田 凡，李 鵬，廖小鋒*

(1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005；2.貴州科學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550001)

艾納香[(Linn.) DC.]為菊科艾納香屬()多年生木質(zhì)大草本，是獲取天然冰片的重要原料植物，也是貴州省十大苗藥之一。艾納香在貴州主要分布于南北盤(pán)江及紅水河流域的羅甸、望謨、冊(cè)亨、興義、安龍、貞豐等縣份低海拔河谷地區(qū)，其中羅甸縣是艾納香最為典型的分布區(qū)，“羅甸艾納香”也被批準(zhǔn)為國(guó)家地理標(biāo)志保護(hù)產(chǎn)品。由于廣西龍灘水電站于2009年建成蓄水，艾納香最適分布區(qū)羅甸縣紅水河河谷地帶被大范圍淹沒(méi)，并且因市場(chǎng)大幅波動(dòng)，貴州省艾納香集中種植地羅甸縣的人工種植規(guī)模已由前幾年10 000 hm高位驟降至目前僅有333.333 hm，種苗基地也已全部轉(zhuǎn)產(chǎn)退出，這勢(shì)必極大影響該地區(qū)艾納香野生資源及家系資源狀況，并有可能對(duì)艾納香產(chǎn)業(yè)后續(xù)恢復(fù)發(fā)展造成種質(zhì)資源障礙。作為少數(shù)民族習(xí)用大宗藥材以及民族中藥現(xiàn)代化的重要品種，艾納香的化學(xué)成分及其藥理活性、提取工藝等是研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域，其次也涉及資源調(diào)查與遺傳多樣性、種苗繁育栽培、逆境生理以及基因組和轉(zhuǎn)錄組等。但有關(guān)艾納香群落物種組成及其群落地位等特征信息一直未見(jiàn)報(bào)道，而這些信息對(duì)于通過(guò)群落特征掌握艾納香自然生存狀況、評(píng)估演替趨勢(shì)具有極為重要的參考價(jià)值。鑒于此，筆者于2020年8-9月期間，以羅甸縣紅水河地區(qū)為代表，對(duì)艾納香群落進(jìn)行了樣地調(diào)查，并從植物區(qū)系、生活型、重要值及多樣性等角度加以分析，以明確艾納香現(xiàn)存典型植物群落基本特征，進(jìn)而了解艾納香在群落中的現(xiàn)狀和演替趨勢(shì)，以期為區(qū)域艾納香資源的保護(hù)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于羅甸縣紅水河地區(qū)(E 106.44°～106.75°，N 25.06°～25.28°)，該地區(qū)位于云貴高原向廣西丘陵過(guò)渡的邊緣臺(tái)階處，屬中低山河谷侵蝕地貌，河流切割深，地形破碎；地帶性植被為濕潤(rùn)性常綠闊葉林，但由于二十世紀(jì)60～80年代持續(xù)地亂砍亂伐，大部分原生植被遭受破壞，現(xiàn)已演變?yōu)樵颇纤?、馬尾松、樺、櫟等為主的次生針闊混交林。該地區(qū)在貴州氣候區(qū)劃上屬南亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，年均氣溫20 ℃左右，年降雨量1300～1400 mm。

1.2 樣地設(shè)置

調(diào)查區(qū)域位于羅甸縣紅水河沿岸的紅水河鎮(zhèn)及云里村周邊區(qū)域。通過(guò)社區(qū)訪談和實(shí)地初查發(fā)現(xiàn)，由于艾納香種植業(yè)在該地區(qū)長(zhǎng)期發(fā)展，當(dāng)?shù)厝罕娪胁杉吧{香無(wú)性繁殖幼苗作為種苗以及適度撫育野生群落的習(xí)慣，導(dǎo)致目前幾乎已不存在純自然狀態(tài)的艾納香群落。因此，調(diào)查樣地設(shè)置于艾納香野外逸生后自然繁殖發(fā)展基礎(chǔ)上，近幾年幾乎處于荒廢狀態(tài)而僅受到輕度干擾的半人工、半自然狀態(tài)群落。

鑒于艾納香現(xiàn)存典型群落不存在喬木層，因而在艾納香種群集中分布且保存相對(duì)良好的地段內(nèi)共設(shè)置6個(gè)20 m×20 m代表性樣地(圖1)，記錄樣地海拔、坡度、坡向、土壤等情況(表1)。艾納香群落各樣地立地條件較為一致；海拔為440～550 m，這與牟珍等2017年報(bào)道貴州艾納香資源集中分布海拔情況基本一致。

圖1 艾納香調(diào)查樣地位置示意圖Fig.1 The survey plots distribution of B.balsamifera

表1 艾納香群落樣地信息Tab.1 The information of B.balsamifera community samples

1.3 群落調(diào)查

將樣地進(jìn)一步劃分為4個(gè)10 m×10 m樣方，于樣方四角和中央各設(shè)置一個(gè)2 m×2 m小樣方和1 m×1 m小樣方，總計(jì)2 m×2 m小樣方和1 m×1 m小樣方各120個(gè)。在2 m×2 m小樣方中調(diào)查灌木層，1 m×1 m小樣方中調(diào)查草本層，記錄灌木層和草本層植物名稱(chēng)、高度、株數(shù)、蓋度。由于艾納香為多年生半灌木狀大草本，本研究中調(diào)查時(shí)將高度大于2 m的艾納香植株歸入灌木層。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

植物區(qū)系及生活型譜：統(tǒng)計(jì)6個(gè)艾納香群落樣地植物科、屬、種的組成，根據(jù)吳征鎰1991年提出的方案開(kāi)展植物區(qū)系分析，確定群落組成植物屬的分布區(qū)類(lèi)型；根據(jù)Raunkiaer生活型分類(lèi)系統(tǒng)明確群落植物生活型，建立群落生活型譜。

物種重要值：針對(duì)灌木層、草本層分別計(jì)算各植物重要值IV(%)，其公式為：

(1)

式(1)中：相對(duì)密度=100×某種植物的密度/所有植物的密度之和，相對(duì)頻度=100×某植物的頻度/所有植物的頻度之和，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=100×某植物的優(yōu)勢(shì)度/所有植物的優(yōu)勢(shì)度之和，其中：密度=樣方內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)/樣方面積，頻度=某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/全部樣方數(shù)，優(yōu)勢(shì)度=樣方內(nèi)某種植物的蓋度。

物種多樣性指數(shù)：參照伊力塔等、謝偉東等的方法，運(yùn)用物種豐富度指數(shù)()、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()、Pielou均勻度指數(shù)()以及Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()測(cè)定群落物種多樣性，其計(jì)算公式分別為：

=

(2)

=-∑ln

(3)

=(-∑ln)ln

(4)

(5)

式(2)～式(5)中：為群落植物物種數(shù)；為物種的相對(duì)重要值，即=，為第個(gè)物種的重要值，為群落樣地中所有植物重要值之和。

2 結(jié)果與分析

2.1 艾納香群落物種組成及區(qū)系特征

群落物種組成是植物群落最基本特征，也是群落形成的基礎(chǔ)。統(tǒng)計(jì)表明，艾納香群落共有64種植物，隸屬于24科57屬，群落植物灌草屬性突出，無(wú)喬木層次。禾本科、菊科和豆科是艾納香群落的優(yōu)勢(shì)植物科，植物種分別達(dá)到了14種、13種、8種。

植物區(qū)系分析有助于了解群落植物成分的特征與性質(zhì)，而屬比科更能反映植物的系統(tǒng)演化和地理特征。由表2可知，艾納香群落植物屬涉及11個(gè)分布區(qū)類(lèi)型，其中泛熱帶成分占首位，共14個(gè)屬，占總屬數(shù)的24.56%；其次為世界分布成分，共12個(gè)屬，占總屬數(shù)的21.05%；再次為舊世界熱帶、熱帶亞洲至熱帶非洲、舊世界溫帶成分，共占總屬數(shù)的31.59%；其余分布區(qū)類(lèi)型總計(jì)涉及13個(gè)屬，共占總屬數(shù)的22.81%。進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)表明，艾納香群落共有30個(gè)屬為偏熱帶性質(zhì)的分布區(qū)類(lèi)型，占全部植物屬的比例約為53%。

表2 艾納香群落植物屬的分布區(qū)類(lèi)型Tab.2 The distribution types of genera of plants in B.balsamifera community

2.2 艾納香群落物種生活型特征

生活型是植物對(duì)環(huán)境條件特別是氣候條件長(zhǎng)期適應(yīng)而在生理、結(jié)構(gòu)、尤其是外部形態(tài)上的一種具體反映。由表3可知，艾納香群落植物不存在地下芽生活型，群落生活型譜中高位芽植物總計(jì)30種，占群落植物的46.87%，優(yōu)勢(shì)較為突出，并且喬木性質(zhì)突出的大高位芽、中高位芽、小高位芽植物達(dá)到了全部高位芽植物的46.67%；地上芽、地面芽和1年生植物總計(jì)34種，占群落植物的53.13%，其中地面芽植物相對(duì)居多。

表3 艾納香群落種子植物生活型譜Tab.3 The seed plant life-form spectra of B.balsamifera community

2.3 艾納香群落物種重要值

物種重要值是群落的重要特征之一，在一定程度上反映群落物種動(dòng)態(tài)及群落演替趨勢(shì)。群落灌木層中，艾納香的重要值最大，達(dá)到了83.23%，其余植物重要值均低于2.00%(表4)。與灌木層情況類(lèi)似，艾納香在草本層中的重要值位列第2(26.68%)，與位列第1的禾本科植物矛葉藎草()重要值相當(dāng)(27.37%)，而位列第3的禾本科植物芒()的重要值僅為5.99%(表5)。因此，艾納香在群落中的地位極其重要，并占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為所在群落當(dāng)前的建群種和單優(yōu)勢(shì)種。

表4 艾納香群落灌木層物種的重要值Tab.4 The important value of shrub layer in B.balsamifera community

表5 艾納香群落草本層物種的重要值Tab.5 The important value of herb layer in B.balsamifera community

2.4 艾納香群落物種多樣性

物種多樣性是生境中物種豐富情況及分布情況的一個(gè)量度，反映環(huán)境要素與群落植物生長(zhǎng)的相互關(guān)系。由表6可知，艾納香群落1和群落4的物種豐富度指數(shù)較高，分別為25、27，而群落3最低(僅為10)，群落間差異明顯，變異系數(shù)達(dá)到了33.24%。群落1和群落4坡度相對(duì)更陡并且都處于上坡位(表1)，進(jìn)出相對(duì)困難，近兩年人為干擾相對(duì)更少，這是該群落物種豐富度更高的重要因素。艾納香各群落間Shannon-Wiener多樣性指數(shù)介于1.416～2.120，Pielou均勻度指數(shù)為0.523～0.688，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為0.260～0.433?？傮w上，相對(duì)較高，和較低，、和在群落間差異不大(變異系數(shù)10.76%～17.46%)，并且均未同群落形成較好對(duì)應(yīng)關(guān)系，表明由于受到建群種艾納香的影響和控制，其他種群的分布總體不均、優(yōu)勢(shì)也不突出，這與調(diào)查的實(shí)際情況相符。

灌木層和草本層對(duì)比而言(表6)，艾納香群落灌木層、普遍小于草本層，而卻普遍大于草本層，主要由于灌木層物種數(shù)量()明顯少于草本層，單優(yōu)勢(shì)種艾納香種群優(yōu)勢(shì)過(guò)于突出，導(dǎo)致整個(gè)灌木層分別反映多樣性、均勻度為主的、低于草本層，而反映種群優(yōu)勢(shì)狀況的卻偏高。此外，灌木層各多樣性指數(shù)和群落整體水平差異較大，但草本層、、、均較為接近群落整體水平，表明艾納香群落物種多樣性水平主要取決于草本層。

表6 艾納香群落物種多樣性指數(shù)Tab.6 The species diversity index of B.balsamifera community

3 結(jié)論與討論

艾納香群落由64種植物組成，隸屬于24科57屬，灌草屬性突出，群落物種數(shù)量與同屬亞熱帶的廣西環(huán)江典型喀斯特峰叢洼地灌叢群落相當(dāng)，但不到桂西地區(qū)灌叢群落的一半，也明顯少于浙江天童地區(qū)灌叢群落，因此艾納香群落物種組成并不豐富。同時(shí)，艾納香調(diào)查群落分布集中，本底條件差異也較小，但單個(gè)群落物種數(shù)占全部群落物種數(shù)的比例較低(最高42.19%、最低僅15.63%)，群落間物種組成差異大。此外，艾納香群落組成有喬木樹(shù)種，但不具備喬木層次。推測(cè)艾納香群落表現(xiàn)出的上述情況同前幾年艾納香種植高峰期的人為干擾以及近兩年逐漸荒廢進(jìn)而發(fā)生了一定程度自然恢復(fù)直接相關(guān)，這也與該地區(qū)存在適度撫育野生艾納香群落的習(xí)慣相印證。

艾納香群落植物以偏熱帶性質(zhì)的區(qū)系成分為主(約占群落植物總屬數(shù)53%)，與本研究區(qū)鄰近的紅水河溝谷殘存季雨林、上游地區(qū)北盤(pán)江石漠化灌草群落植物區(qū)系特征相似。艾納香群落植物生活型以高位芽和地面芽植物為主(占比78%)，這與我國(guó)亞熱帶灌叢和地帶性常綠闊葉林的植物生活型組成情況基本一致，并且明顯區(qū)別于貴州典型暖溫帶地區(qū)草海保護(hù)區(qū)以地面芽為主的群落植物生活型譜。研究認(rèn)為，植物區(qū)系是植物與自然地理環(huán)境長(zhǎng)期相互作用、相互影響的結(jié)果，我國(guó)亞熱帶地區(qū)高位芽植物和地面芽植物分布受溫度和降水的共同影響。因此，本研究中紅水河河谷地區(qū)獨(dú)特的南亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候正是艾納香群落植物區(qū)系成分、生活型譜表現(xiàn)特征的氣候背景。

艾納香在群落中的重要值非常突出，在灌木層和草本層分別達(dá)到了83.23、26.68，占據(jù)群落絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，為群落建群種和單優(yōu)勢(shì)種。研究表明，人為干擾可導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單，優(yōu)勢(shì)種重要值提高；而某種植物在群落中的重要值越大，其對(duì)群落穩(wěn)定性的影響就越大，一旦遭到破壞，其群落也將不復(fù)存在或向另一類(lèi)型群落演替。因此，艾納香的重要值表現(xiàn)與群落早期受到以收獲艾納香枝葉為導(dǎo)向的不同程度人為干擾密切相關(guān)，這也導(dǎo)致其群落外貌與研究區(qū)常綠性濕潤(rùn)闊葉林地帶性植被不吻合，同時(shí)，持續(xù)的有利于艾納香生存發(fā)展的人為干擾對(duì)于維持艾納香在群落中的地位和群落現(xiàn)狀穩(wěn)定性至關(guān)重要。

作為灌草型單優(yōu)勢(shì)種群落，艾納香各調(diào)查群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別不超過(guò)2.120、0.688、0.433，其、水平與同處亞熱帶的廣西地區(qū)及本研究區(qū)相鄰上游地區(qū)的典型次生灌叢或灌草群落大致相當(dāng)，但水平明顯偏低，表明艾納香群落物種多樣性水平總體較低。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)側(cè)重物種多度，其數(shù)值越大代表群落優(yōu)勢(shì)種越不明顯，可以認(rèn)為正是艾納香作為單優(yōu)勢(shì)種的突出存在導(dǎo)致了群落物種多樣性尤其是水平偏低。因此，艾納香群落物種多樣性水平在現(xiàn)階段雖然取決于草本層豐富程度，但人為干擾支撐的艾納香種群發(fā)展對(duì)其又具有控制作用。

艾納香屬在植物區(qū)系上為舊世界熱帶分布(亞洲、非洲和大洋洲的熱帶地區(qū)及其鄰近島嶼)，而艾納香在我國(guó)僅見(jiàn)于長(zhǎng)江以南的貴州、云南、廣西、廣東、福建、臺(tái)灣，其熱帶屬性較為突出；自然狀態(tài)下通常分布于山坡草地、路邊或灌木叢、疏林中，作為伴生種出現(xiàn)。本研究中艾納香群落無(wú)喬木層次，但群落植物中存在較高比例的喬木類(lèi)高位芽植物，如山槐()、余甘子()、珊瑚樸()、齒葉黃杞()和鹽膚木()等；同時(shí)，群落中還分布有入侵植物紫莖澤蘭()。此外，前人研究還表明，艾納香為典型陽(yáng)性植物，極不耐陰。因此，從群落演替角度而言，艾納香群落具備向該地區(qū)地帶性植被常綠闊葉林逐漸演替的氣候、生境和物種庫(kù)條件，自然狀態(tài)下艾納香在群落中的地位極有可能隨著群落演替進(jìn)程而逐漸被現(xiàn)有喬木類(lèi)高位芽植物替代。研究表明，通過(guò)人為經(jīng)營(yíng)的持續(xù)干預(yù)，可以使得植物群落朝著預(yù)期的物種組成目標(biāo)發(fā)展，進(jìn)而影響植物群落演替進(jìn)程。因而，基于保護(hù)研究區(qū)艾納香種質(zhì)資源的角度，在今后對(duì)當(dāng)?shù)噩F(xiàn)存艾納香群落實(shí)施有計(jì)劃、科學(xué)合理的定向撫育管理，同時(shí)關(guān)注入侵植物紫莖澤蘭的及時(shí)防除，有利于維持艾納香在群落中的優(yōu)勢(shì)地位，從而達(dá)到保存更多艾納香種質(zhì)資源的目的。