史智欣，武勝利，管文軻，韓 瑋，岳永江，何宇翔

(1新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院/新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830054；2. 新疆林業(yè)科學(xué)院，烏魯木齊 830000)

0 引 言

【研究意義】胡楊(PopuluseuphraticaOliv)是新疆塔里木河流域荒漠河岸林的主要建群樹種[1]。若胡楊幼樹根莖發(fā)育不完全，死亡率會(huì)較高，胡楊種群生存力下降，隨著胡楊胸徑增大，其根系分布、形態(tài)特征和生物量分配均需相應(yīng)調(diào)整以適應(yīng)較大的側(cè)根[2]。胡楊抗逆性主要通過葉片生理指標(biāo)來體現(xiàn)，葉水勢(shì)則是衡量植物水分虧缺，判斷植物抗旱能力的一個(gè)重要生理指標(biāo)，與氣孔導(dǎo)度、二氧化碳濃度、凈光合速率等光合因子存在密切的聯(lián)系。研究不同樹齡胡楊葉水勢(shì)以及其他光合因子，分析不同樹齡對(duì)胡楊葉片水勢(shì)與光合特性的影響，進(jìn)一步研究極端干旱區(qū)內(nèi)不同樹齡胡楊的抗逆機(jī)理，對(duì)塔里木河下游不同樹齡胡楊的人工更新復(fù)壯、規(guī)范化種植具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】塔里木盆地灰胡楊幼樹光能利用率、胞間CO2濃度、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均隨土壤水分遞減而降低[3]，凈光合速率下降的主要原因是非氣孔限制因素。分析艾比湖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，由近及遠(yuǎn)距河道的3個(gè)樣地內(nèi)胡楊的水分特征、蒸騰特征和耗水規(guī)律[4]發(fā)現(xiàn)，影響樣地一(水分充足)和樣地二(水分一般)狀態(tài)下胡楊凈光合速率和蒸騰速率的主要環(huán)境因子是光合有效輻射，生理因子為氣孔導(dǎo)度，水分利用效率；影響樣地三(水分缺乏)胡楊凈光合速率和蒸騰速率的環(huán)境因子為光合有效輻射、大氣溫度、相對(duì)濕度，生理因子是氣孔導(dǎo)度和水分利用效率。不同樹齡的紅豆杉[5]、檸條[6]、烏柳[7]差異光合特性和水分利用特征明顯，其中5年生紅豆杉幼苗的光合參數(shù)強(qiáng)于3年生和4年生紅豆杉；而隨著檸條樹齡的增加，其水勢(shì)和光合能力都顯著下降；處于不同生長階段的烏柳則表現(xiàn)出不同的生存適應(yīng)對(duì)策，11年生和25年生烏柳的光合能力與水分利用效率均較強(qiáng)，37年生烏柳的光合能力與水分利用效率均較低，4年生烏柳的光合能力較低，水分利用效率卻較高?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前關(guān)于胡楊的研究大多還集中在水分利用策略、光合特性等方面，對(duì)不同樹齡下胡楊水勢(shì)與生理及生態(tài)因子的變化研究并不多見。需研究快速生長期不同樹齡對(duì)胡楊的葉片水勢(shì)日變化特征、光合日變化特征的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】研究不同灌水量對(duì)胡楊幼齡林葉水勢(shì)、土水勢(shì)的影響，分析胡楊的生理特征及其抗逆性，為極端干旱區(qū)胡楊的人工栽培、規(guī)范化種植、更新復(fù)壯提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于塔里木河下游尉犁縣境內(nèi)(39°8'～41°39'N，85°02'～89°15'E)，整個(gè)區(qū)域?qū)俚湫偷臏貛Т箨懶愿珊祷哪畾夂騕8]，冬季干冷，夏季炎熱，日照總時(shí)長2 750～2 950 h，積溫(>10℃)4 040～4 300℃，年均降水量15～45 mm，蒸發(fā)量1 800～2 600 mm[9]。區(qū)內(nèi)生態(tài)物種脆弱性和不穩(wěn)定性較強(qiáng)，植物群落組成相對(duì)簡單，主要以帶狀和斑塊狀分布的胡楊為主要建群樹種，其次有檉柳(Tamarixramosissima)、蘆葦(Phragmitescommunis)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)等植物[10]。

于2019年5月30日～6月5日在塔里木河下游尉犁縣胡楊自然保護(hù)區(qū)前期綜合調(diào)查選取試驗(yàn)樣地和不同樹齡胡楊幼樹。2019年6月9日～9月18日，采集數(shù)據(jù)和測(cè)定。

采用樹枝分叉法結(jié)合地徑和胸徑數(shù)據(jù)選取樹齡為3年生、5年生，樹勢(shì)一致、長勢(shì)良好且無病蟲害的胡楊幼樹各5株作為試驗(yàn)樣株。

1.2 方 法

于2019年6月9日～9月18日期間，采用配備2 cm×3 cm標(biāo)準(zhǔn)透明葉室的Li-6400XT便攜式光合儀(LICOR,USA)和露點(diǎn)水勢(shì)儀(WP4,DECAGON,USA)分別測(cè)定胡楊氣體交換參數(shù)和葉水勢(shì)日動(dòng)態(tài)值(ψ,MPa)。

胡楊葉片采用樹干中部同等大小的成熟葉片，2個(gè)樹齡胡楊各標(biāo)定3片待測(cè)葉片，每個(gè)待測(cè)葉片重復(fù)3次測(cè)定，計(jì)算平均值。于每日06:00～20:00測(cè)定，每次測(cè)定間隔2 h。輸出生理因子參數(shù)有蒸騰速率(Tr，mmol/(m2·s) )、凈光合速率(Pn，μmol/(m2·s ) )、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)、氣孔導(dǎo)度(Gs ，mol/(m2·s) )，環(huán)境因子參數(shù)為光合有效輻射(PAR，μmol/(m2·s ) )、大氣CO2濃度(Ca，μmol/mol)、相對(duì)濕度(RH，%)、氣溫(T，℃)；葉水勢(shì)日變化每2 h測(cè)定1次，選取樹干中部同等大小的成熟葉片中間部位直徑約1 cm的小塊葉片，放置于露點(diǎn)水勢(shì)儀C-52樣品室中，將樣品室與露點(diǎn)水勢(shì)儀連接，測(cè)定葉水勢(shì)值(ψ,MPa)。水分利用效率(WUE，μmol/mmol)和氣孔限制值(Ls)計(jì)算公式如下：WUE=Pn/Tr；Ls=1-Ci/Ca。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2019和SPSS 25.軟件進(jìn)行，繪圖采用Origin 9.0 Pro。其中，對(duì)不同樹齡胡楊葉水勢(shì)、光合參數(shù)間的數(shù)據(jù)運(yùn)用單因素方差法進(jìn)行比較，差異的顯著性水平采用Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹齡胡楊葉片水勢(shì)變化特征

研究表明，3年生/5年生胡楊在快速生長期內(nèi)日變化趨勢(shì)不同。其中，6月2種樹齡胡楊幼樹都表現(xiàn)出早晚高午間低的趨勢(shì)，06:00葉水勢(shì)分別為-0.12和-0.14 MPa，隨后在14:00出現(xiàn)全天最低值-0.29和-0.28 MPa，3年生胡楊幼樹于14:00后，出現(xiàn)迅速攀升勢(shì)態(tài)，并于20:00達(dá)到全天最大值-0.11 MPa，5年生胡楊則維持這一低值至16:00后又迅速上升至-0.12 MPa。7月，2個(gè)樹齡胡楊幼樹日變化差異顯著，且5年生幼樹變化幅度明顯大于3年生幼樹，3年生幼樹呈波浪式上升趨勢(shì)，5年生幼樹呈現(xiàn)明顯“V”字形。3年生幼樹水勢(shì)全天日變化最大值出現(xiàn)在20:00(-0.05 MPa)，5年生則出現(xiàn)在06:00(-0.14 MPa)。2個(gè)樹齡最低值都出現(xiàn)在14:00為-0.17和-0.39 MPa，20:00葉水勢(shì)回升至-0.05和-0.14 MPa。8月，2個(gè)樹齡幼樹日變化大致相同，3年生幼樹葉水勢(shì)在早晨先呈現(xiàn)出緩慢下降趨勢(shì)，并于14:00達(dá)到全天峰值低谷-0.17 MPa后又逐步攀升至全天最大值-0.07 MPa；5年生胡楊日變化較快，呈明顯“V”字形，最大值和最小值亦出現(xiàn)于20:00和14:00，分別為-0.12和-0.28 MPa。圖1

圖1 胡楊葉水勢(shì)日變化Fig.1 Daily variation of leaf water potential of P.euphratica in the study area

2.2 不同樹齡胡楊光合參數(shù)日變化

2.2.1 外部環(huán)境因子日變化特征

研究表明，光合有效輻射整體呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，08:00光合有效輻射急劇上升，14:00開始下降。光合有效輻射在06:00出現(xiàn)最小值(196.96 μmol/(m2·s )，中午14:00出現(xiàn)最大值(1 217.02 μmol/(m2·s )；06:00大氣溫度為1 d中最低時(shí)段，為21.65℃，14:00出現(xiàn)最大值，為44.21℃，全天的均溫為35.27℃，日溫差的變化幅度為1～12.83℃。大氣CO2濃度于06:00～12:00急速下降，12:00～20:00呈現(xiàn)波浪式上升趨勢(shì)，波動(dòng)范圍在366～408 μmol/mol，最大值出現(xiàn)在早上06:00，主要因?yàn)橹参镌谝归g進(jìn)行呼吸作用，富集CO2，故08:00大氣CO2濃度較高。空氣相對(duì)濕度最大值出現(xiàn)在06:00(59.51%)，而后于12:00降至全天最低值(25.84%)后開始緩慢上升，1 d中，空氣相對(duì)濕度呈先下降后上升的態(tài)勢(shì)。

快速生長期內(nèi)，相對(duì)濕度和大氣CO2濃度的變化與光合有效輻射、大氣溫度不同，相對(duì)濕度在06:00出現(xiàn)峰值，而此時(shí)的光合有效輻射和大氣溫度較低，隨著光合有效輻射和大氣溫度升高，相對(duì)濕度逐漸下降。大氣CO2濃度隨著光合有效輻射和大氣溫度升高而降低后又緩慢上升。圖2

圖2 快速生長期內(nèi)研究區(qū)環(huán)境因子日變化Fig.2 Daily variation of environmental factors in the study area during rapid growth period

2.2.2 不同樹齡胡楊光合參數(shù)日變化特征

研究表明，2個(gè)樹齡胡楊凈光合速率在6～8月均呈現(xiàn)單峰曲線，早晚低，午間高趨勢(shì)，這與葉水勢(shì)變化趨勢(shì)相反。在06:00 2個(gè)樹齡胡楊凈光合速率出現(xiàn)全天最低值，中午12:00，6月5年生胡楊達(dá)到最大峰值21.69 μmol/(m2·s )，8月5年生胡楊達(dá)到最大峰值15.35 μmol/(m2·s )，其他樹齡均在10:00達(dá)到最大峰值。

在快速生長期內(nèi)，2個(gè)樹齡胡楊氣孔導(dǎo)度日變化有所差異，其中3年生胡楊呈現(xiàn)為雙峰曲線，5年生胡楊則呈現(xiàn)出單峰曲線，但2種樹齡胡楊氣孔導(dǎo)度振幅第1主峰值均出現(xiàn)在08:00～10:00，10:00后氣孔導(dǎo)度逐漸下降。氣孔開閉行為在不同樹齡，不同時(shí)間段均存在差異。8月3年生胡楊在15:00出現(xiàn)低谷值，16:00以后光合有效輻射減弱，胞間CO2回升，氣孔關(guān)閉明顯，氣孔導(dǎo)度迅速下降。氣孔導(dǎo)度整體表現(xiàn)為5年生>3年生，6月>7月>8月，且5年生達(dá)到快速生長期最大為0.96 mol/(m2·s)，比同齡幼樹分別高出45%和63%。

3年生胡楊在6、7、8月均為單峰曲線，5年生胡楊在6、7月表現(xiàn)為雙峰曲線，在8月則變?yōu)閱畏迩€。相較于凈光合速率，蒸騰速率在12:00～14:00出現(xiàn)峰值，比凈光合速率晚2 h出現(xiàn)，6月，14:00 2個(gè)樹齡出現(xiàn)全天最大峰值，且5年生胡楊達(dá)到快速生長期最大值22.35 mmol/(m2·s)；但在7月，5年生胡楊蒸騰速率于20:00開始緩慢上升。蒸騰速率日均值在10.05～13.85 mmol/(m2·s)，日均值較高的是3年生胡楊，且3年生胡楊在8月日變幅最大為0.44 mmol/(m2·s)，7月3年生和5年生胡楊蒸騰速率差異極顯著(P<0.01)。

2個(gè)樹齡胡楊胞間CO2濃度日變化06:00～10:00迅速下降并在中午時(shí)降至最低，于14:00后開始逐漸回升，變化趨勢(shì)大致呈“U”字形，與凈光合速率呈負(fù)相關(guān)，其中6月3年生、8月3年生、6月5年生胡楊幼樹在16:00降至全天最低峰值，其他樹齡則在14:00之前降至最低值。7、8月氣孔限制值變化趨勢(shì)與凈光合速率類似，6月2個(gè)樹齡均在16:00出現(xiàn)第2次峰值而此時(shí)的凈光合速率并未出現(xiàn)波動(dòng)，且氣孔限制值全天最低值出現(xiàn)在20:00，凈光合速率最低值出現(xiàn)在06:00。氣孔限制值和胞間CO2濃度呈下降趨勢(shì)，氣孔導(dǎo)度與二者呈負(fù)相關(guān)，8月除5年生氣孔導(dǎo)度有微弱上升，其他樹齡氣孔導(dǎo)度均在下降。不同時(shí)間段內(nèi)不同樹齡的光合日變化有所差異，2個(gè)樹齡的光合參數(shù)，發(fā)現(xiàn)主要是氣孔關(guān)閉，氣孔限制值增大導(dǎo)致的光合抑制。

2個(gè)樹齡胡楊水分利用效率趨勢(shì)均為雙峰，主峰值均出現(xiàn)于08:00～10:00，(8月5年生相較于其他樹齡峰值提前1 h)次峰值顯著低于主峰值，日均值變化在0.97～1.65 μmol/mmol。5年生胡楊水分利用效率顯著高于3年生，且在8月達(dá)到快速生長期最大值，最大峰值為4.89 μmol/mmol?？焖偕L期內(nèi)水分利用效率為8月5年生>7月3年生>7月5年生>6月3年生>6月5年生>8月3年生。圖3

圖3 快速生長期內(nèi)不同樹齡胡楊光合特性指標(biāo)日變化Fig.3 Diurnal variation of photosynthetic characteristics of P.euphratica at different ages during rapid growth period

2.3 不同樹齡胡楊葉片水勢(shì)相關(guān)性

2.3.1 與外部環(huán)境因子相關(guān)性

研究表明，快速生長期內(nèi)葉水勢(shì)與大氣溫度，光合有效輻射值呈負(fù)相關(guān)，與大氣CO2濃度，相對(duì)濕度呈正相關(guān)。其中6月5年生和7月5年生胡楊葉水勢(shì)與大氣溫度呈極顯著相關(guān)，6月3年生，8月3年生葉水勢(shì)與大氣溫度達(dá)到顯著相關(guān)，7月3年生，8月5年生葉水勢(shì)與大氣溫度沒有相關(guān)性；快速生長期3年生胡楊葉水勢(shì)與光合有效輻射相關(guān)性顯著，5年生胡楊光合有效輻射和葉水勢(shì)沒有相關(guān)性。6月5年生，7月5年生胡楊大氣CO2濃度與葉水勢(shì)呈現(xiàn)相關(guān)性，6月3年生，8月5年生相對(duì)濕度與葉水勢(shì)顯著相關(guān)。表1

表1 葉水勢(shì)與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficient between leaf water potential and environmental factors

2.3.2 與內(nèi)部生理因子相關(guān)性

研究表明，6月5年生幼樹葉水勢(shì)與蒸騰速率顯著相關(guān)，與胞間CO2濃度極顯著相關(guān)，而3年生胡楊僅與蒸騰速率達(dá)到顯著相關(guān)；7月3年生胡楊葉水勢(shì)與胞間CO2濃度極顯著正相關(guān)，與蒸騰速率、凈光合速率、氣孔限制值極顯著負(fù)相關(guān)，與水分利用效率沒有明顯相關(guān)性，而5年生胡楊僅與蒸騰速率顯著相關(guān)；8月2個(gè)樹齡胡楊葉水勢(shì)都與蒸騰速率顯著相關(guān)，與凈光合速率極顯著相關(guān)，其中3年生胡楊又與氣孔限制值顯著相關(guān)，5年生胡楊與胞間CO2濃度顯著相關(guān)，與氣孔限制值極顯著相關(guān)。表2

表2 葉水勢(shì)與光合生理因子相關(guān)性Table 2 Correlation between leaf water potential and physiological factors

3 討 論

植株水勢(shì)能夠反映土壤、植被和大氣對(duì)植物體內(nèi)水分可利用性的綜合影響[11]。水勢(shì)變化特征既可以反映胡楊對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，又能反映環(huán)境對(duì)胡楊的影響程度[12]。受內(nèi)部、外部光合因子的雙重影響，2個(gè)樹齡胡楊葉水勢(shì)日變化表現(xiàn)不同，說明樹齡對(duì)胡楊葉水勢(shì)與光合特性均有一定影響。尹立河等[13]研究表明，生長季小葉楊的葉水勢(shì)日變化曲線均呈單峰型；羅歡等[14]對(duì)荒漠河岸林胡楊的研究表明，氣候因子是影響胡楊葉水勢(shì)的關(guān)鍵性因子，胡楊葉水勢(shì)的變化與輻射照度的變化呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。在極端干旱區(qū)衡量植物水分生產(chǎn)能力、篩選抗旱植物的重要指標(biāo)是水分利用效率[15]。研究發(fā)現(xiàn)，3年生胡楊幼樹水分利用效率顯著低于5年生，與Donovan[16]發(fā)現(xiàn)幼齡灌木水分利用效率低于成熟灌木，Cavender等[17]關(guān)于成熟紅櫟的水分利用效率高于幼樹的研究結(jié)果一致。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)3年生胡楊幼樹葉水勢(shì)卻明顯大于5年生，且水分利用效率與葉水勢(shì)呈現(xiàn)反比線性關(guān)系，樹齡較大的胡楊對(duì)水分利用并不靈敏，這可能是由于大齡胡楊可以更有效的利用其根系從母體和深層土壤獲得更多的水分以保持較高的水分利用效率，從而保持葉水勢(shì)日動(dòng)態(tài)波動(dòng)并不如3年生明顯，與鮑婧婷等[7]研究發(fā)現(xiàn)植物年齡越小，水分利用效率通常越低，且較低的水分利用效率利于建植初期植物的根系生物量的增加，這樣促使幼齡植物的根系達(dá)到較深土層，從而吸收有限的水分，促進(jìn)生長的結(jié)果較為一致。

葉水勢(shì)可以反映植物進(jìn)行光合能力的大小[18]，反之，植物光合作用的產(chǎn)能亦能揭示出胡楊葉水勢(shì)的強(qiáng)弱。丁俊祥[19]、曹生奎[20]等研究發(fā)現(xiàn)植物葉水勢(shì)主要受光合有效輻射和氣孔導(dǎo)度影響較明顯。對(duì)比2個(gè)樹齡胡楊光合參數(shù)發(fā)現(xiàn)，氣孔開閉行為在不同樹齡，不同時(shí)間段均存在差異，3年生胡楊表現(xiàn)為雙峰曲線，5年生胡楊則為單峰曲線，2個(gè)樹齡胡楊氣孔導(dǎo)度的峰值集中于08:00～10:00出現(xiàn)，10:00后氣孔導(dǎo)度輕微震蕩，整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。氣孔導(dǎo)度是蒸騰過程中水蒸氣從體內(nèi)排到體外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用與外界氣體交換的通道，影響著蒸騰、光合、呼吸等作用過程[21]。隨著樹齡的增大，氣孔發(fā)育愈加健全，氣孔的開閉行為對(duì)外界生態(tài)因子的影響愈加明顯，氣孔開閉行為引起的胞間CO2濃度、氣孔限制值和凈光合速率的變化。植物光合作用存在非氣孔限制因素和氣孔限制因素[22]，當(dāng)胞間CO2濃度降低，若此時(shí)氣孔限制值上升，則表示由于氣孔導(dǎo)度下降導(dǎo)致的大氣CO2供應(yīng)受限引發(fā)的凈光合速率下降，導(dǎo)致光合作用減弱的主要原因是氣孔限制因素;當(dāng)胞間CO2濃度升高，若此時(shí)氣孔限制值下降，則是由于氣孔導(dǎo)度升高導(dǎo)致的光合機(jī)構(gòu)和葉功能受到損害引起的光合作用減弱[23]。研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)樹齡胡楊幼樹對(duì)光合箝制的表現(xiàn)各有不同，快速生長期內(nèi)，2個(gè)樹齡凈光合速率均為單峰曲線，無明顯光合午休現(xiàn)象，但3年生氣孔導(dǎo)度為雙峰曲線，5年生為單峰曲線，胞間CO2濃度與氣孔限制值表現(xiàn)亦有差異。在中午12:00～14:00，2個(gè)樹齡胞間CO2均為下降趨勢(shì)(除7月5年生)，此時(shí)氣孔限制值呈現(xiàn)下降，氣孔導(dǎo)度關(guān)閉，說明此時(shí)的光合箝制不單純受外界環(huán)境影響，與自身生理、樹齡等面對(duì)干旱環(huán)境時(shí)所做出的抗逆策略關(guān)系更為突出，從蒸騰速率變化可以看出，6～7月，5年生幼樹蒸騰速率變化為雙峰(其他時(shí)間2個(gè)樹齡均為單峰)，有明顯光合午休現(xiàn)象，光合有效輻射降低，摒棄生理、樹齡等因素分析氣體交換參數(shù)整體趨勢(shì)發(fā)現(xiàn)，2個(gè)樹齡胡楊幼樹均為氣孔限制因素造成光合作用減弱。

4 結(jié) 論

4.12個(gè)樹齡胡楊在快速生長期內(nèi)葉水勢(shì)日動(dòng)態(tài)均呈現(xiàn)出早晚高，午間低趨勢(shì)，樹齡越小對(duì)應(yīng)的葉水勢(shì)越高，樹齡不同，其光合因子變化亦有所差異，其中葉水勢(shì)與水分利用效率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

4.2快速生長期2個(gè)樹齡胡楊葉水勢(shì)均與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與外部環(huán)境因子相關(guān)性有所差異。其中 5年生胡楊均與環(huán)境因子大氣CO2濃度顯著相關(guān)，與大氣溫度極顯著相關(guān)；3年生胡楊均與環(huán)境因子大氣溫度顯著相關(guān)，與光合有效輻射極顯著相關(guān)。

4.3樹齡不同，其光合因子變化亦有所差異，5年生胡楊胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率日均值顯著高于3年生(P<0.05)。

4.4快速生長期內(nèi)2個(gè)樹齡胡楊幼樹均表現(xiàn)由氣孔限制因素造成光合作用減弱。