梁紅偉，石海波，張 靜，潘天遵，侯旭光，路玉紅，魏淑麗，趙曉宇，趙瑞霞，王志剛

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031；2.科爾沁左翼中旗農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古?？?028199；3.敖漢旗四家子鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，內(nèi)蒙古四家子 024326；4.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

玉米的種植密度與產(chǎn)量密切相關(guān)，增加種植密度是提高玉米產(chǎn)量的主要栽培措施之一。研究表明，在一定區(qū)間內(nèi)，隨著密度的增加單位面積產(chǎn)量迅速提高，之后增幅變緩，再增加密度，則產(chǎn)量不會(huì)提高或有下降趨勢(shì)[1]。李春奇等[2]、周旭梅等[3]研究表明，當(dāng)種植密度增加超過一定范圍時(shí)，影響了個(gè)體發(fā)育與群體的平衡關(guān)系，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)激烈，導(dǎo)致植株發(fā)育不良，個(gè)體庫容降低，敗育率增加，千粒重下降，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。陳國(guó)平等[4]、張海艷等[5]、王志剛等[6]研究表明，高密度條件下玉米單穗粒數(shù)的降低主要是其頂部弱勢(shì)粒的早期敗育和中后期的灌漿受限所致。高產(chǎn)栽培條件下，玉米弱勢(shì)粒的敗育率隨著密度的增加有不同程度提高[7-9]。JORGELINA 等[10]研究表明，當(dāng)種植密度較低時(shí)，玉米結(jié)實(shí)率的提高主要是中下部籽粒起主導(dǎo)作用；當(dāng)種植密度較高時(shí)，產(chǎn)量的提高主要體現(xiàn)在結(jié)實(shí)率的提高，且通過頂端弱勢(shì)粒起作用。高密度條件下頂部籽粒發(fā)育不好或灌漿不充實(shí)制約玉米產(chǎn)量的提高，造成的減產(chǎn)可達(dá)10%以上[11]。趙營(yíng)等[12]研究表明，適量增施氮肥促進(jìn)了玉米生長(zhǎng)發(fā)育，增加穗行數(shù)和個(gè)體庫容，提高千粒重；而缺氮條件則影響了玉米弱勢(shì)粒的灌漿和正常建成，增加敗育率，降低了個(gè)體庫容。密植條件下，玉米果穗弱勢(shì)粒敗育或灌漿受限受該灌漿過程籽粒庫活性影響。

本試驗(yàn)進(jìn)行了氮肥密度互作下玉米果穗個(gè)體庫容、群體庫容以及易發(fā)生敗育的弱勢(shì)粒庫活性變化規(guī)律及其相關(guān)性研究，明確不同種植密度、不同施氮水平下玉米籽粒庫特征，為春玉米產(chǎn)量挖潛提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019年在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地進(jìn)行，地理坐標(biāo)為40°77′N，111°67′E。該地區(qū)≥10 ℃活動(dòng)積溫2 800～3 000 ℃，無霜期130～150 d，年均降水量350～450 mm，7—9月降雨量占全年的70%。試驗(yàn)地土壤類型為沙壤土，pH 值為8.23，堿解氮含量為72.98 mg/kg、速效磷含量為8.58 mg/kg、速效鉀含量為97.52 mg/kg、土壤有機(jī)質(zhì)含量為22.87 g/kg。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

以鄭單958、先玉335 為試驗(yàn)品種，設(shè)置氮肥×密度互作試驗(yàn)，3 個(gè)施氮水平分別為純氮（尿素）0、150、300 kg/hm2，于拔節(jié)期追施；5 個(gè)密度分別為4.5 萬、6.0 萬、7.5 萬、9.0 萬、10.5 萬株/hm2。采用隨機(jī)區(qū)組排列，3 次重復(fù)，小區(qū)面積28.8 m2（行距0.6 m、行長(zhǎng)6.0 m，8 行），各處理統(tǒng)一施入底肥磷酸二銨225 kg/hm2、硫酸鉀90 kg/hm2。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 庫活性測(cè)定

從授粉后開始每隔6 d（6、12、18、24、30 d）每處理選取5 個(gè)果穗，從果穗頂端剝離2～10 環(huán)籽粒為弱勢(shì)粒，將其混勻裝袋放置于超低溫冰箱保存待測(cè)，參照高俊鳳[13]的方法測(cè)定可溶性酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶（SAI）活性，單位為mg/（g·h）。

1.3.2 果穗敗育率測(cè)定

在玉米果穗授粉后，各處理在取樣區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的3 個(gè)果穗，剝離苞葉后，在放大鏡下觀察計(jì)數(shù)形成的泡狀凸起籽數(shù)；收獲后調(diào)查單穗粒數(shù)。

1.3.3 收獲考種

收獲時(shí)每小區(qū)取中間4 行進(jìn)行測(cè)產(chǎn)，并調(diào)查穗數(shù)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、單位面積穗粒數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 17.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析、Microsoft Excel 2016 軟件分析數(shù)據(jù)及整理圖表、SigmaPlot 12.0 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥密度互作對(duì)個(gè)體庫容、群體庫容及庫活性影響的方差分析

由表1 可知，單穗粒數(shù)、單位面積穗粒數(shù)、弱勢(shì)粒庫活性、敗育率在氮肥、密度、氮肥×密度互作間的差異均達(dá)到顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）水平。弱勢(shì)粒庫活性、單位面積穗粒數(shù)在品種間差異顯著（P＜0.05），單穗粒數(shù)、敗育率在品種間差異不顯著（P＞0.05）。

表1 氮肥密度互作對(duì)籽粒指標(biāo)影響的方差分析

2.2 氮肥、密度對(duì)不同授粉時(shí)間弱勢(shì)粒SAI 活性的影響

由圖1 可知，不同氮肥、密度條件下玉米弱勢(shì)粒的SAI 活性在授粉后6～30 d 表現(xiàn)為先上升后降低的趨勢(shì)，整體在授粉后24 d 達(dá)到最大值。不同品種間弱勢(shì)粒的SAI 活性差異顯著（P＜0.05），品種先玉335 在授粉后24 d 弱勢(shì)粒SAI 活性達(dá)到了176.96 mg（/g·h），顯著（P＜0.05）高于鄭單958。不同施氮水平間，150、300 kg/hm2的弱勢(shì)粒SAI 活性顯著高于不施氮肥（P＜0.05），且二者間差異不顯著（P＞0.05）。不同密度間，低、中密度（4.5 萬、6.0 萬、7.5 萬株/hm2）玉米弱勢(shì)粒SAI 活性顯著（P＜0.05）高于高密度（9.0 萬、10.5 萬株/hm2）；低、中密度間，高密度間弱勢(shì)粒SAI 活性差異不顯著（P＞0.05）。

圖1 氮肥、密度對(duì)不同玉米品種弱勢(shì)?？扇苄运嵝哉崽寝D(zhuǎn)化酶（SAI）活性的影響

2.3 氮肥密度互作對(duì)弱勢(shì)粒最大SAI 活性的影響

由圖2 可知，氮肥密度互作顯著影響弱勢(shì)粒最大SAI 活性，品種先玉335 最大SAI 活性顯著（P＜0.05）高于鄭單958。整體來看，密度較低時(shí)，增加密度SAI活性變化不明顯；當(dāng)密度達(dá)到7.5 萬株/hm2后，繼續(xù)增加密度會(huì)顯著（P＜0.05）降低SAI 活性。

圖2 氮肥密度互作下玉米弱勢(shì)粒最大SAI 活性比較

當(dāng)種植密度低于7.5 萬株/hm2時(shí)，隨著施氮量的增加籽粒SAI 活性逐漸升高，不施氮與150、300 kg/hm2差異顯著（P＜0.05）；鄭單958 表現(xiàn)為150 kg/hm2與300 kg/hm2差異顯著（P＜0.05），而先玉335 差異不顯著（P＞0.05）。密度為9.0 萬株/hm2時(shí)，增施氮肥，SAI 活性先上升后略降低，氮梯度為150 kg/hm2時(shí)達(dá)到最大。當(dāng)密度達(dá)到10.5 萬株/hm2時(shí)，增施氮肥籽粒SAI 活性升高很快漸緩，不施氮與施氮150、300 kg/hm2差異顯著（P＜0.05），150、300 kg/hm2差異不顯著（P＞0.05）。

2.4 氮肥密度互作對(duì)單穗粒數(shù)的影響

由圖3 可知，同一氮梯度下，隨著密度的增加單穗粒數(shù)逐漸降低。氮梯度為0 時(shí)，不同密度間的單穗粒數(shù)整體表現(xiàn)顯著差異（P＜0.05）。隨著施氮量的增加，差異逐漸變小，氮梯度為150 kg/hm2時(shí)，鄭單958 密度4.5 萬株/hm2的單穗粒數(shù)與6.0 萬、7.5 萬、9.0 萬株/hm2相比差異不顯著（P＞0.05），但顯著（P＜0.05）高于10.5 萬株/hm2處理；先玉335 密度4.5 萬株/hm2的單穗粒數(shù)與6.0 萬株/hm2相比差異不顯著（P＞0.05），但顯著（P＜0.05）高于7.5 萬、9.0 萬、10.5 萬株/hm2處理。氮梯度為300 kg/hm2時(shí)，鄭單958 在密度為6.0 萬株/hm2時(shí)的單穗粒數(shù)與10.5 萬株/hm2相比差異顯著（P＜0.05）；先玉335 各密度間單穗粒數(shù)變化趨勢(shì)基本與150 kg/hm2一致，兩種氮梯度差異不顯著（P＞0.05）。同一密度下，隨著施氮量的增加單穗粒數(shù)顯著增加，表現(xiàn)為不施氮與施氮150、300 kg/hm2差異顯著（P＜0.05），150 kg/hm2與300 kg/hm2差異不顯著（P＞0.05）。

圖3 氮肥密度互作下不同玉米品種單穗粒數(shù)變化

2.5 氮肥密度互作對(duì)單位面積穗粒數(shù)的影響

由圖4 可知，相同氮梯度下，隨著種植密度的增加單位面積穗粒數(shù)逐漸增加。4.5 萬株/hm2與6.0 萬株/hm2以及二者與9.0 萬、10.5 萬株/hm2對(duì)應(yīng)的單位面積穗粒數(shù)差異顯著（P＜0.05）；9.0 萬株/hm2與10.5 萬株/hm2差異不顯著（P＞0.05）。這說明增加密度可以提高單位面積穗粒數(shù)，但超過適宜密度群體庫容則不會(huì)無限增加。

圖4 氮肥密度互作下不同玉米品種單位面積穗粒數(shù)變化

在同一密度條件下，隨著施氮量的增加單位面積穗粒數(shù)呈增加趨勢(shì)。密度為4.5 萬株/hm2時(shí)，各施氮量間單位面積穗粒數(shù)差異不顯著（P＞0.05）；當(dāng)密度超過7.5 萬株/hm2時(shí)，隨著施氮量增加單位面積穗粒數(shù)逐漸增加，說明高密度下，適當(dāng)增加氮肥投入有利于群體庫容的建成。

2.6 氮肥密度互作對(duì)籽粒敗育率的影響

由圖5 可知，在同一施氮水平下，整體上隨著密度的增加敗育率逐漸增加。高密度（9.0 萬、10.5 萬株/hm2）的敗育率顯著（P＜0.05）高于低、中密度（4.5 萬、6.0 萬株/hm2），但高密度間（先玉335 的300 kg/hm2除外），低、中密度的敗育率差異不顯著（P＞0.05）；在氮梯度為0、密度為10.5 萬株/hm2時(shí)果穗敗育率最大，鄭單958 和先玉335 分別達(dá)到了31.5%和28.7%。由此可見，增加種植密度會(huì)導(dǎo)致單穗敗育率的增加，從而使單穗粒數(shù)即個(gè)體庫容降低。增施氮肥可顯著降低敗育率。在氮梯度為0、300 kg/hm2時(shí)，中、高密度（7.5 萬株/hm2除外）對(duì)應(yīng)的敗育率差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），而氮梯度為150 kg/hm2與300 kg/hm2對(duì)應(yīng)的敗育率差異不顯著（P＞0.05），說明適量增加氮肥投入，有利于降低果穗敗育率、提高個(gè)體庫容。

圖5 氮肥密度互作下不同玉米品種果穗敗育率變化

3 結(jié)論與討論

相關(guān)研究表明，玉米籽粒產(chǎn)量與施氮量呈單峰曲線變化趨勢(shì)，一定量范圍內(nèi)，隨著施氮量的增加，籽粒產(chǎn)量逐漸增加，氮肥表現(xiàn)為正效應(yīng)，但超過這一范圍時(shí)，繼續(xù)增施氮肥，籽粒產(chǎn)量反而下降，氮肥表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)[14-15]；童淑媛等[16]研究證明，在一定范圍內(nèi)增施氮肥可以增加玉米葉片的葉綠素含量，從而增強(qiáng)植株的光合作用，增加同化物質(zhì)，促進(jìn)個(gè)體庫容的增大，說明增施氮肥可影響地上部分和地下部分氮素的運(yùn)移轉(zhuǎn)化，提高氮肥利用效率，從而促進(jìn)玉米弱勢(shì)粒發(fā)育及個(gè)體庫容建成。本試驗(yàn)表明，氮肥密度互作對(duì)弱勢(shì)粒的SAI 活性有顯著影響，同一密度下隨著施氮量的增加，弱勢(shì)粒的SAI 活性明顯增強(qiáng)，果穗敗育率降低，單穗粒數(shù)、單位面積穗粒數(shù)顯著增加。在同一施氮量下，增加種植密度則降低了弱勢(shì)粒的SAI 活性，其籽粒灌漿不充實(shí)、敗育也加重。由此可見，通過增加種植密度提高產(chǎn)量必須配套氮肥投入，才能抵消增加密度帶來的弱勢(shì)粒庫活性的降低甚至提高其庫活性，從而改善同化物質(zhì)在籽粒庫中的轉(zhuǎn)化卸載，進(jìn)而調(diào)控弱勢(shì)粒的建成，這與王紀(jì)華等[17]研究結(jié)果一致。不同密度和氮肥互作條件下，特別是密度導(dǎo)致光資源的差異誘發(fā)氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的差異，進(jìn)而影響植株光合物質(zhì)供應(yīng)能力，而這種同化物質(zhì)供應(yīng)的差異，通過影響SAI 活性調(diào)控了弱勢(shì)粒的發(fā)育和建成，造成源庫關(guān)系發(fā)生變化，進(jìn)而使玉米個(gè)體、群體庫容乃至產(chǎn)量受到影響。該結(jié)果與梁紅偉等[18]研究的玉米弱勢(shì)粒發(fā)育受庫活性影響的結(jié)論一致，同時(shí)，該結(jié)果為氮肥密度互作基礎(chǔ)上通過外源激素[19-21]、多胺水平調(diào)控[22-23]提供了理論依據(jù)，相關(guān)工作需進(jìn)一步研究。

氮肥密度互作通過調(diào)控春玉米籽粒庫活性而影響弱勢(shì)粒敗育率和個(gè)體庫容，且表現(xiàn)為高密度影響加大，施氮可以改善增加密度帶來的群體庫容的降低。