郝 鑫 袁忠萍 林淑婷 沈 婷

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邊界促進空間導(dǎo)航的認知神經(jīng)機制*

郝 鑫 袁忠萍 林淑婷 沈 婷

(青少年網(wǎng)絡(luò)心理與行為教育部重點實驗室; 華中師范大學(xué)心理學(xué)院, 武漢 430079)

邊界是指在人的視野中占據(jù)較大比例, 且具有立體拓展平面的障礙物, 對于人類和動物的空間導(dǎo)航行為具有極大的促進作用。認知發(fā)展研究發(fā)現(xiàn)兒童早期(1歲半～2歲)通過加工邊界的空間幾何結(jié)構(gòu)實現(xiàn)物體定位, 并且隨著年齡的發(fā)展逐漸學(xué)會利用邊界的高度信息(3.1歲～4.7歲)、長度信息(4～5歲)、視覺阻礙性信息(5歲)等完成空間導(dǎo)航?；谶@些認知過程, 神經(jīng)影像學(xué)研究主要以成人為研究被試, 發(fā)現(xiàn)大腦中的內(nèi)側(cè)顳葉和頂葉腦區(qū)在邊界加工中有著不同功能作用。具體而言, 邊界的空間幾何結(jié)構(gòu)及構(gòu)成要素(高度、長度和角度)由大腦中的旁海馬位置區(qū)和壓后皮層聯(lián)合區(qū)負責(zé)表征; 邊界的通行性由枕葉位置區(qū)負責(zé)表征; 邊界綁定的物體位置的學(xué)習(xí)和提取則由海馬負責(zé)。但是, 仍存在一些研究問題值得未來深入探討。第一, 拓展深化邊界促進導(dǎo)航的認知過程及其發(fā)展規(guī)律。第二, 全面揭示邊界促進空間導(dǎo)航中廣泛涉及的腦功能基礎(chǔ), 尤其是內(nèi)側(cè)顳葉與后頂葉之間的功能交互。第三, 密切關(guān)注大腦對場地邊界與場地中心編碼的心理或神經(jīng)表征的區(qū)別和聯(lián)系。第四, 重點考察阿爾茲海默癥有關(guān)基因易感人群在基于邊界導(dǎo)航的行為受損情況。最后, 延伸探討邊界在長時記憶、時間知覺、視覺空間、社交網(wǎng)絡(luò)等領(lǐng)域的影響機制。

邊界, 空間導(dǎo)航, 認知發(fā)展, 功能基礎(chǔ), 內(nèi)側(cè)顳葉

1 引言

在自然界中, 動物需要具備良好的空間導(dǎo)航能力, 才能在覓食后安然回到巢穴, 躲避天敵的攻擊, 對于人類而言, 如何從一個地點到達另一個地點也是我們每天都需要面對和思考的問題。因此, 空間導(dǎo)航(spatial navigation)不僅是動物適應(yīng)環(huán)境的基礎(chǔ), 也是人類生存和適應(yīng)的關(guān)鍵?？臻g導(dǎo)航指個體在不同的地點之間移動時, 基于對自身和環(huán)境線索判斷而進行路徑整合的過程, 它包含多個復(fù)雜的認知和感知過程, 例如視覺、本體感覺、運動覺等。以往的多項研究表明, 空間導(dǎo)航的順利完成來源于兩方面的信息, 一方面為外部的環(huán)境線索, 比如視覺、聽覺和嗅覺線索, 其中針對視覺線索的研究最多, 尤其是空間中的邊界和路標等(Dahmani et al., 2018; Gori et al., 2017; Hao et al., 2017, 2018; Sjolund et al., 2018; Zhou & Mou, 2019a)。另一方面為內(nèi)源性線索, 比如自我的運動(self-motion)信息(Chen et al., 2017)。在2014年, 諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎頒發(fā)給了John O'Keefe, May-Britt Moser和Edvard I Moser三位科學(xué)家, 以表彰他們在大腦中發(fā)現(xiàn)了位置細胞和網(wǎng)格細胞, 為空間定位系統(tǒng)奠定了基礎(chǔ), 把人類對生命科學(xué)的探索往前推動了一大步。尤其重要的是, 該發(fā)現(xiàn)將研究者的研究視角轉(zhuǎn)移到在導(dǎo)航過程中發(fā)揮著極其重要作用的環(huán)境線索上, 比如邊界。越來越多的證據(jù)一致性地表明, 這些用來構(gòu)建認知地圖的空間細胞的表征會在很大程度上受到邊界信息的控制(H?gglund et al., 2019; He et al., 2019; Keinath et al., 2017; Krupic et al., 2015), 同時以往大量的行為研究也發(fā)現(xiàn)邊界對于空間導(dǎo)航的促進具有優(yōu)勢效應(yīng)(Doeller & Burgess, 2008; Lee, 2017; Mou et al., 2013), 即同空間中存在的路標線索相比, 個體往往在使用邊界線索進行相關(guān)的導(dǎo)航任務(wù)中產(chǎn)生的反應(yīng)誤差更小(Bullens et al., 2010; Schuck et al., 2015)。

邊界(boundary)是指在人的視野中占據(jù)較大比例, 且具有立體拓展平面(extended surface)的障礙物, 比如墻壁、玻璃和壁架等(Lee, 2017; Lew, 2011)。一方面, 行為研究發(fā)現(xiàn), 邊界不僅能夠有效地指引個體進行路徑整合, 實現(xiàn)物體定位, 并且無論是人類還是動物, 都一致性地表現(xiàn)出優(yōu)先選擇邊界進行物體定位的現(xiàn)象(Lee, 2017)。另一方面, 早期的神經(jīng)基礎(chǔ)研究發(fā)現(xiàn), 嚙齒類動物的海馬下托(subiculum)存在著識別邊界位置和方向的邊界向量細胞(boundary vector cell)以及內(nèi)側(cè)的內(nèi)嗅皮層(medial entorhinal cortex)存在著只對近距離邊界響應(yīng)的邊緣細胞(border cell) (Barry et al., 2006; Lever et al., 2009; Savelli et al., 2008; Solstad et al., 2008; Stewart et al., 2014)。二者的區(qū)別還在于邊緣細胞只對構(gòu)成阻礙行動的邊界產(chǎn)生響應(yīng), 而邊界向量細胞對可跨越性障礙物也會產(chǎn)生響應(yīng)(比如可跨越的縫隙) (Bicanski et al., 2020)。而最新研究發(fā)現(xiàn), 在大鼠的壓后皮層(retrosplenial cortex)、背內(nèi)側(cè)紋狀體(dorsomedial striatum)、后嗅皮層(postrhinal cortex)、旁海馬(parahippocampal)和外側(cè)內(nèi)嗅皮層(lateral entorhinal cortex)等存在著大量的編碼邊界相對于自我的位置和方向的細胞, 這些細胞被研究者命名為自我參照的邊界細胞(egocentric boundary cell) (Alexanderet al., 2020; Gofman et al., 2019; Hinmanet al., 2019; van Wijngaarden et al., 2019; Wanget al., 2018), 另有研究發(fā)現(xiàn)該細胞還存在于與人類有高度同源的獼猴的海馬中(Mao et al., 2021)。這些感知環(huán)境中邊界的細胞傳輸信息至部分自我參照的邊界細胞以完成環(huán)境參照系對自我參照系的轉(zhuǎn)換, 進而指導(dǎo)大鼠的下一步導(dǎo)航(van Wijngaarden et al., 2020)。值得注意的是, 雖然目前在人類的大腦中還未發(fā)現(xiàn)編碼邊界的神經(jīng)細胞, 但最新一項發(fā)表在Nature上的研究通過在癲癇病人的大腦中植入電極, 首次在個體真實的導(dǎo)航過程中觀察到, 當(dāng)個體移動至邊界附近時, 其內(nèi)側(cè)顳葉會產(chǎn)生強烈的θ波振蕩, 相似的神經(jīng)振蕩還發(fā)生在觀看他人靠近墻壁的情景中(Stangl et al., 2021)。該結(jié)果不僅支持了另外研究者關(guān)于人類海馬下托存在特異性識別邊界的神經(jīng)基礎(chǔ)研究(Lee et al., 2018), 并且發(fā)現(xiàn)在對自我以及他人的定位中, 我們的大腦都通過錨定邊界完成。對于邊界在人類大腦中的神經(jīng)表征, 絕大部分的研究者都是通過功能性磁共振成像(functional magnetic resonance imaging, fMRI)技術(shù)進行探討。例如, Shine等人(2019)讓被試在含有4個不同朝向邊界的虛擬現(xiàn)實環(huán)境中學(xué)習(xí)坐落在東南西北四個方向中的路標, 之后要求被試觀看虛擬環(huán)境中的移動情況, 并根據(jù)出現(xiàn)在邊界旁邊的線索物體選擇哪個路標位于該物體的方向位置, 由于設(shè)置的移動路徑不同, 因而可以解析出邊界自身的朝向。研究者采用支持向量機(support vector machine, SVM)的方法發(fā)現(xiàn)人類的內(nèi)嗅皮層和海馬下托的后部對于邊界朝向的辨別顯著高于隨機水平, 說明人類的內(nèi)嗅皮層及海馬下托的后部可以識別環(huán)境中邊界的方向。這些研究不僅為解釋邊界促進空間導(dǎo)航的機制打開了一扇窗口, 更凸顯了邊界線索在空間導(dǎo)航中的重要性。值得一提的是, 環(huán)境中離散物體或者多個路標也可以提供周圍環(huán)境中有利于個體空間導(dǎo)航的環(huán)境參照或自我參照的信息。盡管不如邊界所提供的環(huán)境特征更穩(wěn)定, 但它們所提供的空間信息更具有機動性和瞬時性。在嚙齒類動物的內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層發(fā)現(xiàn)了環(huán)境參照的物體向量細胞(object vector cell), 在海馬發(fā)現(xiàn)了路標向量細胞(landmark vector cell)以及在外側(cè)的內(nèi)嗅皮層發(fā)現(xiàn)了自我參照的物體軸向細胞(egocentric object bearing cell) (Andersson et al., 2021; Deshmukh et al., 2013; H?ydal et al., 2019; Wang et al., 2018)。那么基于邊界、路標或者物體的向量編碼是否存在著統(tǒng)一的模型, 目前的研究尚未可知。

總之, 近年來越來越多的國內(nèi)外學(xué)者廣泛地認識到邊界對于空間導(dǎo)航極其重要的作用, 并結(jié)合認知神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展促使該領(lǐng)域目前累積了一定的研究成果。然而, 這些研究多分散于不同的視角, 關(guān)于邊界如何促進空間導(dǎo)航的認知過程和神經(jīng)基礎(chǔ)仍缺乏系統(tǒng)性的總結(jié)?；诖? 本文對近十年的相關(guān)研究進行了系統(tǒng)性地回顧和梳理, 分別從邊界促進空間導(dǎo)航的認知發(fā)展過程和神經(jīng)基礎(chǔ)兩個層面厘清邊界在空間導(dǎo)航中的認知神經(jīng)機制。最后, 在已有研究的基礎(chǔ)之上, 提出未來的研究方向, 以期為未來的研究及應(yīng)用提供一定的參考。本文中專有名詞對應(yīng)表請見表1。

表1 專有名詞全稱和簡稱對應(yīng)列表

2 邊界促進空間導(dǎo)航的認知發(fā)展過程

Cheng在1986年提出的幾何模塊理論(geometric module theory)是闡述邊界認知加工過程最初始也是最具有代表性的理論, 隨后由Spelke和Lee進行了拓展和修正(Lee, Sovrano & Spelke, 2012; Lee, Winkler-Rhoades & Spelke, 2012; Spelke & Lee, 2012)。該理論認為, 在人類和動物的大腦中存在一個專門識別空間幾何布局的認知模塊, 該模塊只負責(zé)識別和加工環(huán)境的空間布局, 不受其他空間線索的影響(Cheng, 1986; Cheng et al., 2013; Hermer & Spelke, 1996)。幾何模塊理論認為人類和動物使用空間幾何屬于先驗性的知識, 具有跨物種一致性(Lee, 2017; 費廣洪, 潘曉敏, 2013)。通過識別邊界的空間幾何結(jié)構(gòu)進行物體定位的現(xiàn)象在動物中得到了有力地印證, 例如家禽、大鼠和蟾蜍等(Lee et al., 2020; Sotelo et al., 2020)。

更重要的是, 幾何模塊理論在人類被試群體得到了后續(xù)許多行為實證研究的支持(見表2), 從研究對象來看, 主要為1歲半到5歲的兒童; 從實驗場景來看, 通常采用現(xiàn)實場景; 從實驗范式來看, 通常采用重新定位(orientation)范式。具體而言, 重新定位范式指在長方形或者其他形狀的邊界環(huán)境中, 讓被試迷失方向后, 根據(jù)邊界的空間幾何線索或者非幾何線索(顏色、紋理)找出迷失方向前所隱藏的物體。通過計算被試在正確角和幾何對等角的搜索比例是否存在顯著差異或者搜索兩個角的比例之和是否顯著高于隨機水平來確定個體能否成功使用空間幾何進行物體再定位。Hermer和Spelke (1994)率先使用重新定位范式對18～24個月的兒童及成人進行了測試, 要求他們在迷失方向后, 在全是白色墻壁或其中一面墻是藍色的長方形房間中尋找被隱藏的物體, 結(jié)果發(fā)現(xiàn), 兒童在這兩種條件下搜索正確角和對等角的頻率之間均沒有顯著的差異, 而成人在一面墻為藍色時, 可以成功地區(qū)分正確角和對等角, 說明1歲半到2歲的兒童雖然已經(jīng)能夠成功地使用邊界的空間幾何結(jié)構(gòu)進行重新定位, 但他們無法像成人一樣使用特征線索進行重新定位。

近些年關(guān)于幾何模塊理論有了一些關(guān)鍵性進展, 主要圍繞邊界所具有的立體拓展平面及其細化的特征可能是促進物體定位的關(guān)鍵來探討。例如, Lee和Spelke (2010)通過操縱兩個矩形柱的大小、穩(wěn)定性以及和圓形邊界之間的關(guān)系, 并將貼紙隱藏在矩形柱的后面, 讓3歲左右的兒童在迷失方向后尋找貼紙, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)無論矩形柱的大小是否發(fā)生變化, 兩個矩形柱是否發(fā)生移動, 只要它們依附在圓形的邊界上, 迷失方向的兒童成功搜索貼紙的行為成績都顯著高于隨機水平。然而當(dāng)兩個矩形柱從邊界上脫離或者變成邊界上相同大小的平面矩形時, 兒童的表現(xiàn)都顯著低于隨機水平, 這些結(jié)果說明兒童在尋找隱藏物體時, 只有立體的拓展平面才能有效地促進兒童對物體的重新定位。進一步, 研究學(xué)者將邊界信息細化, 對于個體如何感知邊界的拓展平面展開了深入的探究, 并發(fā)現(xiàn)兒童主要編碼邊界的高度、長度和視覺阻礙性(visual opaqueness)等屬性。其一, Lee和Spelke (2008)通過設(shè)置不同高度的邊界對46～56個月(約4～5歲)的兒童測試發(fā)現(xiàn), 只有墻壁形成的空間幾何結(jié)構(gòu)才能有效的指引兒童對物體的重新定位(即使該墻壁只有30 cm高), 而線段形成的平面矩形卻不能指引兒童有效地定位, 這表明兒童通過識別邊界的垂直高度所構(gòu)成的空間幾何來編碼物體的位置。值得關(guān)注的是, Lee和Spelke (2011)創(chuàng)建了由高于地面2 cm的白色桿或平面的黑色紙形成的矩形, 發(fā)現(xiàn)38～51個月(約3～4歲)的兒童只有在白色桿圍成的矩形中的搜索行為顯著高于隨機水平, 說明兒童甚至可以識別高于地面2 cm的高度, 并通過形成的空間結(jié)構(gòu)對物體重新定位。其二, Gianni和Lee (2017)通過操縱邊界的水平長度對4～5歲的兒童進行測試, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)兒童在100 cm長的邊界中的定位表現(xiàn)顯著高于隨機水平, 而在50 cm長的邊界中的定位表現(xiàn)與隨機水平不存在顯著差異, 表明兒童對邊界的長度進行了加工, 并且較短的邊界很可能被個體知覺為路標, 因此無法有效地促進導(dǎo)航?？梢? 隨著年齡的發(fā)展, 兒童對邊界的高度和長度都表現(xiàn)出了一定的認知加工, 但兒童對邊界長度的認知發(fā)展似乎要比對邊界高度的認知發(fā)展稍晚一些。其三, 研究者對邊界的透明性屬性也進行了相應(yīng)的研究。Gianni等人(2018)創(chuàng)建了由不透明的玻璃或透明的玻璃圍成的矩形結(jié)構(gòu)對22～95個月(約2～8歲)的兒童進行測試, 要求他們迷失方向后尋找隱藏在矩形角落的貼紙, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)兒童自2歲開始在不透明邊界中的定位表現(xiàn)已經(jīng)顯著高于隨機水平, 而在透明邊界中, 兒童需要達到5歲的時候其定位表現(xiàn)才能顯著高于隨機水平, 這說明兒童早期對于邊界的視覺阻礙特征表現(xiàn)出了認知加工, 并且隨著年齡的逐漸發(fā)展才能有效地使用透明邊界所組建的空間幾何進行物體的定位。

除此之外, 研究者在成人被試群體還探討了我們?nèi)绾伪碚鬟吔鐦?gòu)成的空間幾何, 并提出了形狀分割假說(shape-segment hypothesis)。該假說認為, 個體在使用邊界導(dǎo)航時, 先產(chǎn)生對邊界形狀的表征, 隨后個體選擇邊界的局部片段編碼目標物體的位置(Zhou & Mou, 2019b)。形狀分割假說在Mou等人的團隊工作中得到了一系列的驗證。例如, Zhou和Mou (2018)創(chuàng)建了虛擬的現(xiàn)實環(huán)境讓被試根據(jù)呈現(xiàn)的邊界隨機學(xué)習(xí)4個物體的位置, 之后移除邊界后要求被試在給定一個物體的情況下, 回憶其他物體的位置。呈現(xiàn)的邊界分別是完整的圓形墻、四段弧形墻或一段弧形墻, 并且所選取的弧形墻均是來自圓形墻中與物體位置最為接近的片段, 結(jié)果發(fā)現(xiàn), 圓形墻下被試的反應(yīng)誤差顯著大于四段或一段弧形墻, 而四段和一段弧形墻之間沒有顯著差異, 說明個體對邊界進行了劃分, 并且在局部邊界條件下表現(xiàn)得更好。然而, 兒童是否會像成人一樣知覺邊界的形狀并對其進行分割呢？這需要未來的研究對此進行深入的探討。

綜上所述, 我們認為邊界的立體拓展平面信息有助于個體知覺空間布局, 形成空間幾何的心理表征, 并且?guī)椭鷤€體根據(jù)環(huán)境需要靈活地進行心理分割, 為個體提供自我朝向及位置信息。更重要的是, 在兒童早期(1歲半～2歲), 人類便可以識別邊界所形成的空間幾何結(jié)構(gòu), 并且逐漸學(xué)會利用邊界的高度信息(3.1歲～4.7歲)、長度信息(4～5歲)、視覺阻礙性信息(5歲)等來有效地促進個體的空間導(dǎo)航行為。不過, 雖然兒童已經(jīng)能夠利用邊界信息來進行定位, 但在使用的有效性和精細度等方面均不如成人, 而這種熟練并準確運用邊界信息的能力可能直到青春期后才會成熟(Bullens et al., 2010; Gl?ckner et al., 2021; Hao et al., 2021)。

3 邊界促進空間導(dǎo)航的神經(jīng)基礎(chǔ)

個體通過加工邊界的空間幾何結(jié)構(gòu)對物體進行重新定位, 那么大腦是如何表征邊界, 又如何學(xué)習(xí)與邊界相綁定的物體位置呢？前人的神經(jīng)基礎(chǔ)研究(見表3)以成人被試為主, 并大多通過任務(wù)態(tài)fMRI方法發(fā)現(xiàn)大腦中的內(nèi)側(cè)顳葉和頂葉腦區(qū)在邊界加工中有著不同的功能作用(Julian, Keinath, Marchette & Epstein, 2018)。具體而言, 邊界的空間幾何及其要素主要由大腦中的旁海馬位置區(qū)(parahippocampal place area, PPA)、壓后皮層聯(lián)合區(qū)(retrosplenial complex, RSC)負責(zé)加工, 邊界的通行性由枕葉位置區(qū)(occipital parietal area, OPA)負責(zé)加工, 邊界相關(guān)的學(xué)習(xí)由海馬(hippocampus)負責(zé)加工。

3.1 邊界的空間幾何屬性的神經(jīng)表征

邊界的空間幾何及其構(gòu)成要素(如邊界的高度、長度和角度)主要由大腦中的PPA和RSC負責(zé)表征, 并且RSC對空間幾何整體的識別可能比PPA更有特異性, 而PPA對形成空間幾何的要素的識別比RSC更敏感。與以往傳統(tǒng)的采用解剖結(jié)構(gòu)定義的腦區(qū)不同, PPA和RSC都屬于功能性定義腦區(qū), 負責(zé)對空間中場景的識別(Epstein, 2008; Epstein et al., 1999)。其中, PPA位于海馬旁回(parahippocampal cortex)的后部并且一直延伸到舌回(lingual gyrus), 它的側(cè)面會覆蓋側(cè)副溝(collateral sulcus)并且延伸到梭狀回(fusiform gyrus), 而RSC位于壓后皮層, 后部延伸到頂枕溝(parietal-occipital sulcus) (Bar & Aminoff, 2003; Epstein & Baker, 2019; Epstein & Kanwisher, 1998; Zhen et al., 2017)。

Kamps等人(2016)的研究發(fā)現(xiàn), 在觀看完整的墻壁布局和打亂墻壁布局的圖片時, 被試的PPA和RSC在完整布局中的激活顯著大于在打亂布局中的激活水平, 說明PPA和RSC對邊界形成的空間幾何均進行了加工。相應(yīng)地, Harel等人(2013)的研究也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果, 研究者給被試呈現(xiàn)了包含或不包含邊界空間幾何的圖片, 發(fā)現(xiàn)在包含邊界空間幾何條件下, 被試的PPA和RSC 激活程度更高, 但當(dāng)給被試呈現(xiàn)包含或不包含物體的圖片時, 發(fā)現(xiàn)PPA在包含物體中的激活也顯著高于沒有物體的條件, 而RSC在兩種條件下的激活沒有顯著差異, 這說明PPA不僅可以表征空間幾何結(jié)構(gòu), 并且也表征物體, 而RSC僅表征空間幾何。因此, RSC對空間幾何的識別可能比PPA更具有特異性。

后續(xù)的研究進一步對PPA和RSC如何識別邊界的空間幾何結(jié)構(gòu)展開了深入探究。一方面, 研究者發(fā)現(xiàn)PPA和RSC可以識別邊界的高度。Ferrara和Park (2016)通過給被試觀看由不同高度的邊界形成的空間幾何圖片發(fā)現(xiàn), 被試的PPA在觀看墻壁場景的激活程度最高, 5 cm的路緣邊界(curbs)次之, 而激活水平最低的是帶紋理的平面(mat), 三種條件下的激活差異兩兩顯著; RSC在墻壁條件下的激活顯著高于5 cm的路緣邊界和帶紋理的平面, 但在后兩種條件下的激活卻沒有顯著差異, 這表明PPA和RSC對邊界的高度表現(xiàn)出一定的敏感性, 只是PPA可以準確識別邊界不同高度之間的微小差異, 而RSC需要邊界高度增加到一定程度的時候才會發(fā)生顯著的激活變化。后續(xù), Ferrara等人(2019)結(jié)合fMRI技術(shù)和重新定位范式為PPA精細識別邊界提供了更強有力的證據(jù)。研究者發(fā)現(xiàn)在平面紋理、路緣邊界、墻壁構(gòu)成的矩形中, 正常的個體都能夠成功地實現(xiàn)對物體的重新定位, 但患有威廉斯綜合征的個體只能利用墻壁對物體重新定位。腦成像的結(jié)果表明, 正常個體的PPA在三種條件下的激活差異兩兩顯著, 而威廉斯綜合征個體的PPA僅在墻壁條件的激活顯著大于路緣邊界和平面紋理, 在路緣邊界和平面紋理中的激活卻沒有顯著差異, 說明威廉斯綜合征個體的PPA的功能可能存在一定的受損, 進而導(dǎo)致他們無法精細的識別邊界高度以實現(xiàn)導(dǎo)航。另一方面, 研究者對邊界的長度及其所形成的角度的神經(jīng)基礎(chǔ)進行了探索。Dillon等人(2018)發(fā)現(xiàn), 當(dāng)給被試相繼呈現(xiàn)兩張完全相同、其中一張變化墻壁長度或者墻壁間的角度、兩張完全不同的房間圖片時, PPA在后兩種條件下的激活變化顯著大于第一種, 在變化條件中的激活變化類似于在完全不同的兩個房間場景, 而RSC在變化條件中的激活變化與相同條件或不同條件中的激活變化沒有顯著的差異, 說明邊界長度還有邊界間的角度變化主要由PPA進行表征而不是RSC, 因此在變化長度或者角度時, PPA會產(chǎn)生顯著的激活變化, 而RSC不會?？傊? PPA對于邊界空間幾何的識別更精細, 而RSC對于邊界空間幾何的識別相對粗略一些; PPA主要通過識別邊界的高度、長度、角度變化判斷邊界的幾何結(jié)構(gòu)是否產(chǎn)生了相應(yīng)地變化, 而RSC則是通過識別邊界的高度判斷邊界空間幾何結(jié)構(gòu)的變化。然而目前針對RSC的研究仍然相對較少, 需要對RSC如何感知邊界的空間幾何進行進一步的探究。

3.2 邊界的通行性的神經(jīng)基礎(chǔ)

目前神經(jīng)基礎(chǔ)研究主要關(guān)注邊界的物理通行性, 細分為可通行和不可通行兩個方面, 其中不可通行在早期的行為研究中也叫阻礙性(blocking)。研究者通過多樣化的神經(jīng)科學(xué)手段發(fā)現(xiàn)邊界的物理通行性由大腦中的OPA負責(zé)加工。與PPA和RSC類似, OPA也屬于功能性定義腦區(qū), 位于枕葉的背側(cè)(Dilks et al., 2013), 因位于橫枕溝(transverse occipital sulcus)附近, 也被叫做TOS (Grill-Spector, 2003)。一項重要的因果研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)被試在虛擬場景中學(xué)習(xí)與邊界或者路標綁定的物體位置時, 采用經(jīng)顱磁刺激(transcranial magnetic stimulation, TMS)刺激其OPA區(qū)域, 個體基于邊界的導(dǎo)航表現(xiàn)成績顯著下降, 而基于路標的導(dǎo)航表現(xiàn)卻沒有顯著變化, 說明OPA與基于邊界的導(dǎo)航之間存在因果關(guān)系(Julian et al., 2016)。接著, 研究者發(fā)現(xiàn)在四周環(huán)繞水的島嶼場景中, 雖然被試的定位表現(xiàn)沒有顯著的降低, 但是刺激OPA后, 被試的反應(yīng)時顯著的變長, 據(jù)此研究者推測OPA可能是通過加工邊界的通行性進而識別邊界(Julian et al., 2016)。Bonner和Epstein (2017)的研究進一步驗證了該設(shè)想, 他們給被試呈現(xiàn)了不同的人造室內(nèi)場景圖片, 并通過是否設(shè)置門操縱了邊界的導(dǎo)航可供性(navigational affordance), 結(jié)果發(fā)現(xiàn)個體的OPA對于包含門的邊界場景之間的表征相似性(representational similarity)具有顯著的相關(guān)性, 說明OPA對邊界的導(dǎo)航可供性產(chǎn)生了表征, 并進一步發(fā)現(xiàn), 在給被試呈現(xiàn)現(xiàn)實世界的場景圖片時, OPA同樣能自動的識別邊界所組成的導(dǎo)航通道。最新的fMRI研究發(fā)現(xiàn), OPA在識別邊界通行性的基礎(chǔ)上, 表征以自我為參照系的可通行距離(即我可以往前走多遠)。Park等人(2020)要求被試觀看具有不同長度通道的室內(nèi)場景圖片, 根據(jù)通道的不同長度將其界定為近、中、遠場景, 并將可通行的邊界(透明窗簾)或不可以通行的邊界(透明玻璃)固定在近、中和遠場景中的相同位置, 之后采用支持向量機的方法訓(xùn)練OPA對于場景的區(qū)分率, 結(jié)果發(fā)現(xiàn), OPA對于包含玻璃的近、中、遠場景的區(qū)分率處于隨機水平, 但對于透明窗簾的近中遠場景區(qū)分率顯著高于隨機水平, 說明OPA對邊界的可通行性進行了更細致地識別。由于三種場景中的玻璃均不可通行, 三種場景中的可通行距離相同, 因而OPA無法區(qū)分這三類場景; 但窗簾本身的可通行性促使OPA在三種場景中表征的可通行距離不同, 因而OPA能夠區(qū)分窗簾條件下的場景, 該研究結(jié)果與之前研究報告的OPA可以加工自我參照的距離(egocentric distance)相一致(Persichetti & Dilks, 2016)。此外, 另有研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)被試在觀看以第一人稱視角呈現(xiàn)的動態(tài)場景視頻和靜態(tài)的場景圖片時, OPA在動態(tài)場景視頻中具有更高的激活(Kamps, Lall & Dilks, 2016)。因此, OPA可能主要負責(zé)以自我為參照系的表征, 即通過識別邊界的通行性和跟蹤邊界與自我之間的距離變化, 進而確?？臻g導(dǎo)航的順利進行。

在邊界的物理通行性(即物理屬性)研究基礎(chǔ)上, Lee團隊創(chuàng)新性的分離出邊界的視覺屬性。她將視覺上看起來是, 但是物理上并無阻礙(可通行)的邊界定義為類邊界(looks like boundary), 比如虛擬現(xiàn)實中的邊界或門簾, 并且認為邊界的視覺屬性比物理屬性, 對物體定位及空間導(dǎo)航行為有著更為關(guān)鍵性的作用。在Lee團隊的一項研究中, 考察了邊界的視覺屬性和物理屬性對于物體定位的影響, 通過設(shè)置視覺邊界且可阻礙行動條件(plywood)、視覺邊界且無阻礙行動條件(pass over/pass through)和路標條件(cones)等虛擬和實際結(jié)合的實驗條件進行比較, 結(jié)果發(fā)現(xiàn), 在視覺邊界存在的條件下, 物理上阻礙與無阻礙條件之間, 他們對定位物體的精確性或偏差沒有顯著差異, 但兩組與路標條件相比都有著不同的反應(yīng)偏差, 這說明個體根據(jù)邊界的視覺通行性, 而非物理通行性對于物體進行定位(Negen et al., 2019)。然而, 以往對于邊界通行性的神經(jīng)基礎(chǔ)研究, 僅關(guān)注邊界的物理通行性, 忽略了其視覺通行性, OPA是否同樣表征邊界的視覺通行性呢？未來的研究可以對此展開探討。

3.3 邊界表征的學(xué)習(xí)機制

多項研究表明, 邊界學(xué)習(xí)屬于偶然學(xué)習(xí)(incidental learning), 而海馬是負責(zé)邊界學(xué)習(xí)的核心腦區(qū)(Bird et al., 2010; Doeller et al., 2008)。Doeller等人(2008)采用桌面式VR程序發(fā)現(xiàn), 當(dāng)被試學(xué)習(xí)與邊界綁定的物體位置時, 被試大腦的右后側(cè)海馬會出現(xiàn)顯著的激活, 而當(dāng)被試學(xué)習(xí)與路標綁定的物體位置時, 被試大腦的紋狀體出現(xiàn)激活, 這表明海馬與基于邊界的物體位置編碼和記憶存在特定的關(guān)系, 紋狀體與基于路標的物體位置學(xué)習(xí)存在特定的關(guān)系。在一項發(fā)展的研究中也得到了類似的結(jié)果, 實驗創(chuàng)建了年輕組和老年組, 并使用Doeller (2008)等人的行為實驗進行測試, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)年輕組在邊界學(xué)習(xí)中表現(xiàn)的更好, 海馬的激活程度更高; 老年組在路標學(xué)習(xí)中表現(xiàn)的更好, 紋狀體的激活程度更高(Schuck et al., 2015)。這說明海馬功能的衰退(年老)可能引起基于邊界的學(xué)習(xí)受損, 側(cè)面說明兩者之間可能存在一定的因果關(guān)系。隨后, Julian等人(2019)的研究發(fā)現(xiàn), 成年威廉斯綜合征個體使用邊界學(xué)習(xí)物體位置的能力甚至不如兒童, 而已有的研究表明該群體早期的海馬功能發(fā)展異常(Meyer-Lindenberg et al., 2005), 再次表明邊界的學(xué)習(xí)與海馬的功能可能存在因果關(guān)系, 不過目前對此尚缺乏更加清楚直接的證據(jù)。除此之外, Guderian (2015)等人發(fā)現(xiàn), 海馬的結(jié)構(gòu)與邊界的學(xué)習(xí)之間存在實質(zhì)性的因果關(guān)系。研究者同樣采用了Doeller (2008)的實驗范式對海馬體積損傷的個體和正常個體進行測試, 并使用磁共振儀器掃描他們的頭部, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)海馬體積高度減少的個體比正常個體會產(chǎn)生更多的邊界導(dǎo)航誤差。因此, 海馬的功能和結(jié)構(gòu)是個體基于邊界學(xué)習(xí)的腦神經(jīng)基礎(chǔ), 如若受損, 個體可能將無法有效地利用邊界進行編碼和記憶物體位置。

4 總結(jié)與展望

綜上, 個體使用邊界線索進行空間導(dǎo)航是一個復(fù)雜的認知過程。認知發(fā)展的相關(guān)研究主要考察兒童對邊界的空間幾何的認知, 基于以往的研究, 我們認為兒童早期(1歲半～2歲)已經(jīng)能夠識別邊界所形成的空間幾何結(jié)構(gòu), 并且隨著年齡的發(fā)展逐漸學(xué)會利用邊界的高度信息(3.1歲～4.7歲)、長度信息(4～5歲)、視覺阻礙性信息(5歲)等實現(xiàn)空間導(dǎo)航。神經(jīng)基礎(chǔ)方面的研究主要在成人被試群體進行考察, 并發(fā)現(xiàn)邊界的空間幾何及其構(gòu)成要素由大腦中的PPA和RSC表征, 并且PPA和RSC對空間幾何不同方面的表征有著不同的偏好; 邊界的物理通行性由OPA負責(zé)編碼; 個體在利用邊界學(xué)習(xí)和記憶物體位置時主要由內(nèi)側(cè)顳葉的海馬負責(zé)?？傊? 以往研究對基于邊界的導(dǎo)航進行了初步的探索, 豐富了我們對該領(lǐng)域的認識和理解。但是, 受限于目前研究水平和主題, 還有許多問題需要未來進行更深入的研究和完善。具體表現(xiàn)在以下方面：

第一, 拓展探索邊界促進空間導(dǎo)航的認知過程中潛在的影響因素及其發(fā)展規(guī)律。以往關(guān)于邊界形成的空間幾何促進導(dǎo)航的認知過程存在一些爭議, 可能忽略了一些混淆因素在其中的影響, 比如顯著性(salience)。以往研究中所采用的邊界多為大型的圓形或者長方形邊界, 顯然占據(jù)較大面積的邊界會比其他的空間線索更容易引起個體的注意, 從而導(dǎo)致他們自發(fā)地忽略其他的線索而選擇邊界進行導(dǎo)航(Bulckly et al., 2015; Newcombe & Huttenlocher, 2007; Wang & Mou, 2020)。大部分研究采用桌面式VR程序要求成年被試在包含邊界或路標的環(huán)境中學(xué)習(xí)物體的位置, 之后在測試條件下只呈現(xiàn)邊界或路標, 結(jié)果發(fā)現(xiàn), 移除邊界后個體的表現(xiàn)顯著受損, 而移除路標后被試的表現(xiàn)卻沒有發(fā)生顯著的變化。但另有研究在此基礎(chǔ)上增大了路標的體積, 發(fā)現(xiàn)個體同時使用了邊界和路標進行物體定位, 并且移除邊界或者路標后被試的表現(xiàn)都沒有出現(xiàn)顯著的受損(Doeller & Burgess, 2008; Honbolygó et al., 2014), 說明個體對于邊界的顯著性的認知會影響使用邊界線索進行導(dǎo)航。不過, 雖然有研究注意到邊界的其他認知過程(比如邊界的顏色)對于空間導(dǎo)航的影響, 但這方面的實證研究仍然比較薄弱, 其發(fā)展過程也尚未可知。除此之外, 邊界促進空間導(dǎo)航的認知發(fā)展可能不僅限于以上的認知過程, 因此, 未來應(yīng)考慮構(gòu)建一個綜合的認知網(wǎng)絡(luò)或者計算模型, 通過對以上認知過程的整合和拓展, 探明各個認知過程在基于邊界導(dǎo)航中所發(fā)揮的作用。

第二, 深入的挖掘邊界促進空間導(dǎo)航中廣泛涉及的腦功能基礎(chǔ)(尤其是腦區(qū)間的功能協(xié)作), 及關(guān)注兒童的大腦發(fā)育變化。一方面, 先前的研究多集中于探究腹側(cè)視覺通路的內(nèi)側(cè)顳葉與邊界導(dǎo)航之間的關(guān)系, 忽略了諸如額葉、頂葉等位于背側(cè)視覺通路的腦區(qū)在基于邊界導(dǎo)航中的作用, 并且大多數(shù)研究局限于從任務(wù)態(tài)的角度考察單一腦區(qū)的功能激活狀況, 各個腦區(qū)在基于邊界導(dǎo)航的過程中如何互相影響、如何協(xié)作完成對于邊界的識別及空間導(dǎo)航等尚不明晰。實際上, 以往研究發(fā)現(xiàn)額頂腦區(qū)同樣參與了空間導(dǎo)航(Freedman & Ibos, 2018; Zhang & Naya, 2020), 并且最新的視知覺加工理論認為腹側(cè)視覺通路與背側(cè)視覺通路之間存在著功能交互(Pitcher & Ungerleider, 2021), 而早期Kravitz等人(2011)開創(chuàng)性地提出背側(cè)視覺通路的后頂葉與腹側(cè)視覺通路的內(nèi)側(cè)顳葉之間可能存在負責(zé)空間導(dǎo)航的功能通路。因此, 未來的研究可以考慮探究基于邊界導(dǎo)航中額葉、頂葉等腦區(qū)的激活狀況, 并在此基礎(chǔ)上從功能連接的角度出發(fā), 探究邊界促進空間導(dǎo)航中內(nèi)側(cè)顳葉與后頂葉之間的功能交互情況, 以全面地揭示邊界促進空間導(dǎo)航的神經(jīng)機制。另一方面, 邊界促進導(dǎo)航的神經(jīng)基礎(chǔ)研究主要以成人為被試, 無法提供人類大腦如何認知邊界、利用邊界導(dǎo)航的動態(tài)性發(fā)展軌跡。通過收集邊界促進導(dǎo)航中的結(jié)構(gòu)態(tài)、靜息態(tài)和任務(wù)態(tài)等多模態(tài)的發(fā)展性數(shù)據(jù)以深入解析邊界促進空間導(dǎo)航的神經(jīng)基礎(chǔ)發(fā)展軌跡。在此基礎(chǔ)之上, 采用非侵入、無創(chuàng)性的經(jīng)顱磁刺激或電刺激同其他認知神經(jīng)科學(xué)技術(shù)的結(jié)合探究邊界的認知過程與相關(guān)腦區(qū)間的因果關(guān)系也是未來需要重點關(guān)注的方向。

第三, 關(guān)注大腦對場地邊界與場地中心編碼的心理或神經(jīng)表征的區(qū)別和聯(lián)系。與邊界線索相對應(yīng), 環(huán)境中的幾何中心點(即場地中心)在空間導(dǎo)航和定位中也起著特殊的作用(Gallistel, 1990; LaChance et al., 2019)。LaChance等人(2019)通過記錄大鼠在正方形區(qū)域中自由覓食的神經(jīng)信號發(fā)現(xiàn), 大鼠的后嗅皮層(postrhinal cortex, 對應(yīng)人類的旁海馬區(qū))存在著負責(zé)編碼自我參照的場地中心的神經(jīng)細胞, 包括場地中心點相對于自我方向的中心軸細胞(center-bearing cell)、計算與中心點距離的中心距離細胞(center distance cell), 以及環(huán)境參照的頭朝向細胞, 這說明場地中心可能通過與環(huán)境參照系共同參與表征周圍環(huán)境, 以形成認知地圖。另外, 研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)癲癇病人在虛擬現(xiàn)實空間中沿著正方形的道路順時針或逆時針導(dǎo)航時, 內(nèi)嗅皮層的路徑細胞(path cell)有著顯著的放電活動(Jacobs et al., 2010), 這可能與場地中心的表征有著潛在的聯(lián)系。因此暗示著大腦對于場地中心和場地邊界的信息處理可能是彼此獨立的。然而有的研究者認為場地中心和場地邊界之間并不存在功能或表征分離(Alexander, Robinson et al., 2020)。他們認為, 倘若不知曉邊界的位置關(guān)系, 個體便很難知覺場地的中心點。相對于場地邊界具有的多位置點而言, 場地中心只是提供了一個補充性的固定位置關(guān)系, 尤其在對稱的場地空間。而最新的一篇研究在場地邊界和場地中心二者的關(guān)系上給我們帶來了新的啟發(fā)。通過在癲癇病人顱內(nèi)植入電極, 并要求其在基于邊界的虛擬環(huán)境中執(zhí)行物體位置記憶任務(wù), 該研究在旁海馬腦區(qū)發(fā)現(xiàn)了表征相對于自我方向的錨定細胞(anchor cell)。這些位置既有錨定邊界, 又有錨定中心點, 有趣的是, 錨定邊界的細胞和錨定中心點的細胞有著不同的自我方向偏好(Kunz et al., 2020)。這表明大腦對于邊界和中心點信息的表征可能存在著分離, 同時也存在著一定的聯(lián)系。但目前這方面的研究仍然較少, 且往往局限在自我參照系的比較。因此, 未來有必要探明大腦對于場地邊界和場地中心信息表征的區(qū)別和聯(lián)系, 及其如何在此基礎(chǔ)上進行自我參照和環(huán)境參照之間的轉(zhuǎn)換。

第四, 嘗試將邊界促進導(dǎo)航的研究拓展應(yīng)用到阿爾茲海默癥群體。隨著全球阿爾茲海默癥患者數(shù)量的快速增加, 如何通過空間導(dǎo)航任務(wù)對阿爾茲海默患者及其風(fēng)險人群進行預(yù)防和鑒別已經(jīng)成為空間導(dǎo)航領(lǐng)域的熱點話題(Coughlan et al., 2018, 2019; 張家鑫等, 2019)。最新的研究以攜帶阿爾茲海默癥易感基因(APOE4)的個體為研究對象, 發(fā)現(xiàn)他們基于邊界導(dǎo)航的位置記憶能夠正向預(yù)測其在18個月內(nèi)增加的情景記憶問題(Coughlan et al., 2020), 側(cè)面說明了阿爾茲海默癥與基于邊界的導(dǎo)航之間存在著密切的關(guān)系。此外, 研究表明臨床前期的阿爾茲海默癥群體多見于內(nèi)嗅皮層、海馬等腦區(qū)的受損, 而這些腦區(qū)是負責(zé)基于邊界導(dǎo)航的關(guān)鍵腦區(qū)(Coughlan et al., 2018)。因此, 未來的研究可以結(jié)合遺傳學(xué)、電生理學(xué)、腦成像學(xué)等全面而深入地探究攜帶易感基因以及臨床前期的阿爾茲海默癥群體中基于邊界導(dǎo)航能力的特定受損情況, 為該群體的精準化預(yù)防和篩查提供新的思路。

第五, 人類世界中的空間和時間一直都是密不可分的狀態(tài), 因此, 對于邊界的探究不應(yīng)局限于單一的空間維度。未來可以將邊界概念延伸到記憶、時間知覺、視覺空間、社交網(wǎng)絡(luò)等其他領(lǐng)域(Brunec et al., 2020; Julian et al., 2018; Pellencin et al., 2018), 比如事件邊界(event boundary)。以往的研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)我們記憶生活中的事件時, 會自動地將連續(xù)發(fā)生的事件切割為一個個片段, 而邊界可以作為事件邊界對事件進行切割, 塑造長時記憶的表征(Horner et al., 2016; Jeunehomme & D’Argembeau, 2020; Logie & Donaldson, 2021; 邵意如, 周楚, 2019)。由于空間中的邊界在導(dǎo)航中具有劃分空間的作用, 因此, 邊界在時間中的作用機制可能類似于邊界在空間中的認知過程和神經(jīng)機制(Brunec et al., 2018)。由于目前還缺乏系統(tǒng)性的研究, 因而今后的研究不妨從邊界的自身特征入手, 探討不同類型的邊界對于事件記憶等認知過程的影響及其神經(jīng)基礎(chǔ), 進一步將其與在空間邊界的神經(jīng)基礎(chǔ)加以比較, 明晰邊界在時間和空間中作用的異同。

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Cognitive neural mechanism of boundary processing in spatial navigation

HAO Xin, YUAN Zhongping, LIN Shuting, SHEN Ting

(Key Laboratory of Adolescent Cyberpsychology and Behavior (Central China Normal University), Ministry of Education;School of Psychology, Central China Normal University, Wuhan 430079, China)

Boundaries are obstacles with extended surfaces in the spatial environment and contribute significantly to the spatial navigation for humans and animals. Cognitive developmental studies found that children could reorient successfully by using the geometry of the boundary when they were disoriented at the age of 1.5～2 years old, and gradually using the vertical information until they were 3.1～4.7 years old, length information until the age of 4～5, and visual opaqueness information until the age of 5 years old in navigation. In addition, neuroimaging studies in adults have found that the medial temporal lobe and parietal lobe play different roles in boundary processing. Specifically, the boundary geometry and constituent elements were represented in the parahippocampal place area and the retrosplenial complex. Furthermore, the navigational affordance for a boundary was represented in the occipital parietal area. Finally, encoding and retrieval of the boundary-based object’s location were associated with the hippocampus. Several issues are unaddressed that should be investigated in future. First, future studies should explore the comprehensive cognitive processes of boundary-based navigation and its development trajectory. Second, further research could explore the functional interaction between the medial temporal lobe and posterior parietal cortex. Third, we could pay attention to the distinctions and associations between the cognitive neural mechanisms of the boundary and geometry center encoding. Forth, further study could investigate specific behavioral impairment of boundary-based navigation in individuals with at-genetic-risk Alzheimer’s disease. Finally, we could about the boundary influence mechanisms in long-term memory, time estimation, visual space, and social networks.

boundary, spatial navigation, cognitive development, functional basis, medial temporal lobe

2021-10-18

*湖北省自然科學(xué)基金(2020CFB363)、教育部人文社會科學(xué)研究青年項目基金(21YJC190005)、青少年網(wǎng)絡(luò)心理與行為教育部重點實驗室(開放課題No. 2019A01)和中央高校基本科研業(yè)務(wù)費專項資金(2021XZZX006)資助。

郝鑫, E-mail: psyhaoxin@ccnu.edu.cn

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