馬 越，李玉姍，趙連佳，郭雅文，宋 羽，許紅軍

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，烏魯木齊 835000；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】對(duì)番茄品種的遺傳改良和選育仍然首要目標(biāo)[1]。種質(zhì)資源對(duì)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)改良和研發(fā)的成敗起到關(guān)鍵的作用，而不同生態(tài)區(qū)域間種質(zhì)資源特性也存在巨大差異[2]。新疆獨(dú)特的自然條件及灌溉措施為番茄大面積種植提供了有利條件[3]。研究番茄種質(zhì)資源外觀性狀及內(nèi)在品質(zhì)性狀在不同生態(tài)區(qū)的表現(xiàn)，對(duì)于鑒定特異種質(zhì)資源、確定優(yōu)良親本、提高育種效率，選育出符合育種目標(biāo)的新品種具有重要意義[4,5]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前番茄種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)主要從形態(tài)學(xué)[6]、分子標(biāo)記[7]、同工酶[8]和花粉學(xué)[9]共4個(gè)水平進(jìn)行，其中形態(tài)學(xué)標(biāo)記方法是遺傳多樣性研究最常用的方法[9]。芮文婧等[10]對(duì)47份大果番茄種質(zhì)資源表型性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析。袁東升等[11]研究認(rèn)番茄不同性狀在不同材料之間表現(xiàn)出不同程度的多樣性。劉鞏君等[12]采用相關(guān)性分析、主成分分析、聚類(lèi)分析和綜合評(píng)價(jià)，篩選出優(yōu)良的種質(zhì)資源。李國(guó)花等[13]利用模糊隸屬函數(shù)法，篩選出2份抗病性較高、綜合抗性較好的番茄種質(zhì)資源。鄭福順等[14]采用相關(guān)性分析、主成分分析、聚類(lèi)分析進(jìn)行遺傳多樣性分析等，基于表型性狀構(gòu)建了寧夏番茄種質(zhì)資源核心種質(zhì)，并對(duì)其進(jìn)行代表性評(píng)價(jià)。劉希艷等[2]利用表型性狀和分子標(biāo)記方法將加工番茄聚為2類(lèi)。Suliman等[15]采用SSR標(biāo)記技術(shù)對(duì)番茄種質(zhì)資源進(jìn)行品種鑒別和遺傳多態(tài)性方面的研究。【本研究切入點(diǎn)】目前，不管是從表型性狀還是分子水平，有關(guān)我國(guó)番茄品種主要農(nóng)藝性狀在新疆的表現(xiàn)及其與產(chǎn)量的關(guān)系鮮見(jiàn)報(bào)道。收集番茄種質(zhì)資源并對(duì)其鑒定評(píng)價(jià)和分類(lèi)利于育種家對(duì)種質(zhì)資源的高效利用。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】引進(jìn)番茄種質(zhì)資源15份，運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)分析方法(主成分分析、相關(guān)性分析及聚類(lèi)分析)對(duì)番茄種質(zhì)性狀之間的相關(guān)信息進(jìn)行歸納、綜合和簡(jiǎn)化，分析引進(jìn)的番茄種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀及內(nèi)在品質(zhì)性狀在新疆的表現(xiàn)及性狀間的相互關(guān)系，為新疆番茄新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)共15份番茄種質(zhì)資源，所有材料均由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所提供。表1

表1 供試品種名稱(chēng)及來(lái)源Table 1 Names and Sources of Varieties for Testing

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)場(chǎng)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行，2020年4月1日播種進(jìn)行穴盤(pán)育苗，5月9日分苗，5月11日定植于大田。小區(qū)面積1.0×5=5.0 (m2)。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以每個(gè)番茄品種為1個(gè)處理，每個(gè)處理種植20株，株行距35 cm×50 cm，試驗(yàn)區(qū)周?chē)O(shè)保護(hù)行，植株3～4片真葉展開(kāi)，可移栽定植。苗高30～40 cm時(shí)，可第1次綁蔓，其他栽培管理同常規(guī)。在番茄不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，測(cè)定番茄植株的生物學(xué)性狀。8月2日進(jìn)行始收期采收，8月22日進(jìn)行末收期采收，收獲后留取果實(shí)調(diào)查果實(shí)數(shù)量性狀及產(chǎn)量計(jì)算。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

在番茄不同生長(zhǎng)時(shí)期調(diào)查各生物學(xué)性狀，每個(gè)處理隨機(jī)選取10株調(diào)查，調(diào)查的主要性狀包括：株高(X1)、莖粗(X2)、葉片數(shù)(X3)、SPAD葉綠素(X4)、單果重(X5)、萼片數(shù)(X6)、果柄長(zhǎng)(X7)、果梗洼大小(X8)、果洼處木栓化大小(X9)、裂口長(zhǎng)度(X10)、縱徑(X11)、橫徑(X12)、果肉厚度(X13)、心室數(shù)(X14)、可溶性固形物含量(X15)、成熟果色(X16)、首花序節(jié)位(X17)、第2花序節(jié)位(X18)、單花序花數(shù)(X19)、花序類(lèi)型(X20)、葉長(zhǎng)(X21)、葉寬(X22)、單株產(chǎn)量(X23)、畸形果數(shù)(X24)、單株果數(shù)(X25)、果面棱溝(X26)、果面茸毛(X27)、果頂形狀(X28)、果皮色(X29)、果實(shí)橫切面形狀(X30)、果肉色(X31)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理匯總后，采用Microsoft Office Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和分析作圖，采用SPSS20.0軟件進(jìn)行主成分分析、相關(guān)性分析和聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同番茄品種間主要性狀差異

研究表明，31個(gè)性狀的變異系數(shù)范圍在3.7%～130.4%，變異較為豐富。變異系數(shù)達(dá)50%以上的有：裂口長(zhǎng)度(81.6%)、花序類(lèi)型(68.1%)、畸形果數(shù)(130.4%)、單株果數(shù)(67.3%)、果面棱溝(66.0%)、果面茸毛(56.5%)和果實(shí)橫切面形狀(55.6%)，株高的極差值達(dá)113.7 cm，無(wú)限生長(zhǎng)和有限生長(zhǎng)類(lèi)型的番茄株高差異較大，品種間主要性狀有較豐富的變異，為優(yōu)異種質(zhì)資源篩選利用提供物質(zhì)基礎(chǔ)。SPAD值和首花序節(jié)位變異系數(shù)最低，分別為3.7%和8.5%，其遺傳特性較為穩(wěn)定，改良空間不大。表2

表2 番茄主要數(shù)量性狀表現(xiàn)值Table 2 The performance values of the main quantitative traits of tomato

2.2 不同番茄品種間主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

研究表明，單果重與莖粗、萼片數(shù)、果梗洼大小、果洼處木栓化大小、裂口長(zhǎng)度、縱徑、橫徑、果肉厚度、心室數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、果面茸毛呈顯著或極顯著正相關(guān)，在極顯著正相關(guān)關(guān)系中，單果重與橫徑的相關(guān)系數(shù)最高，為0.92，與可溶性固形物含量、單花序花數(shù)、花序類(lèi)型、畸形果數(shù)、單株果數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與單株果數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高，為0.90，大果型番茄可溶性固形物含量相對(duì)較低、結(jié)果數(shù)較少。單株產(chǎn)量與成熟果色、果梗洼大小、果洼處木栓化大小呈顯著正相關(guān)，與果梗洼處木質(zhì)化大小的相關(guān)系數(shù)最高，為0.58，而與可溶性固形物含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與可溶性固形物含量的相關(guān)系數(shù)最高，為0.62。單株果數(shù)與葉片數(shù)、SPAD值、可溶性固形物含量、第2花序節(jié)位、單花序花數(shù)、畸形果數(shù)呈顯著正相關(guān)，而與株高、莖粗、單果重、萼片數(shù)、果梗洼大小、果洼處木栓化大小、縱徑、橫徑、果肉厚度、心室數(shù)、可溶性固形物含量呈顯著負(fù)相關(guān)。番茄欲獲得高產(chǎn)，需要協(xié)調(diào)好單株果數(shù)與單果重之間的平衡，適當(dāng)降低畸形果數(shù)的數(shù)量。表3

2.3 主成分貢獻(xiàn)率

研究表明，各主成分貢獻(xiàn)率分別為25.9%、20.1%、12.5%、12.3%、9.8%和7.3%。根據(jù)因子得分系數(shù)矩陣對(duì)不同番茄品種進(jìn)行得分值排名。得分值越高，該變量與該主成分的相關(guān)性越高。主成分1的特征值最大，為14.4，特征向量中載荷較高的因子有單果重、縱徑、葉長(zhǎng)、葉寬和單株果數(shù)，其特征向量分別為0.84、0.90、0.89、0.85和-0.72，品種性狀表現(xiàn)主要為葉長(zhǎng)和葉寬較大、單果重較重，但單株果數(shù)較少，代表品種有黔園、粉紅和早粉2號(hào)。主成分2的特征值為4.4，特征向量中載荷絕對(duì)值較高的主要性狀有葉片數(shù)、單花序花數(shù)和果皮色，特征向量分別為0.77、0.75、-0.79，主要表現(xiàn)為葉片數(shù)和單株序花數(shù)較大，代表品種有粉紅、粉紅甜肉、香妃3號(hào)。主成分3的特征值為3，特征向量中載荷絕對(duì)值較高的主要性狀有心室數(shù)、果面茸毛，特征向量分別為0.78、0.84，主要反映番茄外觀品質(zhì)，表現(xiàn)為心室多、果面茸毛較多，代表品種有高比斯海爾舍木、健康紅、香妃3號(hào)。主成分4的特征值為2.1，特征向量中載荷絕對(duì)值較高的主要性狀有成熟果色和首花序節(jié)位，特征向量分別為0.84、-0.84，主要表現(xiàn)為粉紅色的基色，代表品種有高比斯海爾舍木、華南東粉、北京10號(hào)。主成分5的特征值為1.9，特征向量中載荷絕對(duì)值較高的主要性狀有裂口長(zhǎng)度和第二花序節(jié)位，特征向量分別為0.80、0.66，主要表現(xiàn)為裂口長(zhǎng)度較大和第二花序節(jié)位較低，代表品種有粉紅、矮性花紅、香妃3號(hào)。主成分6的特征值為1.5，特征向量中載荷絕對(duì)值較高的主要性狀有單株產(chǎn)量和果實(shí)橫切面形狀，特征向量分別為0.55、-0.90，主要表現(xiàn)為產(chǎn)量高和果實(shí)橫切面形狀多為圓形，代表品種有粉紅、保加利亞4號(hào)、高比斯海爾舍木。表4,表5

表4 主分量性狀的特征值、貢獻(xiàn)率、累積貢獻(xiàn)率Table 4 Characteristic Values, contribution rate cumulative proportion of the principal components

續(xù)表4 主分量性狀的特征值、貢獻(xiàn)率、累積貢獻(xiàn)率Table 4 Characteristic Values, contribution rate cumulative proportion of the principal components

表5 各主成分中排名前3的代表性材料及其主成分得分值Table 5 Representative materials and their principal component scores of top-3 in each principal

2.4 農(nóng)藝性狀聚類(lèi)

研究表明，第I類(lèi)群包括7個(gè)品種，該類(lèi)群株高較矮，心室多，單株產(chǎn)量較高。第II類(lèi)群包括6個(gè)品種，該品種株高適中，莖稈粗壯，單果重大，橫徑和縱徑大，葉長(zhǎng)和葉寬較大、單株產(chǎn)量高，該類(lèi)型品種整體表現(xiàn)較好；第III類(lèi)群包括2個(gè)品種(麗妃2號(hào)和香妃3號(hào))，該類(lèi)群?jiǎn)沃戤a(chǎn)量和單果重較低，株高較大、葉片數(shù)多，果梗洼小，可溶性固形物含量高，沒(méi)有果面棱溝、果面茸毛和裂口，該類(lèi)型品種外觀品質(zhì)較好。表6，圖1

表6 參試品種資源各類(lèi)群的性狀特征Table 6 Characteristics of each cluster

圖1 參試番茄品種聚類(lèi)結(jié)果Fig.1 Cluster result of tested tomato varieties

3 討 論

目前，盡管各種分子標(biāo)記和同工酶標(biāo)記已廣泛的應(yīng)用于各種植物種質(zhì)資源的分類(lèi)和鑒定，克服了表型性狀選擇的不穩(wěn)定性，同時(shí)縮短了育種周期，但是種質(zhì)資源研究最基礎(chǔ)的方法和途徑是對(duì)農(nóng)藝性狀的鑒定和描述，因?yàn)樵摲椒ň哂泻?jiǎn)單、直觀和易于操作等優(yōu)點(diǎn)[5,8,14]。表型性狀是遺傳多樣性和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，即使同一作物同一表型性狀在不同生態(tài)區(qū)也會(huì)有所差異，所以有必要在不同生態(tài)區(qū)對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定和分類(lèi)[9,12]。在研究中，31個(gè)表型性狀的變異系數(shù)達(dá)3.7%～130.4%，變異較為豐富，這以后番茄的常規(guī)育種及雜交優(yōu)異親本的選擇提供了物質(zhì)基礎(chǔ)?；喂麛?shù)的變異系數(shù)最大(130.4%)，其次是裂口長(zhǎng)度(81.6%)，花序類(lèi)型(68.1%)、單株果數(shù)(67.3%)，這幾個(gè)性狀具有一定的改良空間，這與袁東升[11]、芮文婧[10]和李春橋[16]等的研究結(jié)果有所不同，可能是當(dāng)?shù)貧夂蚝唾Y源來(lái)源綜合作用的結(jié)果，覆膜滴灌栽培技術(shù)使水大部分集中在耕層20 cm處，加之當(dāng)?shù)胤炎跉鉁剌^高，容易在冠層下部形成高濕高溫的微環(huán)境，造成病害嚴(yán)重，使得畸形果數(shù)增加。不同來(lái)源的番茄品種在新疆畸形果數(shù)和裂口長(zhǎng)度上存在較大差異，在覆膜滴灌栽培中應(yīng)選用抗病性好的的番茄品種。

劉珮君[12]、吳麗艷[17]等研究表明，單果重與果梗洼大小、果洼處木栓化大小、縱徑、橫徑呈顯著正相關(guān)，研究結(jié)果與其一致，但與芮文婧等[10]的研究略有不同，這可能與品種特性及在不同生態(tài)區(qū)測(cè)定的有關(guān)，因?yàn)椴糠直硇托誀顚?duì)栽培環(huán)境和自然條件較為敏感。在研究中，單株果數(shù)與葉片數(shù)、SPAD、可溶性固形物含量、第2花序節(jié)位、單花序花數(shù)呈顯著正相關(guān)，而與株高、莖粗、單果重呈顯著負(fù)相關(guān)。番茄欲獲得高產(chǎn)，需要控制株高及莖粗，協(xié)調(diào)好單株果數(shù)與單果重之間的平衡、降低畸形果數(shù)的數(shù)量，提高番茄產(chǎn)量。果梗洼大小、果洼處木栓化大小、縱徑、橫徑可作為高產(chǎn)番茄選育過(guò)程中輔助選擇的農(nóng)藝性狀因子。

在研究中，所調(diào)查的番茄表型變量之間存在較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系，而無(wú)法直接利用數(shù)學(xué)模型對(duì)番茄種質(zhì)資源進(jìn)行評(píng)價(jià)，因?yàn)檫@將會(huì)使模型變的很復(fù)雜，而且還會(huì)帶來(lái)多重共線(xiàn)性等問(wèn)題。主成分分析將眾多的初始變量整合成少數(shù)幾個(gè)相互無(wú)關(guān)的主成分變量，盡可能的包含了初始變量的全部信息，然后用這些新的變量來(lái)代替以前的變量進(jìn)行分析。大量科研工作者運(yùn)用主成分分析將供試番茄品種進(jìn)行分類(lèi)和鑒定[10-13]。研究利用主成分分析將31個(gè)表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后共提取6個(gè)主成分，總貢獻(xiàn)率達(dá)到87.9%，能比較全面地反映番茄遺傳差異信息。果實(shí)縱橫徑、單株果數(shù)、成熟果色、單花序花數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬表型性狀指標(biāo)是評(píng)價(jià)番茄表型遺傳多樣性的重要指標(biāo)，這與芮文婧等[10]的研究結(jié)果一致。根據(jù)得分值的不同將供試品種進(jìn)行排序，可以清楚品種較為明顯的表型特征。例如，黔園、粉紅和早粉2號(hào)品種性狀表現(xiàn)出葉長(zhǎng)和葉寬較大、單果重較重，但單株果數(shù)較少的特性；粉紅、粉紅甜肉、香妃3號(hào)則表現(xiàn)出較大的莖粗，莖粗較粗在作物抗倒伏中起到重要作用。所以，育種工作者可根據(jù)不同的育種目標(biāo)選擇不同特性的品種，從而減少了工作量。

對(duì)15份番茄種質(zhì)資源的31個(gè)性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析，在歐氏距離為5時(shí)將供試品種分為3個(gè)類(lèi)群。第I類(lèi)群包括7個(gè)品種，主要特征是株高較矮，心室多，單株產(chǎn)量較高，這類(lèi)種質(zhì)資源可以用來(lái)選育大果型的番茄，可適當(dāng)增加密度。第II類(lèi)群包括6個(gè)品種，該品種株高適中，莖稈粗壯，單果重大和單株產(chǎn)量高，橫徑和縱徑大，葉長(zhǎng)和葉寬較大，該類(lèi)型材料可以用來(lái)選育高產(chǎn)的番茄，由于葉片長(zhǎng)和寬較大，在定植時(shí)要注意控制密度。第III類(lèi)群包括2個(gè)品種，該類(lèi)群?jiǎn)沃戤a(chǎn)量和單果重較低，株高較大、葉片數(shù)多，果梗洼小，可溶性固形物含量高，沒(méi)有果面棱溝、果面茸毛和裂口，該類(lèi)型品種品質(zhì)較好，在品質(zhì)育種過(guò)程中可以加以考慮，但是株高較大，易倒伏。

4 結(jié) 論

研究中的15份番茄31個(gè)表型性狀的變異系數(shù)在3.7%～130.4%，變異程度較大，種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富，為以后番茄的常規(guī)育種及雜交優(yōu)異親本的選擇提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。在各性狀相關(guān)性分析中，單果重與果實(shí)縱徑橫徑呈正相關(guān)，單果重與橫徑的相關(guān)系數(shù)最高，為0.92，果實(shí)縱橫經(jīng)越大，說(shuō)明果實(shí)越大，單個(gè)果實(shí)越重；單果重與單株果數(shù)呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)最高為0.90，植株單株果實(shí)越多，單個(gè)果實(shí)重量越小。通過(guò)聚類(lèi)分析，在歐氏距離為5時(shí)將15份供試品種分為3個(gè)類(lèi)群。第I類(lèi)群包括7個(gè)大中果型番茄品種，該類(lèi)群株高較矮，心室多，單株產(chǎn)量較高達(dá)1.7 kg。第II類(lèi)群包括6個(gè)大中果型番茄品種，該品種株高適中，莖稈粗壯，果實(shí)橫徑和縱徑大，單個(gè)果實(shí)重量較高，達(dá)200 g，葉片寬大、單株產(chǎn)量高達(dá)1.8 kg，該類(lèi)型品種整體表現(xiàn)較好；第III類(lèi)群包括2個(gè)櫻桃番茄品種(麗妃2號(hào)和香妃3號(hào))，該類(lèi)群?jiǎn)沃戤a(chǎn)量和單果重較低，株高較大、葉片數(shù)多，果梗洼小，無(wú)果面棱溝、果面茸毛和裂口，可溶性固形物含量高，該類(lèi)型品種外觀品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)風(fēng)味品質(zhì)較好。根據(jù)不同的生產(chǎn)目標(biāo)選用不同類(lèi)型的品種，如選用大果型綜合表現(xiàn)好的品種，可選用第Ⅱ類(lèi)群番茄品種；如需要品質(zhì)口感較好的櫻桃番茄，可選用第Ⅲ類(lèi)群品質(zhì)較好的櫻桃番茄品種。育種家根據(jù)不同的育種目標(biāo)選擇不同類(lèi)群性狀互補(bǔ)的品種進(jìn)行雜交，在進(jìn)行番茄高產(chǎn)育種中，需協(xié)調(diào)好單株果數(shù)與單果重之間的平衡。