為試驗(yàn)地點(diǎn)數(shù)，r為重復(fù)數(shù)[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀的變異分析

對(duì)253份油用亞麻種質(zhì)在3個(gè)環(huán)境下的農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，結(jié)果（表3）表明，全生育天數(shù)在XM環(huán)境下最長，為112.51 d，在HO環(huán)境下最短，為108.53 d；千粒重在JN環(huán)境下最大，為5.94 g，在XM環(huán)境下最小，為5.17 g；果粒數(shù)在HO環(huán)境下最多，為5.56粒，在XM環(huán)境下最少，為5.47粒；單株果數(shù)在HO環(huán)境下最多，為16.90，在XM環(huán)境下最少，為15.89；單株粒重在JN環(huán)境下最大，為0.55 g，在XM環(huán)境下最小，為0.48 g。8個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為5.66%～42.65%，其中，全生育天數(shù)的變異系數(shù)最小，為5.66%；單株粒重的變異系數(shù)最大，為42.65%。對(duì)8個(gè)性狀的廣義遺傳力進(jìn)行分析，結(jié)果表明，按照從大到小的順序依次為千粒重＞果粒數(shù)＞株高＞單株粒重＞全生育天數(shù)＞單株果數(shù)＞分枝數(shù)＞工藝長度，即千粒重的廣義遺傳力最大，為72.98%；工藝長度的廣義遺傳力最小，僅50.56%。

表3 3個(gè)不同環(huán)境下油用亞麻的8個(gè)農(nóng)藝性狀Table 3 Agronomic traits of flax germplasm in 3 environments

2.2 農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

對(duì)8個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（表4）表明，全生育天數(shù)與株高、工藝長度、分枝數(shù)、單株粒重均呈極顯著正相關(guān)，其中，與分枝數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大，為0.232；株高與工藝長度和分枝數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，其中，與工藝長度的相關(guān)系數(shù)最大，為0.825；分枝數(shù)與單株果數(shù)、單株粒重、千粒重均呈極顯著正相關(guān)，其中，與單株果數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大，為0.538；單株果數(shù)與單株粒重、單株粒重均呈極顯著正相關(guān)，其中，與單株粒重的相關(guān)系數(shù)最大，為0.659；單株粒重與果粒數(shù)和千粒重呈極顯著正相關(guān)。

表4 油用亞麻8個(gè)農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient among 8 agronomic traits of flax

2.3 品質(zhì)相關(guān)性狀的變異分析

對(duì)253份亞麻種質(zhì)在3個(gè)環(huán)境下的6個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果（表5）表明，粗脂肪含量在XM環(huán)境下最高，為39.53%，在HO環(huán)境下最低，為36.50%；亞麻酸含量在XM環(huán)境下最高，為53.45%，在HO環(huán)境下最低，為44.14%；亞油酸含量在JN環(huán)境下最高，為16.41%，在XM環(huán)境下最低，為15.10%；油酸含量在HO環(huán)境下最高，為24.03%，在JN環(huán)境下最低，為22.89%；棕櫚酸含量在JN環(huán)境下最高，為5.09%，在XM環(huán)境下最低，為3.87%；硬脂酸含量在HO環(huán)境下最高，為8.31%，在JN環(huán)境下最低，為6.53%。6個(gè)品質(zhì)性狀的變異系數(shù)為4.10%～30.14%，按照從大到小的順序依次為硬脂酸＞棕櫚酸＞油酸＞亞油酸＞亞麻酸＞粗脂肪，即粗脂肪含量的變異系數(shù)最小，僅4.10%；硬脂酸含量的變異系數(shù)最大，為30.84%。分析6個(gè)品質(zhì)性狀的廣義遺傳力，結(jié)果表明，亞麻酸含量的廣義遺傳力最大，為79.11%，硬脂酸含量的廣義遺傳力最小，為50.56%；6個(gè)品質(zhì)相關(guān)性狀的廣義遺傳力按照從大到小的順序依次為亞麻酸＞粗脂肪＞亞油酸＞油酸＞棕櫚酸＞硬脂酸。

表5 3個(gè)不同環(huán)境的6個(gè)品質(zhì)性狀Table 5 Quality-related traits in 3 environments

2.4 油用亞麻品質(zhì)相關(guān)性狀的相關(guān)性分析

對(duì)6個(gè)品質(zhì)性狀間進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（表6）表明，粗脂肪含量與棕櫚酸、油酸、亞油酸和亞麻酸含量呈極顯著正相關(guān)，其中，與亞麻酸含量的相關(guān)系數(shù)最大，為0.669；亞麻酸含量與棕櫚酸含量呈極顯著正相關(guān)，與油酸、亞油酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；亞油酸含量和硬脂酸含量呈極顯著正相關(guān)；棕櫚酸含量與油酸含量呈極顯著正相關(guān)，與硬脂酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表6 油用亞麻6個(gè)品質(zhì)性狀之間的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficient among 6 quality traits of flax

2.5 亞麻產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)性狀的主成分分析

主成分分析結(jié)果（表7）表明，共提取出7個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率為85.364%，說明14個(gè)表型性狀的絕大部分信息可由這前7個(gè)主成分來概括。第1主成分的貢獻(xiàn)率為22.645%，其中，單株粒重、分枝數(shù)、單株果數(shù)和棕櫚酸含量的荷載較高。第2主成分的貢獻(xiàn)率為17.468%，亞油酸和亞麻酸含量及工藝長度、株高荷載較高。第3主成分的貢獻(xiàn)率為14.85%，粗脂肪、油酸、亞麻酸和棕櫚酸含量荷載較高。第4主成分貢獻(xiàn)率為10.136%，油酸和棕櫚酸含量及全生育天數(shù)荷載較高。第5主成分的貢獻(xiàn)率為8.033%，硬脂酸含量、分枝數(shù)和全生育天數(shù)荷載較高。第6和第7主成分的貢獻(xiàn)率較小，分別為6.253%和5.979%，影響最大的性狀分別為硬脂酸含量和千粒重。綜合來看，7個(gè)主成分中，第1和第7主成分為產(chǎn)量因子，占總量的28.624%，其他5個(gè)主成分均為含油率因子，占總量的56.74%。

表7 油用亞麻14個(gè)表型性狀的主成分分析Table 7 Principal component analysis of 14 phenotypic traits

2.5 油用亞麻種質(zhì)的聚類分析

聚類分析將253份亞麻種質(zhì)劃分為4大類群，分別用A、B、C、D表示（圖1）。A群包括85份亞麻種質(zhì)，其中，國內(nèi)品種71份，占該群體的83.52%；該群又可分為2個(gè)亞群，第1個(gè)亞群A-Ⅰ包括45份種質(zhì)，主要來自于我國內(nèi)蒙古（13份）、河北（11份）、山西（10份）等華北地區(qū)，占第1亞群的75.55%；第2個(gè)亞群A-Ⅱ包括40份亞麻種質(zhì)，主要來自我國甘肅（15份）、寧夏（11份）、新疆（8份）等西北地區(qū)，占第2亞群的85.00%。B群包括74份亞麻種質(zhì)，其中，國內(nèi)種質(zhì)47份，占該群體63.51%；國外種質(zhì)27份，主要來自美國（16份）和加拿大（11份）。C群體包括65份種質(zhì)，主要來自匈牙利（16份）、荷蘭（16份）、法國（12份）、波蘭（3份）等歐洲國家或地區(qū)，占該群體的69.23%。D群包括29份種質(zhì)，主要來自巴基斯坦（10份）、伊朗（6份）、印度（2份）等亞洲國家地區(qū)，占該群體的62.06%。綜上所述，A群和B群主要為國內(nèi)種質(zhì)，分別為中國華北類群和西北類群；C和D群主要為國外種質(zhì)，分別為歐洲類群和亞洲（中國除外）類群。

圖1 253份亞麻聚類圖Fig.1 Cluster diagram of 253 flax

3 討論

油用亞麻種質(zhì)資源包括品種、品系、遺傳材料和野生近緣植物的變種材料，是油用亞麻種業(yè)健康發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)。開展油用亞麻種質(zhì)資源的鑒定與評(píng)價(jià)對(duì)亞麻種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義。國內(nèi)學(xué)者對(duì)亞麻種質(zhì)的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行大量研究[16-21]，為亞麻種質(zhì)的開發(fā)利用提供了有力支撐，但是不同學(xué)者使用的種質(zhì)材料、樣本數(shù)目、鑒定的環(huán)境條件以及表型檢測方法等存在差異，導(dǎo)致研究結(jié)果有所不同，特別是農(nóng)藝性狀的評(píng)價(jià)。因此，有必要對(duì)油用亞麻種質(zhì)資源表型性狀進(jìn)行多年多點(diǎn)的精準(zhǔn)鑒定。本研究以253份油用亞麻種質(zhì)為研究對(duì)象，將其分別種植于內(nèi)蒙古呼和浩特市、集寧市和錫林郭勒盟太仆寺旗3個(gè)環(huán)境，對(duì)品質(zhì)和農(nóng)藝性狀進(jìn)行重復(fù)檢測。這三個(gè)地區(qū)為內(nèi)蒙古油用亞麻主產(chǎn)區(qū)，其種植面積占全區(qū)油用亞麻種植面積的90%以上。253份油用亞麻種質(zhì)在3個(gè)環(huán)境中表現(xiàn)型有所差異，說明本研究中檢測的14個(gè)表型性狀易受環(huán)境影響，屬于數(shù)量性狀，因此，后期優(yōu)良親本選擇的時(shí)候應(yīng)綜合考慮、因地適宜地選擇適合當(dāng)?shù)氐姆N質(zhì)作為培育新品種的親本材料。本研究對(duì)253份亞麻種質(zhì)品質(zhì)和農(nóng)藝性狀在3個(gè)環(huán)境進(jìn)行了重復(fù)檢測，篩選出農(nóng)藝性狀綜合表現(xiàn)較好的種質(zhì)8份，分別為內(nèi)亞9號(hào)、隴亞10、壩亞13、寧亞17、晉亞7、壩選3號(hào)、輪選2號(hào)己和伊亞4；粗脂肪含量較高（40%以上）的種質(zhì)6份，分別為伊亞4號(hào)、寧亞6號(hào)、張亞1號(hào)、MACBETH、輪選3號(hào)和AC Lightning；亞麻酸含量較高（60%以上）的種質(zhì)6份，分別為Drane、臨澤白、晉亞5號(hào)、輪選1號(hào)、隴亞6號(hào)、NORTHDAK509、EGYPT65和R43；為內(nèi)蒙古地區(qū)油用亞麻種質(zhì)的繁育以及品種選育提供科學(xué)依據(jù)。

從“十一五”開始，我國從美國、加拿大、俄羅斯、英國、法國、匈牙利、巴基斯坦、印度等國家引進(jìn)亞麻種質(zhì)2 000余份[22-24]，其中，部分種質(zhì)在我國已種植10余年，而在多次種植繁育過程中可能會(huì)發(fā)生變異，導(dǎo)致表型性狀產(chǎn)生變化。因此，對(duì)國內(nèi)外油用亞麻種質(zhì)的混合群體進(jìn)行聚類分析對(duì)亞麻種質(zhì)的收集、保存具有重要意義。本研究利用14個(gè)性狀的表型數(shù)據(jù)對(duì)253份油用亞麻種質(zhì)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果（圖1）表明，聚類結(jié)果與種質(zhì)的地理來源具有較大關(guān)聯(lián)。國內(nèi)種質(zhì)和國外種質(zhì)存在較大差異，其中，國內(nèi)種質(zhì)又進(jìn)一步被劃分為華北和西北群體；國外種質(zhì)又進(jìn)一步被劃分為歐洲和亞洲（除了中國）群體；即不同地理來源油用亞麻種質(zhì)的表現(xiàn)型存在較大差異，該結(jié)果與本課題組前期利用SRAP標(biāo)記對(duì)161份亞麻種質(zhì)的分析結(jié)果基本一致[25]。由此表明，多環(huán)境下重復(fù)檢測獲得的表型性狀數(shù)據(jù)更為可靠。對(duì)不同類群進(jìn)行比較，國內(nèi)油用亞麻種質(zhì)的產(chǎn)量相關(guān)性狀（單株果數(shù)、單株粒重、千粒重、單株果數(shù)）高于國外種質(zhì)；但國外種質(zhì)的亞麻酸、亞油酸和油酸含量大于國內(nèi)種質(zhì)。由此表明，如果以提高產(chǎn)量為育種目標(biāo)建議從國內(nèi)種質(zhì)中篩選親本；如果以高值化為育種目標(biāo)建議從國外種質(zhì)中選擇親本，也可以選擇綜合性狀優(yōu)良的親本在提高產(chǎn)量的同時(shí)改良品質(zhì)。然而，為了更好地服務(wù)于油用亞麻種質(zhì)的創(chuàng)新，種質(zhì)資源的鑒定結(jié)果還需要使用多種鑒定方法進(jìn)行多年、多點(diǎn)的測定與評(píng)估。