呂召志

摘要 與2007年人教版生物學(xué)《必修1·分子與細(xì)胞》相比較，2019年人教版中增加了“離子通道”，結(jié)合教學(xué)實(shí)踐，針對(duì)師生熱議的幾個(gè)容易產(chǎn)生誤解的問(wèn)題進(jìn)行了簡(jiǎn)要解析。

關(guān)鍵詞 離子通道 離子載體 飽和值 電化學(xué)梯度 結(jié)合位點(diǎn)

中圖分類號(hào) Q-49?????????????? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

“被動(dòng)運(yùn)輸”是高中生物學(xué)重點(diǎn)內(nèi)容，對(duì)2007年人教版生物學(xué)《必修1·分子與細(xì)胞》與2019年人教版生物學(xué)《必修1·分子與細(xì)胞》（以下簡(jiǎn)稱新教材）進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)新教材中增加了“離子通道”內(nèi)容。筆者查閱相關(guān)大學(xué)教材和文獻(xiàn)，將有關(guān)離子通道的疑點(diǎn)整理成文，希望能對(duì)同行們有幫助。

1 離子的被動(dòng)運(yùn)輸是否只由離子通道介導(dǎo)

離子的被動(dòng)運(yùn)輸不一定由離子通道介導(dǎo)。新教材關(guān)于被動(dòng)運(yùn)輸有關(guān)載體蛋白的內(nèi)容表述為“載體蛋白只容許與自身結(jié)合部位相適應(yīng)的分子或離子通過(guò)”。教材重點(diǎn)介紹了離子通道，并未體現(xiàn)載體蛋白能介導(dǎo)離子的協(xié)助擴(kuò)散，部分師生會(huì)誤認(rèn)為離子的被動(dòng)運(yùn)輸只由離子通道介導(dǎo)。實(shí)際上，離子載體可分為執(zhí)行離子被動(dòng)運(yùn)輸?shù)妮d體和執(zhí)行離子主動(dòng)運(yùn)輸?shù)妮d體兩類。多數(shù)植物所需的必需礦質(zhì)元素，如 NH4+、 NO3-、H2PO4-、SO42-等。除了經(jīng)離子通道外，離子也可經(jīng)過(guò)離子載體進(jìn)行跨膜運(yùn)輸，一些呈離子狀態(tài)的有機(jī)代謝物也是通過(guò)離子載體進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)?，如氨基酸、有機(jī)酸等。離子載體在運(yùn)送離子時(shí)與離子結(jié)合，類似于酶促反應(yīng)過(guò)程（圖1）。當(dāng)被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)濃度較高時(shí)，離子載體運(yùn)輸離子出現(xiàn)飽和效應(yīng)。由此可見，植物吸收離子存在協(xié)助擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸，其中協(xié)助擴(kuò)散需要的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括載體離子通道和離子載體。

2 離子通道運(yùn)輸離子是否具有飽和性

離子通道運(yùn)輸離子不具有飽和性。由于細(xì)胞膜上載體蛋白的數(shù)量有限，載體蛋白與被轉(zhuǎn)運(yùn)的分子結(jié)合位點(diǎn)有限，因此載體蛋白有一定的飽和性。部分師生會(huì)誤認(rèn)為離子通道也有飽和性。然而，離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子時(shí)不需要與轉(zhuǎn)運(yùn)的分子結(jié)合，而是借助濃度梯度自由擴(kuò)散通過(guò)細(xì)胞膜。離子每秒可通過(guò)107～108個(gè)，接近自由擴(kuò)散理論值，因此在很高的離子濃度下，它們通過(guò)離子的量沒(méi)有最大值。新教材指出“協(xié)助擴(kuò)散需要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，因而某些物質(zhì)運(yùn)輸?shù)乃俾蔬€與轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的數(shù)量有關(guān)”。這里的“轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白”指的是載體蛋白，而不是通道蛋白，因此離子通道構(gòu)建濃度差與運(yùn)輸速率關(guān)系如圖2所示。

3 離子通道的運(yùn)輸動(dòng)力是否只來(lái)自于濃度差

離子通道的運(yùn)輸動(dòng)力不是只來(lái)自于濃度差。新教材闡述“由于自由擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散都是順濃度進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)?，不需要消耗?xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生的能量，因此膜內(nèi)外物質(zhì)梯度的大小會(huì)直接影響物質(zhì)運(yùn)輸速率”。部分師生誤認(rèn)為離子通道的運(yùn)輸動(dòng)力只來(lái)自于被運(yùn)輸物質(zhì)的濃度差。實(shí)際上，多數(shù)離子通道在數(shù)毫秒至數(shù)十毫秒時(shí)間內(nèi)迅速被“激活”或“開放”，隨后迅速“失活”或“關(guān)閉”。因此，離子通道比任何一種載體蛋白最快轉(zhuǎn)運(yùn)速率要高出1000倍以上，帶正電的離子吸引帶負(fù)電的離子，而帶同種電荷的離子相互排斥，通道開放時(shí)，在這種電勢(shì)梯度作用驅(qū)動(dòng)下離子快速通過(guò)通道。因此，驅(qū)動(dòng)離子跨膜運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力來(lái)自于溶質(zhì)的濃度梯度和跨膜電位差兩種力的合力，即跨膜的電化學(xué)梯度。

4 離子通道是否持續(xù)開放

離子通道不一定持續(xù)開放。新教材表述“載體蛋白只容許與自身結(jié)合部位相適應(yīng)的離子或離子通過(guò)，而且每次轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)都會(huì)發(fā)生自身結(jié)構(gòu)的改變”。部分師生會(huì)誤認(rèn)為與載體蛋白相比，通道蛋白一直處于持續(xù)開放狀態(tài)。實(shí)際上，絕大多數(shù)離子通道是關(guān)閉的，只有當(dāng)細(xì)胞細(xì)胞外的配體（如乙酰膽堿等化學(xué)物質(zhì)）與細(xì)胞表面受體結(jié)合時(shí)才開放，這類通道稱為配體閘門通道;另一些僅當(dāng)膜電位發(fā)生變化時(shí)才發(fā)生，稱為電壓閘門通道;機(jī)械刺激（身體位置改變、重力刺激、振動(dòng)等）引起細(xì)胞膜的振動(dòng)或變形，稱為壓力激活離子通道（圖3）。因此，一般情況下，離子通道不是持續(xù)開放的。但是有些離子通道是持續(xù)開放的，它們?cè)谀ど闲纬珊芏嘀睆綖?.35～0.8nm 的小孔，親水基團(tuán)鑲在小孔的表面，小孔能持續(xù)開放，一些大小適宜的帶電荷溶質(zhì)可以通過(guò)，如神經(jīng)細(xì)胞膜上存在持續(xù)開放的非門控鉀漏通道，安靜狀態(tài)下，鉀離子的通透性是鈉離子的50～100倍（圖4）。

5 離子通道蛋白是否只運(yùn)輸一種離子

離子通道蛋白不一定只運(yùn)輸一種離子。新教材表述“通道蛋白只容許與自身通道直徑和形狀相適配、大小和電荷相適宜的分子或離子通過(guò)”。離子通道具有多種特性。離子通道的選擇性與其孔徑有一定關(guān)系，一定孔徑的通道只能夠允許特定大小的離子通過(guò)，而造成選擇性的更為重要的因素是通道內(nèi)部的空間結(jié)構(gòu)和帶電基團(tuán)的分布情況。部分師生誤認(rèn)為離子通道只能運(yùn)輸一種離子，實(shí)際上，不同離子通道對(duì)不同離子的選擇性或選擇能力有所不同，有的離子通道只允許單一種類的離子通過(guò)。而有的離子通道可允許不同種類離子迅速通過(guò)，如參與快速運(yùn)動(dòng)過(guò)程的一些細(xì)胞（如含羞草的葉枕細(xì)胞）多有此類通道，如鈣通道也允許鎂、錳和鋇離子通過(guò)，鉀通道則允許少量鈉離子通過(guò)，Na+通道對(duì)NH4+具有通透性。因此，與載體蛋白相比，離子通道蛋白的特異性不高。

6 離子通道是否存在離子的結(jié)合位點(diǎn)

離子通道存在離子的結(jié)合位點(diǎn)。新教材中表述“分子或離子通過(guò)蛋白時(shí)，不需要與通道蛋白質(zhì)結(jié)合”。通道蛋白如同“一扇敞開著但又狹窄的活動(dòng)門”，離子的選擇性取決于通道的直徑、形狀以及通道內(nèi)帶電荷氨基酸的分布。所以，離子通道介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸時(shí)不需要與溶質(zhì)分子結(jié)合，只有大小和電荷適宜的離子才能通過(guò)。而載體蛋白更像一扇“旋轉(zhuǎn)式柵門”，它允許與蛋白質(zhì)結(jié)合部位相適應(yīng)的分子或者離子通過(guò)，而且每次都以改變自身構(gòu)象而轉(zhuǎn)運(yùn)這些分子。部分師生誤認(rèn)為離子通道不存在離子的結(jié)合位點(diǎn)。

經(jīng)查閱文獻(xiàn)，筆者發(fā)現(xiàn)離子選擇性的離子通道在結(jié)構(gòu)中通常具有一個(gè)特殊的結(jié)構(gòu)域，稱為離子選擇性濾器（圖5）。該結(jié)構(gòu)域決定了離子通道的離子選擇性，當(dāng)離子通道被激活或者開放時(shí)通道蛋白分子構(gòu)象改變，導(dǎo)致分子內(nèi)部某些帶電基團(tuán)或電偶極性方向的改變，從而形成具有一定幾何大小的孔道，有選擇性地允許某種離子通過(guò)，該區(qū)域有離子結(jié)合位點(diǎn)。

例如，鉀通道選擇性濾器中的4個(gè)鉀離子結(jié)合位點(diǎn)并不是均一的，實(shí)際單個(gè)離子通道中，鉀離子可能會(huì)占據(jù)其中一個(gè)或多個(gè)位點(diǎn);原核細(xì)胞電壓門控鈉通道的選擇性濾器上存在多個(gè)鈉離子結(jié)合位點(diǎn);真核生物存在潛在的鈉離子結(jié)合位點(diǎn);瞬時(shí)受體鈣離子通道有2個(gè)鈣離子結(jié)合位點(diǎn)，下方的中央腔中也有一個(gè)親和力較弱的鈣離子結(jié)合位點(diǎn)。因此，在離子轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程中，離子與通道中存在離子結(jié)合位點(diǎn)。這似乎與教材矛盾。離子結(jié)合位點(diǎn)的作用只是“篩選”，類似于“安檢”過(guò)程，離子與結(jié)合位點(diǎn)的結(jié)合是暫時(shí)的，“合格”的離子最終通過(guò)“安檢”進(jìn)入通道內(nèi)部，離子通道結(jié)構(gòu)中有特定的結(jié)構(gòu)域，其構(gòu)象變化決定了離子通道的開放程度，稱為閥門，離子最終通過(guò)“閥門”釋放。而對(duì)于載體而言，被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中“始終”與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，并且通過(guò)載體構(gòu)型改變，被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)最終由“結(jié)合位點(diǎn)”釋放。因此，新教材中的分子或離子不與通道蛋白質(zhì)結(jié)合指的不是“濾器”上的結(jié)合位點(diǎn)，應(yīng)該是經(jīng)過(guò)濾器選擇后的通道及閥門。

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