章旭日 ， 費(fèi) 超， 艾為明

(1.溫州醫(yī)科大學(xué)檢驗(yàn)醫(yī)學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院， 浙江溫州 325035；2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院， 浙江 杭州 310023；3.中國電建集團(tuán)華東勘測設(shè)計(jì)研究院有限公司， 浙江杭州 311100)

浙江素有“七山一水二分田”之說，全省山地和丘陵占70.4%，平原和盆地占23.2%、河流和湖泊占6.4%(吳偉志等，2019)。 浙江水系受山脈分布和地貌的限制，自成獨(dú)立的體系。 浙江河網(wǎng)密布，除東西苕溪注入太湖、京杭運(yùn)河溝通杭嘉湖平原水網(wǎng)外，其余水系(錢塘江、曹娥江、甬江、靈江、甌江、飛云江、鰲江)均東流入海。 在歷史上浙北平原區(qū)有眾多湖群，但因人類活動(dòng)和自然淤積，許多湖泊已消失，或變成人工庫塘，或成為河流的一部分，現(xiàn)存較著名的湖泊有西湖、東湖、南湖、東錢湖等，千島湖是浙江省最大的人工湖。 浙江東靠東海，氣候溫潤，雨量充沛，水系復(fù)雜，孕育了豐富的淡水魚類資源。

1991 年，毛節(jié)榮主編的《浙江動(dòng)物志:淡水魚類》為目前有關(guān)浙江省淡水魚類最詳細(xì)的著作，書中共描述了淡水魚類1 綱14 目34 科100 屬185 種(毛節(jié)榮等，1991)。 此后，雖有地區(qū)性魚類資源調(diào)查和研究(謝起浪等，2003；賈海濱等，2010；劉其根等，2011；陳鋒等，2012；原居林等，2015；陳志儉等，2016；李建華等，2016；郝雅賓等，2017，2019a，2019b；宋小晶等，2017；葉健亨等，2017；蔡亞軍等，2018；季必浩等，2018；溫州市漁業(yè)技術(shù)推廣站等，2018；中國濕地博物館，2018；楊海炳等，2019；陳超等，2020；丁平等，2020；顧志敏等，2020；何海生等，2020；程瑤等，2021；魯慶彬等，2021；劉鵬飛等，2021)，但至今未見名錄系統(tǒng)更新。 在過去20 多年，隨著分子生物學(xué)的迅猛發(fā)展，一些魚類的分類地位重新調(diào)整，再加上在浙江省內(nèi)發(fā)現(xiàn)的新紀(jì)錄種和新物種，使得舊名錄難以滿足科研和監(jiān)測需求。 基于此，本文搜集浙江省魚類文獻(xiàn)資料，按照最新分類系統(tǒng)和分子系統(tǒng)學(xué)成果，重新整理了浙江省淡水魚類名錄，以期展現(xiàn)本省淡水魚類資源現(xiàn)狀，方便科研人員之間交流，也為野生魚類資源的保護(hù)和利用提供基礎(chǔ)資料。

1 研究方法

以《浙江動(dòng)物志:淡水魚類》中的名錄為基礎(chǔ)，收集1990 年以來浙江省淡水魚類多樣性文獻(xiàn)資料，參照Fishes of the World中的分類系統(tǒng)(Nelsonet al，2016)，結(jié)合《中國生物物種名錄》(張春光等，2020)、《中國動(dòng)物志:硬骨魚綱》(陳宜瑜，1998；褚新洛等，1999；樂佩琦，2000；伍漢霖等，2008)、FishBase(Froeseet al，2021)、《中國內(nèi)陸魚類物種與分布》(張春光等，2016)中的學(xué)名、中文名、亞種名等編制《浙江省淡水魚類更新名錄》，部分河口洄游性魚類(按其在浙江省的實(shí)際分布情況)收錄自《浙江海洋魚類志》(趙盛龍等，2016)。 淡水魚類的受脅等級和中國特有種參照《中國生物多樣性紅色名錄:脊椎動(dòng)物》(張鶚等，2021)和《浙江海洋魚類志》等進(jìn)行確定。 魚類生態(tài)類型參照上述文獻(xiàn)劃分為2 大類8 種生態(tài)類型:純淡水魚類(江河定居型、溪流定居型、江河溪流型)和河口洄游性魚類(河口定居型、河口淺海型、江河淺海型、降海洄游型、溯河洄游型)。 所有數(shù)據(jù)截至2021 年12 月31 日。

2 研究結(jié)果

2.1 物種變化

截至2021 年12 月底，浙江省淡水魚類共記錄2 綱17 目44 科133 屬277 種(含20 種外來種和2 種存疑種，變種1 種不計(jì)入物種數(shù))(附錄)。 總體上比1991 年3 月出版的《浙江動(dòng)物志:淡水魚類》所記錄的多1 綱3 目10 科33 屬92 種(表1)。 省動(dòng)物志中記載的物種(185種)，因同物異名或誤定減少10 種(表2)；在上述基礎(chǔ)上，更新后的名錄新增102 種(附錄)。各物種的中文名、學(xué)名及分類地位的變動(dòng)詳見附錄。

表1 1991—2021 年浙江省淡水魚類物種數(shù)變化Table 1 Changes in the number of freshwater fish species in Zhejiang Province from 1991 to 2021

表2 《浙江動(dòng)物志:淡水魚類》中的同物異名Table 2 Synonyms in Fauna of Zhejiang Freshwater Fishes

2.2 物種組成

在浙江省淡水魚類中，科數(shù)最多的目依次為鱸形目(Perciformes)(14 科)、鲇形目(Siluriformes)(6 科)和鯉形目(Cypriniformes)(4 科)，屬數(shù)最多的目依次為鯉形目(60 屬)、鱸形目(37 屬)和鲇形目(9 屬)，物種數(shù)最多的目依次為鯉形目(126 種，占全省物種數(shù)的45.49%)、鱸形目(77 種，占全省物種數(shù)的27.80%)和鲇形目(27 種，占全省物種數(shù)的9.75%)。物種數(shù)≥10 的科有:鯉科(Cyprinidae)(103 種)、蝦虎魚科(Gobiidae)(50 種)、鲿科(Bagridae)(18 種)、花鰍科(Cobitidae)(15 種)，共占全省物種數(shù)的67.15%(表3)。

表3 浙江省淡水魚類物種組成Table 3 Species composition of freshwater fishes in Zhejiang Province

2.3 中國淡水魚類特有種

浙江省有中國特有淡水魚類129 種(占全省物種數(shù)的46.57%)(附錄)，主要集中在鯉科(52 種，占本科物種數(shù)的50.49%)、蝦虎魚科(18 種，占本科物種數(shù)的36.00%)、鲿科(13 種，占本科物種數(shù)的72.22%)、花鰍科(12 種，占本科物種數(shù)的80.00%)、爬鰍科(Balitoridae)(7 種，占本科物種數(shù)的100%)(表3)。

2.4 保護(hù)和珍稀瀕危物種

在浙江省淡水魚類中，國家一級重點(diǎn)保護(hù)魚類4 種:長江鱘(Acipenser dabryanus)、中華鱘(Acipenser sinensis)、白鱘(Psephurus gladius)和鰣(Tenualosa reevesii)，國家二級重點(diǎn)保護(hù)魚類5種:花鰻鱺(Anguilla marmorata)、大鱗鰱(Hypophthalmichthys harmandi)、胭脂魚(Myxocyprinus asiaticus)、斑鳠(Hemibagrus guttatus)和松江鱸(Trachidermus fasciatus)。 《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)附錄Ⅱ共收錄3 種:長江鱘、中華鱘和白鱘。 《中國生物多樣性紅色名錄:脊椎動(dòng)物》極危(CR)物種8 種:長江鱘、中華鱘、白鱘、鰣、鳤(Ochetobius elongatus)、胭脂魚、司氏魚央(Liobagrus styani)、前頜銀魚(Salanx prognathus)；瀕危(EN)物種 7 種:日本鰻鱺(Anguilla japonica)、花鰻鱺、大鱗鰱、香魚(Plecoglossus altivelis altivelis)、松江鱸、橫帶裸身蝦虎魚(Gymnogobius transversefasciatus)、神農(nóng)吻蝦虎魚(Rhinogobius shennongensis)；易危(VU)物種4 種:黑線歺又魚(Atrilinea roulei)、長麥穗魚(Pseudorasbora elongata)、白緣魚央(Liobagrus marginatus)、短吻間銀魚(Hemisalanx brachyrostralis)。

2.5 生態(tài)類型

浙江省淡水魚類中，純淡水魚類203 種(含20 種外來種)，占全省物種數(shù)的73.29%；河口洄游性魚類74 種，占全省物種數(shù)的26.71%。 純淡水魚類中，江河定居型最多(104 種，占純淡水魚物種數(shù)的51.23%)，其次為溪流定居型(82 種，占純淡水魚物種數(shù)的40.39%)，江河溪流型最少(17 種)；河口洄游性魚類中，河口定居型最多(32 種，占河口洄游性魚類物種數(shù)的43.24%)，其次為江河淺海型(17 種)和河口淺海型(15 種)，另外，溯河洄游型6 種、降海洄游型4 種(圖 1)。 在浙江省淡水魚類中， 鯉 形 目、 脂 鯉 目(Characiformes)、鲇形目、鮭形目( Salmoniformes )、 鳉 形 目(Cyprinodontiformes)、 合 鰓 魚 目(Synbranchiformes)物種全部為純淡水魚類，鲼目(Myliobatiformes)、鰻鱺目(Anguilliformes)、鯡形目( Clupeiformes )、 鯔 形 目( Mugiliformes )、 蝶 形 目( Pleuronectiformes )、 鲀 形 目(Tetraodontiformes)物種全部為河口洄游性魚類(圖1、附錄)。

圖1 浙江省淡水魚類的生態(tài)類型Figure 1 Ecological types of freshwater fishes in Zhejiang Province

3 結(jié)論與討論

3.1 對淡水魚類概念的理解

Darlington(1957)依據(jù)魚類對不同鹽分的生存適應(yīng)能力，將淡水魚類劃分為初級性淡水魚類(終身只能在淡水中生活的魚類)、次級性淡水魚類(大部分時(shí)間生活在淡水中，但可以短時(shí)期生活在海水中的魚類)和周緣級性淡水魚類(對海水有極強(qiáng)適應(yīng)力的魚類，包括溯河性魚類、降海性魚類和偶入河川中的海水性魚類)。 不同文獻(xiàn)對淡水魚類概念的理解有所不同(中國科學(xué)院水生生物研究所等，1982；毛節(jié)榮等，1991；張繼靈，2020；張鶚等，2021)，因此收錄的種類也有差異，這種差異主要體現(xiàn)在周緣級性淡水魚類。 本文所指淡水魚類包括全部或部分生活史階段需要在淡水中完成的魚類和?；顒?dòng)于河口咸淡水區(qū)的魚類。

3.2 分布變化

因?qū)Φ~類的概念理解不同，造成物種類群變動(dòng)外，更新前后的名錄變化主要來自以下幾個(gè)方面:新紀(jì)錄種的發(fā)現(xiàn)，新物種的發(fā)現(xiàn)，外來種的逃逸或放生，分類修訂造成的物種變化等。 如劉其根等(2011)在千島湖捕獲的南方鱊(廣西鱊)(Acheilognathus meridianus)、劉小香等(2015)在開化縣古田山國家級自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)的克氏光唇魚(薄頜光唇魚)(Acrossocheilus kreyenbergii)、李建華等(2016)在東苕溪中游瓶窯鎮(zhèn)附近采集到的鯪(Cirrhinus molitorella)、顧志敏等(2020)在錢塘江水系衢州和永康等地采集到的長吻棘鰍(Macrognathus aculeatus)等為浙江省新紀(jì)錄種，這些物種可能為其他水域擴(kuò)散而來，也有可能是之前調(diào)查力度不足而沒有發(fā)現(xiàn)。 盡管魚類物種有新發(fā)現(xiàn)，但有些魚類目前已難覓蹤跡。 Zhanget al(2019)研究認(rèn)為長江白鱘已于2005—2010 年間滅絕；由于過度捕撈及產(chǎn)卵環(huán)境遭到破壞，長江鰣魚已有30 多年未見蹤跡，目前被認(rèn)為是處于野外滅絕狀態(tài)(莊平等，2018)。 因此，通過保護(hù)魚類棲息生境，合理捕撈，增殖放流，加強(qiáng)科普教育等措施，對于保護(hù)魚類多樣性至關(guān)重要。

3.3 新物種的發(fā)現(xiàn)

在《浙江省淡水魚類更新名錄》中有不少為1990 年(含)之后發(fā)表的新種，其中多數(shù)為蝦虎魚科和花鰍科種類。 如俞泰濟(jì)在錢塘江下游發(fā)現(xiàn)錢江魚骨(Hemibarbus qianjiangensis)新種(陳馬康等，1990)；鐘俊生等(1998a)在縉云仙都發(fā)現(xiàn)無孔擬吻鰕虎魚(Pseudorhinogobius aporus)[＝無孔吻蝦虎魚(Rhinogobius aporus)]新種(張春光等，2016)；鐘俊生等(1998b)在靈江水系上游橫溪鎮(zhèn)附近溪流中發(fā)現(xiàn)頰紋吻蝦虎魚(Rhinogobius genanematus)新種；Sonet al(2005)在臺州靈江發(fā)現(xiàn)浙江花鰍(Cobitis zhejiangensis)新種；王火根等(2006)在泰順烏巖嶺自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)橫紋纓口鰍(Crossostoma fasciolatus)[＝橫紋臺鰍(Formosania fasciolata)]新種(張春光等，2016)；李帆等(2007)在武義縣武義江發(fā)現(xiàn)武義吻蝦虎魚(Rhinogobius wuyiensis)新種；趙盛龍等(2007)在舟山島河溪中發(fā)現(xiàn)舟山裸身蝦虎魚(Gymnogobius zhoushanensis)新種；Yanget al(2008)在泰順縣烏巖嶺自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)烏巖嶺吻蝦虎魚(Rhinogobius wuyanlingensis)新種；張曉鋒等(2011)在慶元縣百山祖自然保護(hù)區(qū)南麓山溪中發(fā)現(xiàn)亮斑纓口鰍(Crossostoma galericula)[＝亮斑臺鰍(Formosania galericula)]新種(張春光等，2016)；曹亮等(2013)在錢塘江水系淳安境內(nèi)發(fā)現(xiàn)劉氏少鱗鱖(Coreoperca liui)新種；Chenet al(2017)在東苕溪發(fā)現(xiàn)短鰭后鰭花鰍(Niwaella brevipinna)和穗紋后鰭花鰍(N. fimbriata)新種、在衢江發(fā)現(xiàn)衢江后鰭花鰍(N.qujiangensis)新種；Liet al(2018)在錢塘江水系發(fā)現(xiàn)無斑吻蝦虎魚(Rhinogobius immaculatus)新種；Guoet al(2021)在衢江和甌江發(fā)現(xiàn)短頭薄鰍(Leptobotia brachycephala)新種。 新物種及新紀(jì)錄種的發(fā)現(xiàn)暗示著浙江省淡水魚類物種多樣性可能被低估的事實(shí)，因此系統(tǒng)開展浙江省八大水系和近岸海域水生生物多樣性調(diào)查顯得十分必要。

3.4 外來種

在更新后的名錄中，有20 種魚類為外來種，這些物種可能因養(yǎng)殖逃逸、棄養(yǎng)或人為放生，適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境并形成了一定大小的自然繁衍種群。 本文中的外來魚種主要指的是國外引入種和國內(nèi)異地引入種，但未包含省內(nèi)有分布的由省外引入的種類和省內(nèi)異地引入種。 如短蓋肥脂鯉(Piaractus brachypomus)、大口黑鱸(Micropterus salmoides)、羅非魚(Oreochromisspp.)等為國外 引 入 種； 武 夷 光 唇 魚 (Acrossocheilus wuyiensis)、 丁 鱥 (Tinca tinca)、 中 華 倒 刺 鲃(Spinibarbus sinensis)等為國內(nèi)異地引入種；半刺光唇魚(Acrossocheilus hemispinus hemispinus)在省內(nèi)僅分布于閩江上游的慶元境內(nèi)(毛節(jié)榮等，1991)，被引入到景寧大仰湖并形成自然種群的半刺光唇魚在當(dāng)?shù)貙儆谕鈦矸N(季必浩等，2018)，但從全省尺度看，不作為外來種統(tǒng)計(jì)。 適應(yīng)當(dāng)?shù)刈匀凰虻耐鈦矸N容易形成生態(tài)入侵種，如原產(chǎn)于中、北美洲的食蚊魚(Gambusia affinis)被認(rèn)為可用來控制蚊子的繁衍和瘧疾傳播，而被大多數(shù)國家和地區(qū)大量引種，因其具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)力和繁殖能力，目前已成為全球性分布的外來入侵種(嚴(yán)云志等，2009)。 入侵魚種在本土水域占據(jù)土著魚類的生態(tài)位或成為捕食者，對土著動(dòng)物(無脊椎動(dòng)物、魚類、兩棲類等)多樣性、生態(tài)系統(tǒng)和水體環(huán)境造成嚴(yán)重威脅，因此要加強(qiáng)監(jiān)管和野外監(jiān)測。

3.5 分類厘定

魚類的分類較為復(fù)雜，部分淡水魚類近緣種在形態(tài)上極為相似，容易被誤定為同一物種；另有部分淡水魚類因形態(tài)差異而被鑒定為不同物種，但實(shí)則這種差異來自物種內(nèi)部。 近年來，隨著魚類標(biāo)本的不斷豐富，分子生物學(xué)技術(shù)在分類學(xué)中的普遍應(yīng)用，部分物種通過綜合形態(tài)學(xué)、地理學(xué)、分子學(xué)等手段得到了重新鑒定。 《浙江動(dòng)物志:淡水魚類》中共記載185 種淡水魚類，但目前看來并非如此，其中部分物種應(yīng)為同物異名或是誤定。 省動(dòng)物志中記載浙江省有6種光唇魚分布(Acrossocheilusspp.)。 Yuanet al(2010)研究認(rèn)為原記錄薄頜光唇魚(A.kreyenbergii)應(yīng)鑒定為光唇魚(A. fasciatus)，因此原薄頜光唇魚記錄無效。 劉小香等(2015)在古田山自然保護(hù)區(qū)采集并鑒定的克氏光唇魚(薄頜光唇魚)為浙江省魚類新紀(jì)錄種，本文予以收錄。 Yuanet al(2015)和袁樂洋等(2017，2018)根據(jù)比較形態(tài)和線粒體控制區(qū)序列認(rèn)為原記錄光唇魚(A. fasciatus)、厚唇魚(A. labiatus)和側(cè)條厚唇魚(A. parallens)應(yīng)屬同一物種，其有效學(xué)名為光唇魚(A. fasciatus)，本文采納此觀點(diǎn)。 上述2 種光唇魚，再加上省動(dòng)物志中記載的半刺光唇魚和溫州光唇魚(A. wenchowensis)，以及后來調(diào)查發(fā)現(xiàn)的武夷光唇魚(季必浩等，2018)，浙江省現(xiàn)有5 種光唇魚。 Motomuraet al(2002)根據(jù)形態(tài)學(xué)證據(jù)確認(rèn)了多鱗四指馬鲅(Eleutheronema rhadinum)物種的有效性[之前被認(rèn)為是四指馬鲅(E. tetradactylum)的同物異名]。 陳淵戈等(2011)研究表明杭州灣北岸的仔稚魚中多鱗四指馬鲅占21.82%，并沒有發(fā)現(xiàn)四指馬鲅。 鄧春興(2014)根據(jù)CO I 基因序列、形態(tài)特征及歷史資料，確認(rèn)在中國東南沿海分布的大多為多鱗四指馬鲅。 根據(jù)省動(dòng)物志中對四指馬鲅的形態(tài)和分布描述，結(jié)合上述觀點(diǎn)，本研究認(rèn)為浙江省原記錄四指馬鲅應(yīng)為多鱗四指馬鲅。 伍漢霖等(2008)認(rèn)為以往國內(nèi)鑒定的紅狼牙蝦虎魚(Odontamblyopus rubicundus)為拉氏狼牙蝦虎魚(O. lacepedii)的誤定，紅狼牙蝦虎魚僅分布于印度東部沿岸，不見于其他海區(qū)。 宋娜等(2010)通過形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)證據(jù)表明矛尾復(fù)鰕虎魚(Synechogobius hasta)為無效種，應(yīng)為斑尾刺蝦虎魚(Acanthogobius ommaturus)的同物異名。 Huanget al(2016)在曹娥江、甌江、甬江等水系中上游采集并描述了黑吻蝦虎魚(Rhinogobius niger)新種，經(jīng)比對及查證，該物種應(yīng)為神農(nóng)吻蝦虎魚的同物異名，本文不予收錄。

3.6 生態(tài)類型

本研究根據(jù)魚類的活動(dòng)生境、生活習(xí)性、生活史等將其生態(tài)類型劃為2 大類8 種生態(tài)類型。 將整個(gè)生活史在淡水中完成的種類歸為純淡水魚類。 在純淡水魚類中，喜生活于江河湖泊或池塘溝渠的種類歸為江河定居型，如興凱鱊(Acheilognathus chankaensis)、鳙(Aristichthys nobilis)、寡鱗飄魚(Pseudolaubuca engraulis)等；喜生活于山澗溪流的種類歸為溪流定居型，如溫州光唇魚、建德小鰾鮈(Microphysogobio tafangensis)、李氏吻蝦虎魚(Rhinogobius leavelli)等；喜生活于上述兩類生境的種類歸為江河溪流型，如鯽(Carassius auratus auratus)、唇魚骨(Hemibarbus labeo)、點(diǎn)紋銀鮈(Squalidus wolterstorffi)等。 將生活史某一階段需要在淡水中完成或經(jīng)?；顒?dòng)于河口咸淡水區(qū)的種類歸為河口洄游性魚類。 在河口洄游性魚類中，于海洋中生長，性成熟后由海洋進(jìn)入內(nèi)陸水域繁殖的種類歸為溯河洄游型，如中華鱘、刀鱭(Coilia nasus)、日本瓢鰭蝦虎魚(Sicyopterus japonicus)等；于內(nèi)陸水域生長，性成熟后由內(nèi)陸水域降海繁殖的種類歸為降海洄游型，如日本鰻鱺、香魚、松江鱸等；喜生活于河口咸淡水區(qū)，一般不深入淡水水域也不活動(dòng)于淺海水域的種類歸為河口定居型，如前鱗龜鮻(Chelon affinis)、香斜棘魚銜(Repomucenus olidus)、綠斑韁蝦虎魚(Amoya chlorostigmatoides)等；喜生活于河口和淺海海域的種類歸為河口淺海型，如斑尾刺蝦虎魚、褐籃子魚(Siganus fuscescens)、長吻舌鰨(Cynoglossus lighti)等；喜在河口咸淡水區(qū)及淺海生活又能深入江河的種類歸為江河淺海型，如陳氏新銀魚(Neosalanx tangkahkeii)、鯔(Mugil cephalus)、雙斑東方鲀(Takifugu bimaculatus)等。

附錄 浙江省淡水魚類更新名錄Appendix The updated checklist of freshwater fishes in Zhejiang Province

續(xù)附錄

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