楊 晨， 賴榮泉*， 米月娥， 陳 慶， 李 馨， 詹吉平

(1.福建農(nóng)林大學(xué)植物保護學(xué)院， 福建 福州 350002；2.閩臺作物有害生物生態(tài)防控國家重點實驗室， 福建 福州 350002；3.龍巖市煙草公司永定分公司， 福建 永定 364100)

煙蚜[Myzus persicae(Sulzer)]是危害煙草的主要害蟲之一，在危害煙草時，其口器刺吸煙草葉片，導(dǎo)致葉片營養(yǎng)物質(zhì)流失、水分損失，從而使煙葉烘烤過后的品質(zhì)降低；并且作為介體昆蟲，使煙草植株感染多種煙草病毒，減少烤煙產(chǎn)量，降低烤煙品質(zhì)(馬繼盛等，2007)。 目前，在煙葉生產(chǎn)過程中化學(xué)防治仍然是防治煙蚜的最主要措施之一。 然而，頻繁、大量、長期地使用化學(xué)農(nóng)藥引起的“3R 問題”逐漸加重，導(dǎo)致生產(chǎn)中煙蚜防控以及煙蚜傳播病毒病的防治愈發(fā)困難。 目前，煙蚜防治方法多樣化(陳杰等，2015)。 運用栽培措施，改變環(huán)境條件，可使環(huán)境有利于煙草生長發(fā)育，不利于病、蟲、雜草的發(fā)生，以此來減少煙草病、蟲、雜草的為害。 萬壽菊和煙草的輪作提高了土壤中細菌群落數(shù)量，提升了生防菌、功能菌等菌屬的比例(黎妍妍等，2021)。 煙麥套種，使小麥形成天然的屏障作用，阻礙煙蚜遷飛到煙苗上(張漢球，2010)。 煙草與青蒿間作后，煙蚜種群密度相對下降(潘磊等，2017)。 煙草與玉米間作可以顯著降低煙蚜對煙株的取食(劉金燕等，2018)。

煙草與大蒜的間作和輪作可以改變煙田土壤中的土壤細菌群落，使易感病煙田的土壤細菌群落趨近于健康煙田，使發(fā)病率降低(徐新雯等，2020)，減少煙田中青枯菌和黑脛病菌的數(shù)量(賴榮泉，2015)。 無翅煙蚜在大蒜乙醇抽提物的影響下拒食作用明顯，大蒜乙醇提取物對無翅煙蚜具有毒殺作用，能干擾煙蚜種群(賴榮泉等，2010)，對有翅煙蚜具有忌避作用(賴榮泉等，2009)。 煙蒜套種會推遲煙蚜種群的始發(fā)期、降低煙蚜種群的個體數(shù)量(賴榮泉，2011)。煙蒜間作有利于煙田中捕食性節(jié)肢動物的物種豐富度，有利于煙蚜的防治(賴榮泉，2011)。雖然，間作套種大蒜對田間煙草的植株健康帶來積極效果，然而，大蒜是否對煙蚜生長發(fā)育和繁殖等指標有干擾作用未見相關(guān)報道。

為了解大蒜對煙蚜生長發(fā)育和繁殖的影響，本試驗于室內(nèi)測定了大蒜不同種植密度對煙蚜發(fā)育歷期、后代數(shù)和繁殖率的影響，為大田間作套種大蒜防控?zé)熝撂峁┛茖W(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

煙草:云煙87，由福建省煙草公司龍巖市公司煙科分所提供。

大蒜:紫白皮，購于河南省開封市種植戶。

煙蚜:采自三明市煙草公司泰寧分公司科技園田間煙株上的無翅煙蚜。

煙蚜若蚜:將采集到的煙蚜在溫度20±2 ℃和60%相對濕度條件下飼養(yǎng)2 代以上(得到相對一致、整齊的種群)，用毛筆將成蚜接種至具煙葉葉碟(直徑1.5 cm)的培養(yǎng)皿(直徑10 cm)中飼養(yǎng)。 待成蚜產(chǎn)蚜后，將大小一致、同時產(chǎn)生的1 齡若蚜接到具有煙葉葉碟(直徑1.5 cm)的培養(yǎng)皿(直徑10 cm)中用于試驗。

其他材料:人工氣候箱(MRC-250B-LED，寧波普朗特儀器有限公司生產(chǎn))，硬塑料(厚0.2 mm)自制桶狀養(yǎng)蟲罩(直徑16.5 cm，高30 cm)，培養(yǎng)皿(直徑10 cm)，毛筆，棉花，膠槍，膠棒，剪刀，花盆(直徑15 cm，高10 cm)等。

1.2 試驗地點

本試驗于2020 年8—12 月在福建農(nóng)林大學(xué)科技園田間實驗室進行。

1.3 試驗方法

參考何超等(2017)、陳茜等(2020)和范秀娟等(2014)的方法，試驗設(shè)置3 組處理和1 組對照，每組重復(fù)3 次。 用營養(yǎng)土將大蒜蒜瓣種植于花盆中，以每盆分別種植蒜瓣1 瓣、3 瓣、5瓣為3 個處理。 在蒜瓣出苗長出土面約2～3 cm 時，將1 頭大小一致、同時產(chǎn)生的1 齡煙蚜若蚜接于具有保濕棉花的煙葉葉碟的培養(yǎng)皿中飼養(yǎng)，然后將該培養(yǎng)皿置于大蒜苗上方(培養(yǎng)皿底部距花盆上邊沿15 cm 處)，花盆和培養(yǎng)皿均放置于自制桶狀養(yǎng)蟲罩中。 對照組花盆中未種植大蒜，其他操作與處理組相同(圖1)。

圖1 大蒜種植密度對煙蚜影響的測試裝置Figure 1 Effects of application of garlic planting densities on Myzus persicae

試驗在溫度20±2 ℃和60%相對濕度條件下進行，每日8:00 及時更換新鮮煙葉葉碟。 同時，每日8:00 和16:00 觀察煙蚜存活狀況和齡期，及時清除煙蚜蛻皮，直至若蚜發(fā)育成成蚜；在若蚜發(fā)育為成蚜后，每天8:00 調(diào)查煙蚜的存活狀況以及后代數(shù)，并及時挑走成蚜產(chǎn)下的若蚜，直至成蚜全部死亡。 記錄煙蚜各個齡期的發(fā)育歷期和后代數(shù)。 根據(jù)公式(1)和(2)分別計算其后代抑制率和繁殖率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2010 和SPSS 22 軟件進行統(tǒng)計和單因素方差分析(α＝0.05)，LSD 法比較，數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 大蒜不同種植密度對煙蚜發(fā)育歷期的影響

2.1.1 大蒜不同種植密度對煙蚜若蚜發(fā)育歷期的影響 由圖2 可知，大蒜不同種植密度對煙蚜若蚜發(fā)育歷期沒有顯著影響(1 齡若蚜:F3，8＝ 1.317，P＝ 0.334；2 齡若蚜:F3，8＝ 0.275，P＝ 0.842；3 齡若蚜:F3，8＝ 0.323，P＝ 0.809；4 齡若蚜:F3，8＝ 1.705，P＝ 0.243)。 其中，1 齡若蚜發(fā)育歷期隨大蒜種植密度的增加而縮短，種植密度為5 株·盆-1時，對若蚜發(fā)育歷期影響最大，比對照縮短了16.00 h，縮短46.15%。 2 齡若蚜發(fā)育歷期隨著大蒜種植密度的增加而延長，但與對照相比發(fā)育歷期均縮短，種植密度為1 株·盆-1時，對若蚜發(fā)育歷期影響最大，比對照縮短了8.00 h，縮短23.07%。 3 齡若蚜發(fā)育歷期隨著大蒜種植密度的增加先延長后縮短，在種植密度為1 和3 株·盆-1時延長，在種植密度為5 株·盆-1時縮短，在種植密度為3 株·盆-1時，對若蚜發(fā)育歷期影響最大，比對照延長了18.67 h，延長58.34%。 4 齡若蚜發(fā)育歷期隨著大蒜種植密度的增加而延長，但種植密度為1 株·盆-1時，與對照相比發(fā)育歷期縮短，當(dāng)種植密度為5 株·盆-1時，對若蚜發(fā)育歷期影響最大，比對照延長了34.67 h，延長92.87%。

圖2 大蒜種植密度對煙蚜若蚜發(fā)育歷期的影響Figure 2 Effects of garlic planting density on larval development duration of Myzus persicae

2.1.2 大蒜不同種植密度對煙蚜成蚜壽命的影響 由圖3 可知，大蒜不同種植密度對煙蚜成蚜壽命沒有顯著影響(F3，8＝1.107，P＝0.401)。 成蚜壽命隨大蒜種植密度的增加而縮短，大蒜種植密度為5 株·盆-1時，對成蚜壽命的影響最大，比對照縮短了69.33 h，縮短8.12%。

圖3 大蒜種植密度對煙蚜成蚜壽命的影響Figure 3 Effects of garlic planting density on the adult life span of Myzus persicae

2.1.3 大蒜不同種植密度對煙蚜2～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響 由圖4 可知，大蒜不同種植密度對煙蚜 2～4 齡若蚜發(fā)育歷期有顯著影響(F3，8＝ 4.505，P＝ 0.039)。 2 ～4 齡若蚜發(fā)育歷期隨大蒜種植密度的增加而延長，種植密度為5 株·盆-1時，對2～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響最大，比對照延長了48 h，延長46.15%；種植密度為3 株·盆-1時，對2～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響居中，比對照延長了29.33 h，延長28.20%；種植密度為1 株·盆-1時，對2 ～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響最小，比對照縮短了2.67 h，縮短2.57%。

圖4 大蒜種植密度對煙蚜2～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響Figure 4 Effects of garlic planting density on development duration of the 2～4th instar nymph of Myzus persicae

2.1.4 煙蚜發(fā)育歷期與大蒜不同種植密度間的相關(guān)性分析 煙蚜1 齡若蚜:P＞0.05，R＝0.551，相關(guān)性不明顯。 煙蚜 2 齡若蚜:P＞0.05，R＝0.009，相關(guān)性不明顯。 煙蚜 3 齡若蚜:P＞0.05，R＝0.281，相關(guān)性不明顯。

煙蚜 4 齡若蚜:Y＝18.665＋12.001X(F1，10＝5.569，P＜0.05，R＝0.598)。 其中，Y為煙蚜 4 齡若蚜發(fā)育歷期(h)；X為大蒜種植密度(株·盆-1)。

煙蚜 2～4 齡若蚜:Y＝78.667＋17.600X(F1，10＝14.568，P＜0.05，R＝0.770)。 其中，Y為煙蚜2～4 齡若蚜發(fā)育歷期(h)；X為大蒜種植密度(株·盆-1)。

煙蚜成蚜壽命:P＞0.05，R＝0.503，相關(guān)性不明顯。

通過回歸分析發(fā)現(xiàn)，雖然煙蚜1 齡、2 齡、3 齡若蚜發(fā)育歷期和成蚜壽命與大蒜種植密度無顯著相關(guān)性，但是，4 齡若蚜發(fā)育歷期和2～4 齡若蚜發(fā)育歷期之和與大蒜種植密度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。 此外，大蒜不同種植密度對煙蚜2～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響比其對4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響更大。

2.2 大蒜不同種植密度對煙蚜成蚜后代數(shù)的影響

2.2.1 大蒜不同種植密度對煙蚜成蚜單頭總平均后代數(shù)的影響 從圖5 可知，大蒜種植密度對煙蚜成蚜單頭總平均后代數(shù)沒有顯著影響(F3，8＝0.045，P＝0.987)。 成蚜單頭總后代數(shù)隨著大蒜種植密度的增加而增加，但與對照相比均表現(xiàn)為總平均后代數(shù)減少，當(dāng)種植密度為1 株·盆-1時，對煙蚜后代數(shù)的影響最大 ，比對照減少2.67 頭，后代抑制率為3.64%。

圖5 大蒜種植密度對煙蚜后代數(shù)的影響Figure 5 Effects of garlic planting densities on the offspring number of Myzus persicae

2.2.2 大蒜不同種植密度對煙蚜成蚜單頭日平均后代數(shù)的影響 由圖6 可知，從成蚜產(chǎn)蚜開始，煙蚜在不同大蒜種植密度下的日平均后代數(shù)都有一個高峰期。 其中，種植密度為5 和1 株·盆-1下的煙蚜始發(fā)期單頭日平均后代數(shù)明顯比對照的低，分別為0.33 和0.00 頭。 對照的煙蚜成蚜單頭日平均后代數(shù)最大值是5.33 頭，時間在成蚜產(chǎn)蚜后第7 天；大蒜種植密度為1 株·盆-1時，煙蚜成蚜單頭日平均后代數(shù)最大值是5.33 頭，時間為第8 天；大蒜種植密度為3 株·盆-1時，煙蚜成蚜單頭日平均后代數(shù)最大值是5.67 頭，時間為第11 天；大蒜種植密度為5 株·盆-1時，煙蚜成蚜單頭日平均后代數(shù)最大值是5.00 頭，時間為第11 天。 時間上其最大值有一定推遲，其推遲順序為:3 株·盆-1＝5 株·盆-1＞1 株·盆-1＞對照，但大蒜不同密度下煙蚜成蚜單頭日平均后代數(shù)最大值差異不顯著(F3，8＝0.409，P＝ 0.751)。

圖6 大蒜種植密度對煙蚜單頭成蚜日平均后代數(shù)變化的影響Figure 6 Effects of garlic planting densities on average number of offspring per Myzus persicae

2.2.3 煙蚜成蚜后代數(shù)與大蒜不同種植密度間的相關(guān)性分析 煙蚜成蚜后代數(shù)與大蒜種植密度間的相關(guān)性不明顯，P＞0.05，R＝0.115。

2.3 大蒜不同種植密度對煙蚜繁殖率的影響

2.3.1 大蒜不同種植密度對煙蚜成蚜繁殖率的影響

由圖7 可知，大蒜種植密度對煙蚜成蚜繁殖率沒有顯著影響(F3，8＝ 0.266，P＝ 0.848)。 隨著大蒜種植密度的增加，煙蚜成蚜的繁殖率先增加后減小，大蒜種植密度為5 株·盆-1時，對煙蚜成蚜的繁殖率影響最大，比對照減少0.14 頭·天-1，減少4.58%。

圖7 大蒜種植密度對煙蚜繁殖率的影響Figure 7 Effects of garlic planting densities on the reproductive rate of Myzus persicae

2.3.2 煙蚜成蚜繁殖率與大蒜不同種植密度間的相關(guān)性分析 煙蚜成蚜繁殖率與大蒜不同種植密度間的相關(guān)性不明顯，P＞0.05，R＝0.173。

3 結(jié)論與討論

本試驗結(jié)果表明，煙蚜被大蒜不同種植密度影響后，煙蚜各個齡期發(fā)育歷期均會發(fā)生不同程度的改變。 尤其是，煙蚜2～4 齡若蚜的發(fā)育歷期隨大蒜種植密度的增加而延長(P＜0.05)，大蒜種植密度為5 株·盆-1時，對2 ～4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響最大，比對照延長了48 h，延長46.15%。

通過回歸分析發(fā)現(xiàn)，4 齡若蚜發(fā)育歷期和煙蚜2 ～4 齡若蚜發(fā)育歷期之和與大蒜種植密度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。 此外，大蒜不同種植密度對煙蚜2～4 齡若蚜發(fā)育歷期之和影響比其對4 齡若蚜發(fā)育歷期的影響更大。 大蒜種植密度對煙蚜若蟲整個歷期的影響大于其單個齡期歷期的影響，這對實際生產(chǎn)中煙蚜的防控具有重要的意義。

本試驗的研究結(jié)果與賴榮泉(賴榮泉，2011)、Mollaeiet al(2021)和Laiet al(2011，2017，2020)等的結(jié)果較一致，其研究結(jié)果表明，煙草與大蒜套種、甘藍與大蒜間種對煙蚜、菜蚜具有種群控制效果，可以降低煙蚜、菜蚜的密度及推遲其發(fā)生期。 本試驗表明，大蒜種植密度能夠干擾煙蚜的發(fā)育歷期，特別是煙蚜2 ～4 齡若蚜的發(fā)育歷期隨大蒜種植密度的增加而顯著延長。 大蒜種植密度對煙蚜種群的抑制作用可能主要是延長了煙蚜2 ～4 齡若蚜的發(fā)育歷期，推遲了成蚜產(chǎn)蚜起始時間及減少當(dāng)代煙蚜對煙株的危害，從而減少煙蚜對煙葉的危害。

本試驗尚有不足之處和待研究的問題:首先，本試驗在室內(nèi)條件下研究，而大田環(huán)境敞開寬廣，對大蒜揮發(fā)物的作用有很多影響；其次，室內(nèi)條件下，大蒜與煙蚜的距離與大田環(huán)境有很大差異，這些都可能影響大蒜種植密度對煙蚜的作用。 因此，大蒜種植密度對煙蚜生長發(fā)育和繁殖產(chǎn)生的影響仍然需要在大田開展試驗，作進一步的研究和分析。