梁紅柱,劉麗麗,高 會(huì),付同剛,朱建佳,蘇 楊,劉金銅**

(1.河北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 石家莊 050024; 2.中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心 石家莊 050022; 3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 4.河北省國(guó)土整治中心 石家莊 050031; 5.河北科技師范學(xué)院園藝科技學(xué)院 秦皇島 066004)

山地是指具有一定海拔、坡度和相對(duì)高度的地面,反映且濃縮了水平自然帶的自然地理和生態(tài)學(xué)特征,生境高度異質(zhì)化。由于較少的人類干擾,山地成為陸地生物物種的棲息地與避難所,是地球上生物多樣性最為豐富的單元,全球生物多樣性保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域。山地對(duì)氣候變化反應(yīng)極為敏感,山地生態(tài)系統(tǒng)隨全球氣候變化響應(yīng)的研究,已成為全球變化研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域。植被在地球上的分布呈明顯的地帶性變化,表現(xiàn)為水平地帶性和垂直地帶性,而垂直地帶性包含了多重環(huán)境因素的梯度效應(yīng),氣候、植被、土壤和水文等自然要素隨海拔自下而上逐漸更替。山地景觀在海拔梯度上的變化是水平梯度的1000倍,被認(rèn)為是水平地帶性變化的“微縮模型”。山地植物多樣性的空間格局是群落生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容,有助于了解生物多樣性的維持機(jī)制,而山地植被的垂直變化也一直是生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)領(lǐng)域。

對(duì)山地植被垂直帶譜的研究歷史已久,但較之自然地理學(xué)的其他領(lǐng)域仍有很大差距。研究山地植物群落物種多樣性的垂直分異格局,有助于理解海拔梯度上的植被地帶性變化。植物多樣性隨海拔梯度的變化呈現(xiàn)多種趨勢(shì)格局。在山地群落多樣性垂直格局研究中,α多樣性指數(shù)、β多樣性指數(shù)和γ多樣性指數(shù)的應(yīng)用較為廣泛,而β多樣性更能體現(xiàn)環(huán)境梯度下的群落組成和分化程度,且對(duì)生物多樣性保護(hù)決策具有重要的指導(dǎo)意義。近年來(lái)數(shù)量分類學(xué)方法和排序法受到廣泛重視,而計(jì)算機(jī)技術(shù)的快速發(fā)展,促生了一系列數(shù)據(jù)處理和分析方法的創(chuàng)新和推廣。生物多樣性與海拔梯度格局的關(guān)系,依賴于環(huán)境變量之間的協(xié)作關(guān)系,而不同地理區(qū)域的山地植物群落垂直變化格局是不同的,且形成這種格局的機(jī)制尚不明確。

太行山為我國(guó)第二、第三階梯分界線,位于黃土高原和華北平原的過(guò)渡地帶,是京津冀經(jīng)濟(jì)圈和華北平原的天然屏障和重要水源地。太行山的植被歷來(lái)受到人為干擾,近20年以來(lái),太行山植被狀況呈好轉(zhuǎn)趨勢(shì)。由于地形、土壤水分、光輻射等差異,太行山東西坡植被差異較大,東坡的垂直變化更為突出。對(duì)太行山植被分布的研究,主要集中于植物群落的組成、構(gòu)建與演替,地形因子、人為干擾、氣候因素等對(duì)植被的影響以及太行山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能格局等。依據(jù)垂直梯度上的生態(tài)要素特征,太行山地地貌類型可分為低山丘陵區(qū)、中山區(qū)和亞高山區(qū),不同生態(tài)類型區(qū)具有特定的植被分布格局和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。根據(jù)山地海拔不同,植被類型由低到高大致可分為低山落葉闊葉灌叢帶、中山落葉闊葉林帶和亞高山草甸帶。對(duì)太行山區(qū)垂直梯度的群落構(gòu)建和演替機(jī)制尚無(wú)定論,地形、氣候和土壤等因素對(duì)植物群落垂直分布的綜合影響,以及物種分布對(duì)氣候變化的響應(yīng)也缺乏深入的研究。

本文基于太行山東坡中段海拔梯度上的群落樣方調(diào)查,綜合各項(xiàng)環(huán)境因素,運(yùn)用群落生態(tài)學(xué)和數(shù)量分類學(xué)的研究方法,探討太行山東坡中段垂直梯度植物多樣性的分布格局,了解群落演替的特征,分析影響物種分布的主導(dǎo)因素,解釋植被和環(huán)境之間隱含的內(nèi)在關(guān)聯(lián),旨在為山地生物多樣性的保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論支持,為脆弱山地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)太行山區(qū)位于我國(guó)第二階梯東緣,東西銜接黃土高原與華北平原,總面積為13.7萬(wàn)km。調(diào)查取樣點(diǎn)位于太行山東坡的中段,地理坐標(biāo)為113°41′43″～113°53′35″E,38°33′13″～38°45′48.7″N。地勢(shì)由北向南傾斜,該區(qū)最高點(diǎn)為駝梁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的主峰南駝,海拔為2281 m,為河北省第三高峰。

該區(qū)域地處暖溫帶,屬半濕潤(rùn)半干旱大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,雨熱同季,蒸發(fā)量大,晝夜溫差較大。年均溫8.0 ℃,年日照率達(dá)62%,年均太陽(yáng)輻射總量131～136 kJ·cm。年平均降雨量為690 mm,年均蒸發(fā)量為1882.6 mm。該區(qū)地貌類型較單一,主要土壤類型為棕壤、褐土、草甸土和亞高山草甸土。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

本研究于2018年6月至2020年10月,以太行山東坡中段地區(qū)海拔梯度上的植物群落為對(duì)象,自低海拔(100 m)到高海拔(2282 m),每升高100 m設(shè)一個(gè)取樣位點(diǎn)(圖1),每一取樣位點(diǎn)平行設(shè)置5套樣方作為重復(fù)，每套樣方包含6個(gè)小樣方:包括喬木樣方1個(gè),投影面積為10 m × 10 m,內(nèi)設(shè)5 m × 5 m的灌木樣方4個(gè),1 m × 1 m的草本樣方1個(gè),總共16個(gè)取樣位點(diǎn)。共包含喬木樣方80個(gè),灌木樣方320個(gè),草本樣方80個(gè),共計(jì)480個(gè)樣方。記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類及株數(shù),并用GPS定位樣方的經(jīng)緯度、海拔等信息。5套樣方調(diào)查到的喬木、灌木和草本物種總數(shù)作為該取樣位點(diǎn)的物種豐富度; 5套樣方喬木、灌木和草本植株個(gè)體的平均密度,作為該取樣位點(diǎn)不同類型群落的植株密度。

圖1 太行山東坡中段研究區(qū)域取樣位點(diǎn)圖Fig.1 Sampling sites map of the study area in the middle section of the eastern slope of the Taihang Mountain

2.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)獲取

氣候因子:基于太行山區(qū)的氣象站點(diǎn)近20年平均氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù),在ArcGIS中采用克里格插值法,分別給每個(gè)樣方賦值氣候因子數(shù)值。

地形因子:基于DEM影像,提取樣地的平均坡度和坡向等數(shù)據(jù)。

土壤因子:取調(diào)查樣地0～20 cm的表層土樣,測(cè)定其C、N、P、K和有機(jī)質(zhì)等含量,并測(cè)定土壤孔隙度等指標(biāo)。

2.3 植物群落多樣性測(cè)度

采取多樣性測(cè)度的方法計(jì)算群落α多樣性和β多樣性指數(shù),其中群落內(nèi)生物多樣性(α多樣性)主要包括:豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù); 群落間生物多樣性(β多樣性)主要包括:S?rensen指數(shù)、Jaccard指數(shù)和Cody指數(shù)。多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下:

豐富度指數(shù)()為樣方內(nèi)物種數(shù)。

式中:為物種數(shù)目,P為種的個(gè)體數(shù)在全部個(gè)體數(shù)中的比例。

式中:、為兩個(gè)群落的物種數(shù),為兩個(gè)群落共有的物種數(shù),()為沿生境梯度增加的物種數(shù),()為沿生境梯度失去的物種數(shù)。

S?rensen指數(shù)和Jaccard指數(shù)反映群落或樣方間物種的相似性,Cody指數(shù)反映樣方物種組成沿環(huán)境梯度的替代速率。

2.4 排序分析

依據(jù)樣方調(diào)查物種類型和物種密度數(shù)據(jù),建立海拔梯度上植物群落優(yōu)勢(shì)物種豐富度矩陣,并建立對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量矩陣(包括氣候因素、地形因子和土壤因子)?；赗語(yǔ)言的“vegan”軟件包,采取RDA和CCA排序方法,生成排序圖。

2.5 數(shù)據(jù)處理

本研究基于太行山區(qū)遙感影像數(shù)據(jù),用ArcGIS 10.2提取相應(yīng)環(huán)境因子,采用Origin 9.3和R4.0.3軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖; 為了解環(huán)境因子對(duì)物種分布的影響,采取R4.0.3軟件對(duì)物種和環(huán)境因子進(jìn)行排序分析,探討影響太行山中段維管植物群落構(gòu)建和物種分布的主導(dǎo)因素。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物多樣性的垂直分異特征

3.1.1 物種豐富度垂直分異特征

太行山區(qū)中段地帶性植被以暖溫帶落葉闊葉林為主,由于總體海拔不足夠高,盡管沒(méi)有形成明顯的植被垂直帶譜,植物群落的結(jié)構(gòu)和功能在海拔梯度上也存在較大差異。不同物種及其個(gè)體多度是形成差異的基礎(chǔ),因此研究植物群落在海拔梯度上的結(jié)構(gòu)和多樣性分布具有重要意義。依據(jù)樣方群落種群類別和密度,結(jié)合喬木、灌木和草本物種的層高和蓋度,計(jì)算其重要值,篩選出海拔梯度上群落優(yōu)勢(shì)物種:胡桃()、荊條(var.)、酸棗(var.)、狹葉珍珠菜()、楊(var.)、地榆()、油松()、臭椿()、茜草()、旋覆花()、白蘞()、風(fēng)毛菊()、委陵菜()、唐松草(var.)、繡線菊()和白蓮蒿()。

由圖2a可以看出,隨山地海拔升高,物種豐富度和植株密度出現(xiàn)明顯波動(dòng)。在海拔100～900 m,物種豐富度基本呈逐漸升高趨勢(shì),海拔900 m處達(dá)到最大值; 900～1100 m物種數(shù)急劇降低,1100 m達(dá)谷底;之后到海拔1800 m之間,物種豐富度再次逐漸增加,1800 m以上物種再次減少。從物種豐富度來(lái)看,與太行山北段的植物群落單峰分布的結(jié)論不同,太行山中段群落物種多樣性在海拔梯度上的分布更為復(fù)雜,但基本符合物種多樣性垂直分布的“中間高度膨脹”理論。

圖2 太行山東坡中段維管植物群落豐富度和種群密度(a)、α多樣性(Shannon-Wiener指數(shù))(b)、相似性指數(shù)(S?rensen和Jaccard指數(shù))(c)和群落更替速率(Cody指數(shù))(d)的垂直分布Fig.2 Altitudinal variations of the species richness and density (a),alpha index (Shannon-Wiener index)(b),similarity index(S?rensen and Jaccard indexes)(c)and succession rate (Cody index)(d)of vascular plant communities in the middle section fo the eastern slope of the Taihang Mountain

3.1.2 群落α多樣性垂直分異特征

物種豐富度和群落α多樣性(Shannon-Wiener指數(shù))在海拔梯度上的變化趨勢(shì),常被作為物種多樣性的垂直分布格局。由圖2b可以看出,海拔梯度上群落α多樣性與物種豐富度的分布具有相似的趨勢(shì):隨海拔升高,群落α多樣性先后在海拔900 m和1800 m左右出現(xiàn)峰值,表明植物群落在這兩個(gè)區(qū)段具有較豐富的物種多樣性。綜合圖1和圖2的結(jié)果,太行山東坡中段物種多樣性在海拔梯度上的分布,出現(xiàn)了不同于太行山北段地區(qū)的單峰格局,呈現(xiàn)較為復(fù)雜的兩次峰值的模式。

3.1.3 植物群落β多樣性垂直分異特征

植物群落的β多樣性常用來(lái)描述植物群落間的演替特征和動(dòng)態(tài)變化,而相似性指數(shù)(S?rensen指數(shù)和Jaccard指數(shù))則反映了群落間物種組成的相似性。如圖2c所示:隨海拔升高,S?rensen指數(shù)和Jaccard指數(shù)呈現(xiàn)基本一致的變化規(guī)律。在海拔700～1200 m和1700～2000 m,相似性指數(shù)出現(xiàn)兩個(gè)較低區(qū)間,表明這兩個(gè)區(qū)間植物群落之間相似性較低,群落間差異顯著,而反映出物種多樣性更為豐富,這與圖1和圖2的結(jié)果相統(tǒng)一。

植物群落β多樣性的測(cè)度也可用Cody指數(shù)來(lái)反映,通過(guò)比較群落間新增加和失去物種的數(shù)量,更為直觀地了解物種更替狀況,可反映群落物種組成沿環(huán)境梯度的替代速率。圖2d表明,Cody指數(shù)的峰值出現(xiàn)在海拔700～1200 m和1700～2000 m,意味著這兩個(gè)區(qū)間植物群落物種更替速率更快,群落物種組成差異增大,物種多樣性程度相應(yīng)升高。本結(jié)果與朱珣之等最大物種豐富度出現(xiàn)在海拔1500 m不同,可能與太行山東坡中段海拔梯度的水熱分布有關(guān)。

3.2 植物多樣性垂直分布格局與生物環(huán)境關(guān)系分析

3.2.1 植物群落多樣性與生物環(huán)境因素的關(guān)系

植物群落多樣性受海拔、溫度、降水、植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)等生物與環(huán)境因素的影響。圖3顯示,太行山東坡中段隨海拔梯度升高,溫度持續(xù)降低,而降水升高。植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)隨海拔梯度升高,出現(xiàn)與Shannon-Wiener指數(shù)類似的分布規(guī)律,分別在700～900 m和1700～1800 m出現(xiàn)兩次峰值,這與太行山區(qū)產(chǎn)水量的垂直分布具有類似的規(guī)律。

圖3 太行山東坡中段植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)、Shannon-Wiener指數(shù)與海拔、溫度和降水之間的關(guān)系Fig.3 Relationships between vegetation net primary productiviyt (NPP),Shannon-Wiener index and elevation,temperature and precipitation in the middle section of the eastern slope of the Taihang Mountain

對(duì)植物群落Shannon-Wiener指數(shù)與NPP及環(huán)境因子進(jìn)行偏相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)Shannon-Wiener指數(shù)與海拔呈負(fù)相關(guān),與NPP和溫度呈正相關(guān),但均未達(dá)到顯著水平; 與降水相關(guān)性不明顯(表1)。可見(jiàn),群落物種多樣性與植被NPP在海拔梯度上具有一致的變化趨勢(shì),二者之間具有顯著相關(guān)性。

表1 太行山東坡中段植被物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)與環(huán)境因子偏相關(guān)分析Table 1 Partial correlation analysis between species richness,Shannon-Wiener index of vegetagtion and environmental factors in the middle section of the eastern slope of the Taihang Mountain

3.2.2 植物多樣性垂直分布格局的環(huán)境解釋

基于海拔梯度上的樣方調(diào)查,篩選出不同群落的優(yōu)勢(shì)物種,應(yīng)用數(shù)量生態(tài)學(xué)方法,對(duì)太行山東坡中段物種多樣性海拔梯度的分布與環(huán)境因素之間的關(guān)系進(jìn)行了研究。用R-vegan程序包對(duì)物種分布數(shù)據(jù)進(jìn)行排序分析,發(fā)現(xiàn)物種分布的“axis lengths”介于3與4之間,因此可選用線性模型或單峰模型進(jìn)行排序分析。本研究選用線性模型(RDA)和單峰模型(CCA)排序方法分別對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行排序,結(jié)果如圖4所示。

由圖4可以看出,RDA排序顯示影響物種垂直分布相關(guān)性較強(qiáng)的因素有海拔、溫度、降水、土壤孔隙度等; 物種分布中,胡桃、荊條、酸棗和楊具有相似的分布環(huán)境; 繡線菊、風(fēng)毛菊、唐松草、委陵菜等分布環(huán)境類似。環(huán)境因素中,海拔與物種分布最為密切,且對(duì)物種分布的解釋量(影響程度)也較大; 其次,溫度和降水對(duì)物種分布的解釋量也較大,相關(guān)性弱于海拔的影響。CCA排序表明對(duì)物種分布影響程度較大且相關(guān)性高的環(huán)境因素包括降水、溫度和海拔。土壤K含量和坡度對(duì)物種分布的影響程度最小。其中胡桃、荊條、楊等分布環(huán)境相似,風(fēng)毛菊、繡線菊、唐松草等分布環(huán)境相似。CCA排序結(jié)果與RDA結(jié)果類似,印證了線性模型和單峰模型均適用于該區(qū)域物種分布的排序研究。

圖4 太行山東坡中段植物群落優(yōu)勢(shì)物種RDA和CCA排序圖Fig.4 RDA ordination and CCA ordination of the dominant plant species in the middle section of the eastern slope of the Taihang Mountain

用R軟件的permutest()函數(shù),對(duì)CCA排序結(jié)果進(jìn)行蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test),分析10個(gè)環(huán)境因子對(duì)物種分布的解釋量是否具有顯著性。結(jié)果顯示顯著性為0.016,達(dá)到顯著性水平,說(shuō)明排序結(jié)果可以接受多種環(huán)境因子對(duì)物種分布的綜合解釋量。應(yīng)用envfit()函數(shù)對(duì)每種環(huán)境因子進(jìn)行檢驗(yàn),結(jié)果如表2所示。其中CCA1和CCA2代表環(huán)境因子與排序軸夾角的余弦值,表示環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性。代表環(huán)境因子對(duì)物種分布的決定系數(shù),其值越大,代表該環(huán)境因子對(duì)物種分布的影響越大。Pr表示相關(guān)性的顯著性檢驗(yàn)。

表2 太行山中段植物群落垂直分布影響因子CCA排序結(jié)果蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)Table 2 Monte Carlo significance test of the CCA ordination results of the influencing factors to the altitudinal distribution of plant communites in the middle section of the eastern slope of the Taihang Mountain

從檢驗(yàn)結(jié)果看,海拔、降水和溫度對(duì)物種的分布影響最為顯著,土壤因子中的C、N和土壤孔隙度對(duì)物種分布的影響也較大。地形因子對(duì)太行山東坡中段群落物種分布的影響不顯著。數(shù)量分類學(xué)排序結(jié)果與群落多樣性分析結(jié)果一致,說(shuō)明分類結(jié)果具有合理性。α多樣性和β多樣性分布格局與排序結(jié)果具有一致性,也印證了排序分類結(jié)果的合理性。

4 討論

4.1 太行山東坡維管植物物種多樣性垂直分布格局

根據(jù)樣方調(diào)查和標(biāo)本采集數(shù)據(jù),太行山東坡中段低山丘陵區(qū)的維管植物共計(jì)54種,隸屬于32科49屬; 中山區(qū)103種,隸屬于47科88屬; 亞高山區(qū)58種,隸屬于21科48屬。海拔梯度上各植被帶的調(diào)查取樣面積一致,因此上述數(shù)據(jù)可反映物種多樣性的總體大小。由調(diào)查結(jié)果可以看出,物種多樣性在中海拔地區(qū)明顯偏高,這與Mabessimo對(duì)太行山北段東靈山植物多樣性的研究結(jié)果一致,符合山地植被垂直分布“中間高度膨脹”理論。

張金屯等和茹文明等對(duì)中條山植被垂直帶的數(shù)量分類研究,認(rèn)為有序樣方聚類方法的結(jié)果更符合實(shí)際。本研究采取海拔梯度上有序樣方調(diào)查進(jìn)行數(shù)據(jù)獲取,從結(jié)果來(lái)看,在低山丘陵區(qū),隨著海拔梯度上升,α多樣性指數(shù)呈現(xiàn)持續(xù)升高的趨勢(shì)。結(jié)合太行山區(qū)產(chǎn)水量垂直分異特征,可知在低山區(qū)海拔500 m處,產(chǎn)水量出現(xiàn)峰值,表明在此區(qū)間,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能匹配較好,植物群落物種豐富度也呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)。對(duì)整個(gè)太行山區(qū)NPP垂直分異特征的研究表明,NPP年際間變化速率在海拔600 m處也出現(xiàn)峰值,這也印證了在此區(qū)間物種豐富度較高的結(jié)論。海拔600 m以下,物種豐富度和種群密度相對(duì)較低,而對(duì)太行山區(qū)植被指數(shù)NDVI的研究發(fā)現(xiàn),太行山東部中低海拔區(qū)域的丘陵地帶,NDVI出現(xiàn)減少趨勢(shì),可能均與該區(qū)段山地坡度較小,人類活動(dòng)頻繁,人為干擾較重有關(guān)。

太行山東坡中段的中山區(qū),維管植物豐富度呈先降后升的趨勢(shì),在中部海拔達(dá)峰值,這與鄭敬剛等對(duì)太行山南段王屋山的物種垂直分布特征一致。而對(duì)太行山區(qū)植被NPP和產(chǎn)水量垂直分異特征的研究顯示,植被NPP和產(chǎn)水量分別在海拔1300 m和1400 m再次出現(xiàn)峰值,表明在此海拔區(qū)段,太行山區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能與植被再次達(dá)到較好的匹配,加之人為干擾程度下降,植被豐富度也隨之升高而再次出現(xiàn)峰值。由于太行山中段地區(qū)總體海拔不高,隨海拔升高,溫度下降幅度不大,在產(chǎn)水充足的情況下,水熱匹配尚能達(dá)到較好的狀況。因此,隨海拔升高,產(chǎn)水量在低山區(qū)和中山區(qū)出現(xiàn)兩次峰值的情況下,山地植被豐富度可跨越產(chǎn)水峰值區(qū),在一定程度上呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)。而到了亞高山區(qū)段,隨著產(chǎn)水和溫度的同步下降,群落豐富度再次持續(xù)降低。

亞高山草甸區(qū)段,植被以溫帶性質(zhì)的草本植物為主,一年生草本植物比例較高,特有種較豐富,表明仍受到一定程度的人為干擾。海拔1800 m以上物種豐富度下降明顯,而群落相似性指數(shù)則急劇上升,表明亞高山區(qū)維管植物群落的共有種較多,物種多樣性則較低; 該區(qū)段Cody指數(shù)也明顯持續(xù)降低,表明群落間物種的更替速率下降,群落維管植物物種趨于穩(wěn)定。

4.2 太行山東坡海拔梯度上植物群落差異及對(duì)演替的影響

生物多樣性的維持機(jī)制歷來(lái)是生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容,群落中物種的共存對(duì)生物多樣性的維持至關(guān)重要,然而對(duì)群落的構(gòu)建和演替機(jī)制尚不明確。當(dāng)前,群落構(gòu)建和物種共存的理論仍以生態(tài)位理論為主,而基于生態(tài)位模型(ecological niche modeling)的生物多樣性維持機(jī)制研究受到了廣泛關(guān)注。對(duì)群落物種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系進(jìn)行分析,常被用來(lái)揭示種間關(guān)聯(lián)性和了解生境因素對(duì)植被演替的影響。在群落生境的空間異質(zhì)性加大時(shí),物種多樣性則趨于升高。

β多樣性指不同群落間物種組成的差異,由物種更替和嵌套兩個(gè)過(guò)程所決定,可較為直觀地反映環(huán)境梯度上植物群落物種組成的差異和梯度變化。相比較于α多樣性和γ多樣性,β多樣性隨海拔梯度變化的研究相對(duì)較弱。在β多樣性研究的過(guò)程中,眾多測(cè)度方法被提出,其中加性分配法則、相似性指數(shù)和相異性指數(shù)被廣泛采用。本研究主要討論S?rensen、Jaccard和Cody指數(shù)的海拔梯度變化,發(fā)現(xiàn)太行山東坡中段隨海拔升高,植物群落β多樣性指數(shù)的垂直變化不同于常見(jiàn)的單峰模式,其群落物種多樣性在中部海拔區(qū)間出現(xiàn)兩次峰值,而β多樣性指數(shù)也分別在峰值區(qū)相應(yīng)出現(xiàn)低谷值,表明群落間的物種相似度較低,反映出較高的物種豐富度;Cody指數(shù)也相應(yīng)出現(xiàn)兩個(gè)峰值,表明群落間物種更替速率在此區(qū)間較快,從而使群落間物種相似程度降低。中部海拔物種豐富度出現(xiàn)兩次峰值,表明低山區(qū)和亞高山區(qū)的物種在中部海拔地區(qū)發(fā)生交匯,物種周轉(zhuǎn)較快,從而形成較豐富的物種多樣性。

β多樣性加性分解的應(yīng)用,可以更好地揭示海拔梯度上的群落構(gòu)建機(jī)制。通過(guò)對(duì)太行山東坡中段群落β多樣性的分析可知,在海拔梯度上β多樣性變化活躍區(qū)段,物種周轉(zhuǎn)組分對(duì)形成物種豐富度的貢獻(xiàn)更大。植物群落的演替與其生境具有協(xié)同演替效應(yīng),這與太行山南段油松群落的分布類似。綜合研究結(jié)果,太行山東坡中段植物群落的垂直分布格局和物種多樣性水平,是受到群落垂直演替進(jìn)程、環(huán)境因素和人為干擾協(xié)同作用的結(jié)果。

4.3 植物群落垂直分布格局與環(huán)境因素的關(guān)系

區(qū)域尺度上,影響生物多樣性梯度變化的因素包括:水分、光照、溫度、土壤養(yǎng)分、土壤pH、干擾、競(jìng)爭(zhēng)、捕食等多種因素。本研究主要分析環(huán)境因素中的氣候因子、地形因子和土壤因子對(duì)海拔梯度上植物群落優(yōu)勢(shì)物種分布的影響。對(duì)整個(gè)太行山區(qū)的植被指數(shù)研究發(fā)現(xiàn),16%的植被NPP顯著升高,而氣候因素對(duì)NPP起到促進(jìn)作用,人為干擾表現(xiàn)為抑制作用。

曹楊等對(duì)太行山南段植被群落的數(shù)量生態(tài)學(xué)研究表明,群落與優(yōu)勢(shì)種的分布與山地坡度和坡向相關(guān)性較大,認(rèn)為CCA排序方法提供了物種與環(huán)境的相關(guān)性,更適合于該區(qū)域的群落分布研究。本研究中,RDA和CCA排序結(jié)果顯示,群落優(yōu)勢(shì)種的垂直分布與海拔和溫度相關(guān)性最大,降水的影響稍弱。地形因子中坡度和坡面對(duì)該區(qū)域物種垂直分布的影響均達(dá)顯著水平。土壤因子中,土壤全氮含量、全碳含量以及土壤孔隙度與物種垂直分布的相關(guān)性較大,土壤鉀含量和磷含量相關(guān)性未達(dá)顯著水平。坡度可增加太行山區(qū)植被帶譜結(jié)構(gòu)組成的復(fù)雜性,而本研究坡度對(duì)群落垂直分布格局的影響不顯著。海拔、水和熱是影響太行山東坡中段地區(qū)群落物種垂直分布的主要因素。

采用線性模型和單峰模型對(duì)太行山東坡中段地區(qū)群落優(yōu)勢(shì)種排序分析,顯示了較為一致的結(jié)果。低海拔地區(qū),酸棗、荊條、胡桃等物種分布于同一象限,表明具有相近的生存環(huán)境,且與溫度呈顯著正相關(guān),而與海拔和降水呈顯著負(fù)相關(guān); 繡線菊、風(fēng)毛菊、唐松草、委陵菜等物種具有相似的分布環(huán)境,與海拔、降水等環(huán)境因子呈顯著正相關(guān),而與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。由CCA顯著性檢驗(yàn)結(jié)果印證了相似的結(jié)論,即海拔和水熱條件是驅(qū)動(dòng)該區(qū)域物種垂直分布的主要環(huán)境因素。

5 結(jié)論

由研究結(jié)果可知,太行山東坡中段維管植物群落α多樣性垂直分布出現(xiàn)兩次峰值,符合“中部高度膨脹”理論,這一分布格局與太行山區(qū)產(chǎn)水量和NPP垂直格局一致; 植物群落β多樣性相似性指數(shù)在物種豐富度峰值區(qū)達(dá)到最低,表明群落間差異性最大,群落間物種演替速率增大,因此群落物種多樣性增加; 根據(jù)RDA和CCA排序結(jié)果可知,影響植物群落垂直分布的主要環(huán)境因素是海拔、溫度和降水,而與坡度、坡面等地形因子相關(guān)性不顯著。根據(jù)研究結(jié)果,可知太行山東坡中段植物垂直分布格局,是群落垂直演替進(jìn)程、環(huán)境因素和人為干擾協(xié)同作用所形成的結(jié)果。

綜上,當(dāng)前對(duì)太行山區(qū)植被垂直梯度分布和群落演替格局的研究,多數(shù)集中于較小的區(qū)域或流域尺度,由于太行山區(qū)緯度跨度較大,北段、中段和南段的環(huán)境因素、水土資源耦合程度、山區(qū)產(chǎn)水、耗水狀況等均有較大差異,各區(qū)域的物種垂直分布特征差異也較大。因此,結(jié)合當(dāng)前新的研究視角和數(shù)據(jù)分析方法,對(duì)整個(gè)太行山區(qū)尺度的植被時(shí)空分布格局,尤其對(duì)地理位置較為特殊的太行山區(qū)在氣候變化背景下的植物群落演替規(guī)律的研究仍需進(jìn)一步加強(qiáng),以期為脆弱山地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、恢復(fù)和可持續(xù)利用提供理論支持。