崔宏亮， 宋曉曉， 姚慶， 安萬剛， 邢寶， 秦培友*

（1.新疆伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆 伊寧 835000；2.新疆伊寧市園林管理中心，新疆 伊寧 835000；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081）

土壤鹽漬化是制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一[1]。伊犁河谷作為新疆重要的糧食生產(chǎn)基地，可利用耕地面積29.8萬hm2，其中鹽漬化土地1.96萬hm2。選育耐鹽作物及耐鹽品種是應(yīng)對(duì)土壤鹽漬化最直接有效的途徑，但可種植的耐鹽作物品種少。藜麥(Chenopodium quinoa Willd.)原產(chǎn)于南美洲安第斯山區(qū)，屬莧科藜屬一年生自花授粉植物[2]，具有耐鹽、耐寒、耐旱、耐貧瘠等特性。Prado等[3]研究發(fā)現(xiàn)，藜麥耐鹽性強(qiáng)，是應(yīng)對(duì)土壤鹽漬化的理想作物。新疆自2014年開始引種，伊犁是最先引種的地區(qū)。長(zhǎng)期理論研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)植物的傷害主要表現(xiàn)為滲透脅迫、離子毒害、營(yíng)養(yǎng)失衡和氧化破壞[4]。當(dāng)植物遭受鹽脅迫時(shí)，可通過改變滲透勢(shì)、啟動(dòng)抗氧化酶促系統(tǒng)等途徑在一定程度上緩解鹽脅迫所造成的損傷。耐鹽性不同的植物自身調(diào)節(jié)能力不同，相關(guān)指標(biāo)變化各異。目前對(duì)藜麥在鹽脅迫下生理響應(yīng)及機(jī)理研究尚不多，本試驗(yàn)首次以伊犁地區(qū)種植藜麥品種為材料，以蒸餾水為對(duì)照，設(shè)置了8個(gè)NaCl濃度梯度，分析了不同NaCl濃度下藜麥種子的萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)，研究藜麥種子及幼苗在鹽脅迫下的生理響應(yīng)，并選育耐鹽品種，對(duì)緩解當(dāng)?shù)佧}脅迫對(duì)藜麥生長(zhǎng)發(fā)育的不良影響、改良鹽漬化條件下農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有一定的理論指導(dǎo)和現(xiàn)實(shí)意義，使藜麥在伊犁地區(qū)更好地引種和適種。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試藜麥品種為 NXSG56、NXSG85、HP9、GY3、QA13-9，千粒重分別為 3.54 、3.61、3.85、3.25、3.42 g，來源于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 種子萌發(fā)試驗(yàn) 試驗(yàn)于2019年6—7月在伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。從供試藜麥品種中分別挑選無病蟲害、籽粒飽滿且大小接近的種子，用75%酒精消毒60 s后，用蒸餾水反復(fù)沖洗8～10次后將種子置于墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中 ，分 別 用 50、100、150、200、250、300、350、400 mmol·L-1NaCl溶液處理，以蒸餾水為對(duì)照（CK），每皿均勻放入50粒種子，加入8 mL處理液，每個(gè)濃度重復(fù)3次。將所用培養(yǎng)皿置于溫度25℃、12 h光照/12 h黑暗、相對(duì)濕度80%的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)7 d，每天統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)情況。

1.2.2 幼苗生長(zhǎng)期試驗(yàn) 試驗(yàn)于2019年8—10月在伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所進(jìn)行。從供試藜麥品種中分別選取無病蟲害、籽粒飽滿且大小接近的種子，用75%乙醇消毒60 s后用蒸餾水反復(fù)沖洗8～10次后風(fēng)干，播于裝有相同質(zhì)量蛭石和珍珠巖（體積比1∶1）混合基質(zhì)的花盆中，花盆口徑28 cm、高10 cm，每盆播40粒種子，正常田間管理，待幼苗4片真葉時(shí)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗按10株·盆-1均勻定苗。定苗后7 d，以蒸餾水為對(duì)照（CK），分別向各花盆中加入等量 50、100、150、200、250、300、350、400 mmol·L-1NaCl溶液進(jìn)行脅迫處理，每個(gè)處理重復(fù)5次，處理后第5、10、15天分別隨機(jī)取樣，每次每個(gè)處理取3株幼苗，測(cè)定相關(guān)生長(zhǎng)及生理指標(biāo)。

1.3 常規(guī)指標(biāo)測(cè)定方法

1.3.1 種子發(fā)芽指標(biāo)測(cè)定 根據(jù)以下公式計(jì)算種子各發(fā)芽指標(biāo)［5］。

1.3.2 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 胚根長(zhǎng)度在種子處理第7天用游標(biāo)卡尺測(cè)量，每處理取5株，取平均值。根長(zhǎng)抑制率用以下公式計(jì)算。

NaCl處理幼苗第5、10、15天，取植物全株，洗凈并用濾紙吸干表面水分，在分析天平上稱量地上部分鮮重、地下部分鮮重，然后將鮮樣放入105℃烤箱殺青15 min后在70℃下烘干至恒重，用分析天平稱量地上部分鮮重、地下部分干重，重復(fù)測(cè)定3次。

1.3.3 生理指標(biāo)測(cè)定 NaCl處理幼苗第5、10、15天，分別取樣測(cè)定葉片相對(duì)電導(dǎo)率，葉片葉綠素、可溶性糖、脯氨酸含量；幼苗處理第15天，取樣測(cè)定葉片纖維素、丙二醛（malondialdehyde，MDA）、葉片Na+、K+含量及超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性。采取電導(dǎo)儀法[6]測(cè)定葉片相對(duì)電導(dǎo)率，采用乙醇提取法[6]測(cè)定葉綠素含量，采用蒽酮比色法[6]測(cè)定可溶性糖含量，采用水合茚三酮法[6]測(cè)定脯氨酸含量，采用比色法[6]測(cè)定纖維素含量，采用硫代巴比妥酸法[6]測(cè)定MDA含量，采用氮藍(lán)四唑法[6]測(cè)定SOD活性，采用火焰光度法[7]測(cè)定葉片Na+、K+含量。每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010和SAS 8.1軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及差異性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)不同品種藜麥種子萌發(fā)的影響

發(fā)芽率是衡量種子質(zhì)量的重要指標(biāo)。由表1可知，NaCl濃度對(duì)不同品種藜麥種子萌發(fā)的影響不同。隨著NaCl濃度升高，5種藜麥種子的發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)均呈先升高后下降的趨勢(shì)。當(dāng)NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，各藜麥品種種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均達(dá)到最大；當(dāng)NaCl濃度為300 mmol·L-1時(shí)，各品種種子發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)急劇下降；除QA13-9種子發(fā)芽勢(shì)在NaCl濃度為350 mmol·L-1時(shí)最低外，其余各品種發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)均在NaCl濃度為 400 mmol·L-1時(shí)最低。其中NXSG85在NaCl濃度為400 mmol·L-1時(shí)相對(duì)于對(duì)照發(fā)芽率及發(fā)芽勢(shì)降幅最小，NXSG56次之，QA13-9降幅最大。

表1 不同濃度NaCl處理對(duì)藜麥種子萌發(fā)的影響Table 1 Effect of different concentration of NaCl on seed germination of quinoa

隨NaCl濃度升高，除NXSG56外，其余各藜麥品種種子相對(duì)發(fā)芽率均先上升后下降，各品種種子相對(duì)發(fā)芽率均在NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)最大，GY3、QA13-9在 NaCl濃度為 300 mmol·L-1時(shí)相對(duì)發(fā)芽率急劇下降，且二者在NaCl濃度400 mmol·L-1時(shí)相對(duì)發(fā)芽率均顯著低于其他品種。

隨NaCl濃度升高，除NXSG56外，其余各藜麥品種種子相對(duì)鹽害率先下降后上升，NaCl濃度100 mmol·L-1時(shí)各品種種子相對(duì)鹽害率最小，NaCl濃度400 mmol·L-1時(shí)，各品種種子相對(duì)鹽害率均達(dá)最大值，且彼此之間差異顯著，QA13-9相對(duì)鹽害率顯著高于其他品種，GY3次之；NXSG85相對(duì)鹽害率顯著低于其他各品種。

種子胚根長(zhǎng)隨NaCl濃度升高均呈下降趨勢(shì)，同一NaCl濃度下，各品種間胚根長(zhǎng)存在差別。NaCl濃度為200 mmol·L-1時(shí)，各品種種子胚根長(zhǎng)差異顯著，NXSG85的胚根長(zhǎng)顯著大于其他品種，GY3、QA13-9的胚根長(zhǎng)始終顯著小于其他品種。隨濃度升高NaCl對(duì)各品種根長(zhǎng)抑制率上升，低濃度（50 mmol·L-1）對(duì)各品種的根長(zhǎng)抑制率差異不顯著，當(dāng)NaCl濃度大于100 mmol·L-1時(shí)，對(duì)各品種根長(zhǎng)有不同程度抑制作用，對(duì)NXSG85的根長(zhǎng)抑制率始終最低。

2.2 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗生長(zhǎng)的影響

由表2可知，隨NaCl濃度上升各品種幼苗地上部分鮮重均呈下降趨勢(shì)；第5天時(shí)，隨NaCl濃度上升，NXSG56、GY3品種地上部分干重先上升后下降，其余品種均呈下降趨勢(shì)，其他取樣時(shí)間均呈下降趨勢(shì)；隨NaCl濃度上升，地下部分干重、地下部分鮮重基本均先上升后下降，各品種地下部分干重、地下部分鮮重分別在NaCl濃度250、200 mmol·L-1時(shí)達(dá)最大值，NXSG85 地下部分干重、地下部分鮮重始終大于其余各品種，QA13-9地下部分干重始終小于其余各品種。NaCl脅迫抑制地上部分鮮重和干物質(zhì)積累，低濃度NaCl脅迫可促進(jìn)地下部分鮮重增加及干物質(zhì)積累。

表2 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗生長(zhǎng)的影響Table 2 Effect of NaCl on biomasses of quinoa seedlings 續(xù)表Continued

表2 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗生長(zhǎng)的影響Table 2 Effect of NaCl on biomasses of quinoa seedlings

2.3 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖1可知，隨NaCl脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，同一藜麥品種幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)。隨著NaCl濃度升高，各品種藜麥幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率基本均呈上升趨勢(shì)。同一NaCl濃度脅迫下，不同品種間幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率存在差異，NaCl脅迫第5天，不同NaCl濃度下QA13-9幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于其余品種，NXSG85葉片相對(duì)電導(dǎo)率最小且顯著低于其余各品種；NaCl脅迫第10天，不同NaCl濃度下NXSG85幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率始終高于其余品種；NaCl脅迫第15天，QA13-9葉片相對(duì)電導(dǎo)率始終最小且顯著低于其余各品種。

圖1 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig.1 Effects of NaCl on relative conductance of quinoa seedlings

2.4 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片生理指標(biāo)的影響

2.4.1 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片葉綠素含量的影響 由圖2可知，隨NaCl脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，同一藜麥品種幼苗葉片葉綠素含量呈上升趨勢(shì)。隨著NaCl濃度升高，各品種藜麥幼苗葉片葉綠素含量基本均呈先上升后下降趨勢(shì)，NaCl脅迫第5天各品種幼苗葉片葉綠素含量在NaCl濃度200 mmol·L-1時(shí)達(dá)最大；NaCl脅迫第10、15天各品種幼苗葉片葉綠素含量在NaCl濃度150 mmol·L-1時(shí)達(dá)最大，說明低濃度NaCl可促進(jìn)幼苗葉片葉綠素合成，高濃度NaCl抑制幼苗葉片葉綠素合成。同一NaCl濃度脅迫下，不同品種間幼苗葉片葉綠素含量存在差異，各品種間幼苗葉片葉綠素含量在NaCl濃度為400 mmol·L-1時(shí)存在顯著差異，在NaCl脅迫第10、15天，NXSG85幼苗葉片葉綠素含量始終顯著大于其余各品種，QA13-9幼苗葉片葉綠素含量始終小于其余各品種，且在NaCl濃度大于100 mmol·L-1時(shí)顯著小于其余各品種。

圖2 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of NaCl stress on chlorophyll contents of quinoa seedlings

2.4.2 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片纖維素含量的影響 由圖3可知，各品種藜麥幼苗葉片纖維素含量隨NaCl濃度升高基本呈下降趨勢(shì)。同一NaCl濃度下，各品種幼苗葉片纖維素含量存在差異，當(dāng) NaCl濃度低于 250 mmol·L-1時(shí)，NXSG85幼苗葉片纖維素含量始終顯著高于其余各品種，HP9含量次之；當(dāng)NaCl濃度為250～350 mmol·L-1時(shí)，HP9品種幼苗纖維素含量最高，但在濃度250 mmol·L-1時(shí)與NXSG85差異不顯著；在 NaCl濃度為 400 mmol·L-1時(shí)，NXSG85 品種幼苗葉片纖維素含量最高且顯著高于其余各品種；在各NaCl濃度下，QA13-9品種幼苗葉片纖維素含量基本始終低于其余各品種。

圖3 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片纖維素含量的影響Fig.3 Effects of NaCl stress on cellulose contents of quinoa seedlings

2.5 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.5.1 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片可溶性糖含量的影響 由圖4可知，隨NaCl脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，同一藜麥品種幼苗葉片可溶性糖含量先下降后上升。NaCl脅迫初期，隨NaCl濃度升高同一藜麥品種幼苗葉片可溶性糖含量基本呈先上升后下降趨勢(shì)，在NaCl濃度200 mmol·L-1時(shí)達(dá)最大；在NaCl脅迫第10、15天，隨著NaCl濃度升高同一藜麥品種幼苗葉片可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)。同一NaCl濃度下，不同品種間幼苗葉片可溶性糖含量存在差異，NaCl脅迫初期，當(dāng)NaCl濃度低于200 mmol·L-1時(shí)，NXSG85品種幼苗可溶性糖含量始終最高，當(dāng)NaCl濃度升高至200 mmol·L-1時(shí)，隨其濃度上升，HP9幼苗葉片可溶性糖含量始終最高；NaCl脅迫第10天，NXSG85葉片可溶性糖含量始終大于其余各品種；NaCl脅迫第15天，HP9葉片可溶性糖含量始終顯著大于其余各品種。在整個(gè)脅迫期，QA13-9幼苗葉片可溶性糖含量基本始終顯著小于其余各品種。

圖4 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片可溶性糖含量的影響Fig.4 Effects of NaCl stress on soluble sugar contents of quinoa seedlings

2.5.2 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片脯氨酸含量的影響 由圖5可知，隨NaCl脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，同一藜麥品種幼苗葉片脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)。在NaCl脅迫初期，隨著NaCl濃度升高同一藜麥品種幼苗葉片脯氨酸含量均呈上升趨勢(shì)，隨NaCl脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，同一藜麥品種幼苗葉片脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)。在NaCl脅迫初期，當(dāng)NaCl濃度≤250 mmol·L-1時(shí)，QA13-9幼苗葉片脯氨酸含量顯著高于其余各品種，隨著NaCl濃度持續(xù)升高，GY3幼苗葉片脯氨酸含量急劇上升且顯著高于其余各品種；在NaCl脅迫第10、15天，NXSG85幼苗葉片脯氨酸含量始終高于其余各品種。

圖5 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片脯氨酸含量的影響Fig.5 Effects of NaCl stress on proline contents of quinoa seedlings

2.5.3 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片Na+、K+含量的影響 由表3可知，隨NaCl濃度升高，各品種幼苗葉片Na+含量均上升，GY3增幅最小，QA13-9增幅最大。同一NaCl濃度下，各品種間幼苗葉片Na+含量存在差異，NXSG85葉片Na+含量始終顯著高于其余各品種。隨NaCl濃度升高，各品種幼苗葉片K+含量呈下降趨勢(shì)，NXSG56降幅最小，GY3降幅最大。同一NaCl濃度下，各品種間幼苗葉片K+含量存在差異，當(dāng)NaCl濃度為50～150 mmol·L-1時(shí)，GY3品種幼苗葉片K+含量最高，其余濃度下，NXSG85葉片K+含量始終顯著大于其余各品種。分析K+/Na+可知，隨NaCl濃度升高，各品種幼苗葉片K+/Na+呈下降趨勢(shì)，QA13-9降幅最小，GY3降幅最大。各品種間幼苗葉片K+/Na+存在差異，低NaCl濃度下，GY3品種幼苗葉片中K+/Na+最大且顯著大于其余各品種，當(dāng)NaCl濃度≥100 mmol·L-1時(shí)，QA13-9幼苗葉片 K+/Na+顯著小于其余品種。

表3 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片K+、Na+含量及K+/Na+的影響Table 3 Effect of NaCl on K+，Na+contents and K+/Na+of quinoa seedlings

2.6 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片活性物質(zhì)的影響

2.6.1 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片MDA含量的影響 MDA是膜脂過氧化的終產(chǎn)物，其含量反映細(xì)胞膜脂過氧化程度[8]。由圖6可知，NaCl脅迫下，各品種葉片MDA含量均高于CK。隨著NaCl濃度的升高，NXSG56品種藜麥幼苗葉片MDA含量呈先上升后下降趨勢(shì)，且在NaCl濃度300 mmol·L-1時(shí)達(dá)最大值；其余各品種幼苗葉片MDA含量均呈持續(xù)上升趨勢(shì)。NXSG85的增幅最小，QA13-9增幅最大，說明NaCl脅迫下QA13-9幼苗膜脂損傷更為嚴(yán)重。在同一NaCl濃度下，NXSG85幼苗葉片MDA含量始終低于其余各品種。

圖6 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片MDA含量的影響Fig.6 Effects of NaCl stress on MDA contents of quinoa seedlings

2.6.2 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片SOD活性的影響 植物受到脅迫時(shí)體內(nèi)細(xì)胞代謝紊亂，自身啟動(dòng)抗氧化酶促系統(tǒng)，以維持正常生理功能[9]。由圖7可知，隨著NaCl濃度升高，各品種藜麥幼苗葉片SOD活性均呈先上升后下降趨勢(shì)，且在NaCl濃度300 mmol·L-1時(shí)達(dá)最大值。同一NaCl濃度下，各品種幼苗葉片SOD活性差異顯著，NXSG85幼苗葉片SOD活性始終顯著高于其余各品種，QA13-9幼苗葉片SOD活性始終顯著低于其余各品種。

圖7 NaCl脅迫對(duì)不同藜麥品種幼苗葉片SOD活性的影響Fig.7 Effects of NaCl stress on the activities of SOD of quinoa seedlings

3 討論

3.1 NaCl脅迫與藜麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)

種子萌發(fā)及幼苗早期階段是植物種群能否在鹽漬條件下建植成功的關(guān)鍵時(shí)期[10]。NaCl濃度直接影響種子萌發(fā)質(zhì)量，表現(xiàn)為降低種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)，延遲初始萌發(fā)時(shí)間等[11-12]。本研究表明，低濃度NaCl可促進(jìn)藜麥種子萌發(fā)，而高濃度抑制萌發(fā)，當(dāng) NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，各藜麥品種種子發(fā)芽率達(dá)最大值，這與楊發(fā)榮等[13]的研究結(jié)果一致。

形態(tài)變化是植物遭受逆境脅迫時(shí)最直接的反映。本研究發(fā)現(xiàn)隨NaCl濃度上升各藜麥品種幼苗地上部分鮮重、干重均持續(xù)下降，地下部分鮮重、干重呈先上升后下降的趨勢(shì)。NaCl脅迫抑制地上部分鮮重和干物質(zhì)積累，低濃度NaCl脅迫可促進(jìn)地下部分鮮重增加及干物質(zhì)積累。這可能是藜麥幼苗對(duì)低濃度NaCl脅迫的一種應(yīng)激反應(yīng)，通過促進(jìn)根系生長(zhǎng)以增強(qiáng)根系吸水能力，以抵抗高鹽濃度引起的滲透脅迫[14]，但生理機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。

3.2 NaCl脅迫與藜麥幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率

相對(duì)電導(dǎo)率反應(yīng)細(xì)胞膜的受害程度，其值越大表明植物生物膜系統(tǒng)受害程度越大。本研究發(fā)現(xiàn)，隨NaCl脅迫時(shí)間延長(zhǎng)及濃度升高各品種幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率基本均持續(xù)上升?？赡苁歉逳aCl濃度下，植物自身調(diào)節(jié)無法維持膜系統(tǒng)穩(wěn)定性，細(xì)胞質(zhì)膜遭到破壞，透性增加，外界物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)電導(dǎo)率升高，這與馬琳[15]的研究結(jié)果一致。

3.3 NaCl脅迫與藜麥幼苗葉片生理指標(biāo)

葉綠素含量是反映光合強(qiáng)度的重要指標(biāo)，一定程度上可以用來衡量植物抗逆性[16]。本試驗(yàn)中各品種幼苗葉片葉綠素含量隨NaCl濃度升高均先上升后下降，與劉曉青[17]的研究結(jié)果一致?？赡苁堑蜐舛萅aCl促進(jìn)葉綠素合成，增強(qiáng)植物光合作用以減輕鹽脅迫對(duì)植株的傷害，而高NaCl濃度下葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞，導(dǎo)致葉綠素含量下降，也可能是葉綠素酶活性提高導(dǎo)致葉綠素降解[18]，具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3.4 NaCl脅迫與藜麥幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在植物對(duì)抗逆境過程中起重要作用[19]。劉雅輝等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下，棉花葉片脯氨酸含量持續(xù)上升，與本研究結(jié)果一致，說明藜麥幼苗通過提高自身脯氨酸含量增加細(xì)胞吸水能力以抵御鹽脅迫損傷。但本研究發(fā)現(xiàn)，隨NaCl濃度升高各品種幼苗葉片可溶性糖含量先上升后下降?？赡苁堑望}濃度時(shí)植物可通過增加可溶性糖含量提高滲透勢(shì)，但當(dāng)NaCl濃度達(dá)到一定值時(shí)，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損，細(xì)胞內(nèi)可溶性糖外滲，導(dǎo)致可溶性糖含量下降。無機(jī)鹽離子是植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)重要物質(zhì)，鹽脅迫后Na+進(jìn)入植物體內(nèi)大量積累引起植物體內(nèi)離子穩(wěn)態(tài)失衡而產(chǎn)生Na+毒害效應(yīng)[21]，本研究發(fā)現(xiàn)，隨NaCl濃度升高幼苗葉片Na+含量持續(xù)上升，K+含量、K+/Na+持續(xù)下降，與劉自剛等[22]對(duì)白菜葉片的研究結(jié)果一致。

3.5 NaCl脅迫與藜麥幼苗活性物質(zhì)

MDA是膜脂過氧化的終產(chǎn)物，其含量反映細(xì)胞膜脂過氧化程度，一定程度上可代表植物對(duì)逆境響應(yīng)的強(qiáng)弱[23]。本研究表明，在NaCl脅迫下各品種葉片MDA含量均高于CK。隨NaCl濃度升高NXSG56品種幼苗葉片MDA含量先上升后下降，原因有待于進(jìn)一步探討。其余品種葉片MDA含量均持續(xù)上升，與朱紅霞等[24]的研究結(jié)果一致，可能是隨著NaCl濃度升高，抗氧化酶系統(tǒng)清除活性氧的能力逐步降低，導(dǎo)致MDA積累增多，進(jìn)一步傷害膜系統(tǒng)。同一NaCl濃度下，NXSG85幼苗葉片MDA含量始終低于其余各品種，說明該品種在NaCl脅迫下清除活性氧的能力較其他品種強(qiáng)，對(duì)逆境的抗性較強(qiáng)。

SOD作為消除活性氧的關(guān)鍵酶，是植物體內(nèi)重要的酶促防御系統(tǒng)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨NaCl濃度升高，各品種藜麥幼苗葉片SOD活性均先上升后下降，與周麗等[25]的研究結(jié)果一致，在NaCl濃度300 mmol·L-1時(shí)SOD活性最大。原因可能是脅迫初期，植物啟動(dòng)自身防御系統(tǒng)，通過提高SOD活性以清除體內(nèi)的自由基；當(dāng)NaCl濃度持續(xù)升高，植物體內(nèi)自由基大量積累，蛋白質(zhì)合成受阻，酶活性降低。NXSG85幼苗葉片SOD活性始終顯著高于其余各品種，一定程度上反映出該品種抗性較其他品種強(qiáng)。