張柏楓， 張國洪

西南大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院， 重慶 400715

捕食者-食餌系統(tǒng)是自然界普遍存在的一種生態(tài)系統(tǒng)． 各種不同的捕食者-食餌動(dòng)力學(xué)模型已經(jīng)被提出來研究兩個(gè)種群之間的相互關(guān)系[1]． 特別地， 受亞得里亞海各種魚類種群統(tǒng)計(jì)研究的啟發(fā)， 文獻(xiàn)[2]提出了如下捕食者-食餌模型

(1)

其中：u和v分別表示食餌和捕食者的密度；r1為食餌的增長率；a和c表示捕食行為導(dǎo)致的種間相互作用；r2為正數(shù)時(shí)， 表示捕食者的增長率， 捕食者除食餌外還有其他的食物來源，r2為負(fù)數(shù)時(shí)， 表示捕食者的死亡率， 捕食者只依賴于食餌存活． 文獻(xiàn)[3]給出了模型(1)的全局動(dòng)力學(xué)性態(tài)， 發(fā)現(xiàn)當(dāng)共存平衡解存在時(shí)， 則必然全局穩(wěn)定． 考慮到種群的空間異質(zhì)分布， 文獻(xiàn)[4]在上述模型的基礎(chǔ)上研究了考慮種群隨機(jī)擴(kuò)散條件下的反應(yīng)擴(kuò)散捕食者-食餌模型， 發(fā)現(xiàn)其動(dòng)力學(xué)行為和對(duì)應(yīng)的ODE模型(1)類似． 然而除了隨機(jī)擴(kuò)散外， 許多物種還可能向某個(gè)方向定向遷移， 如捕食者主動(dòng)向食餌方向運(yùn)動(dòng)以追擊獵物等， 該類行為被稱為趨餌性[5]； 同時(shí)， 在某些環(huán)境中種群也可能被動(dòng)地進(jìn)行定向運(yùn)動(dòng)， 例如在河流生態(tài)系統(tǒng)中被單向流動(dòng)的水流推動(dòng)． 近年來對(duì)流(如河流)環(huán)境下的單種群模型， 兩種群相互競爭模型的研究已成熱點(diǎn)， 研究表明對(duì)流的引入對(duì)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為有重要影響[6-8]． 為了研究對(duì)流環(huán)境對(duì)捕食者-食餌系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)行為的影響， 本文在模型(1)的基礎(chǔ)上考慮如下反應(yīng)擴(kuò)散對(duì)流模型

(2)

其中：u和v分別表示食餌和捕食者的密度；l是棲息地的長度； 參數(shù)d1，d2為相應(yīng)的擴(kuò)散速度，q為對(duì)流速度， 均為正常數(shù)；u0(x)和v0(x)分別表示食餌和捕食者的初始分布． 我們只考慮r2為捕食者的增長率的情況， 其他參數(shù)的意義與模型(1)中的相同． 假設(shè)捕食者只做隨機(jī)擴(kuò)散， 而食餌除隨機(jī)擴(kuò)散外還會(huì)朝某一個(gè)方向遷移． 這種現(xiàn)象在生態(tài)學(xué)中是可能存在的， 例如捕食者是雜食性陸地動(dòng)物并且傍河而居， 而食餌是河流生物， 或者在河流生態(tài)系統(tǒng)中， 捕食者常居于流速為零的區(qū)域(河底)而食餌常居于流速不為零的區(qū)域(河面)． 由于捕食者只做隨機(jī)擴(kuò)散， 所以邊界條件vx(0)=vx(l)=0表示沒有任何捕食者可以通過棲息地的邊界． 對(duì)于食餌的邊界條件，d1ux(0)-qu(0)=0表示對(duì)流環(huán)境上游不允許食餌通過，d1ux(l)-qu(l)=-bqu(l)表示對(duì)流環(huán)境下游食餌的損失與對(duì)流速度相關(guān)， 其中b≥0是衡量對(duì)流作用導(dǎo)致食餌在下游產(chǎn)生損失數(shù)量的測度， 詳細(xì)的推導(dǎo)和生物意義可以參考文獻(xiàn)[9]．

1 系統(tǒng)的耗散性

(3)

易知系統(tǒng)(2)和系統(tǒng)(3)的解結(jié)構(gòu)相同． 不失一般性， 我們假設(shè)l=1．

首先考慮單物種系統(tǒng)

(4)

引理1設(shè)d，q，r>0且b≥0． 關(guān)于系統(tǒng)(4)有如下結(jié)論：

(ii) 若b=0， 則系統(tǒng)(4)存在唯一的正穩(wěn)態(tài)解θ(d，q，r)， 并且是全局穩(wěn)定的．

引理2設(shè)d，q，r>0且b≥0． 若系統(tǒng)(4)的正穩(wěn)態(tài)解θ(d，q，r，b)存在， 則θ(d，q，r，b)≤r．

證首先θ(d，q，r，b)滿足如下方程

(5)

顯然， 總存在x1∈[0， 1]， 使得θ(x1)=r， 并且當(dāng)x∈[x1， 1]時(shí)， 總有θ(d，q，r，b)≥r． 將(5)式的第一個(gè)式子在[x1， 1]上積分， 得

定理1設(shè)d1，d2，r1，r2>0且b≥0． 系統(tǒng)(2)存在唯一的正解(u，v)， 并且正解最終有界．

證首先， 根據(jù)文獻(xiàn)[11]， 系統(tǒng)(3)的解局部存在且唯一， 則系統(tǒng)(2)的解也局部存在且唯一． 其次， 由最大值原理， 易知u>0，v>0． 故只需證明解的有界性． 結(jié)合解的正性和系統(tǒng)(3)的第一個(gè)方程可得

(6)

(7)

因?yàn)橄到y(tǒng)(2)和等價(jià)系統(tǒng)(3)的解結(jié)構(gòu)相同， 所以系統(tǒng)(2)的解(u，v)最終有界． 證畢．

2 平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性

易見系統(tǒng)(2)可能存在3個(gè)邊界平衡態(tài)解(0， 0)， (θ(d1，q，r1，b)， 0)和(0，r2)． 為了研究這些平衡解的穩(wěn)定性， 我們首先證明如下結(jié)論．

證由系統(tǒng)(2)的第二個(gè)方程有

vt≥d2vxx+v(r2-v)， 00

定理2表明平衡點(diǎn)(0， 0)和(θ(d1，q，r1，b)， 0)一定是不穩(wěn)定的， 下面來討論(0，r2)的穩(wěn)定性． 考察特征值問題

(8)

其中：d，q>0，b≥0且r∈R． 根據(jù)Krein-Rutman定理[15]知問題(8)存在主特征值λ1(d，q，r，b)， 且對(duì)應(yīng)的有嚴(yán)格正的特征函數(shù)φ1(d，q，r，b)． 結(jié)合系統(tǒng)(4)中的設(shè)定， 根據(jù)文獻(xiàn)[6]的引理2.1，2.2和文獻(xiàn)[12]的命題3.1， 有下列結(jié)論成立．

引理3設(shè)d，q>0，b≥0且r∈R． 特征值問題(8)有如下性質(zhì)：

(ii) 若r≤0， 則λ1(d，q，r，b)≤0， 并且b=0時(shí)，λ1(d，q，r，0)=r．

定理3設(shè)d1，d2，r1，r2，q>0且b≥0． 平衡解(0，r2)的局部穩(wěn)定性情況如下：

(H1) 當(dāng)r1>ar2時(shí)， 若b>0， 則存在q*(d1，r1-ar2，b)， 使得q∈(0，q*(d1，r1-ar2，b))， (0，r2)是不穩(wěn)定的，q∈(q*(d1，r1-ar2，b)， +∞)， (0，r2)是局部漸進(jìn)穩(wěn)定的；

(H2) 當(dāng)r1>ar2時(shí)， 若b=0， 則(0，r2)是不穩(wěn)定的；

(H3) 當(dāng)r1

證系統(tǒng)(2)在(0，r2)處線性化后的特征值問題如下

(9)

定義Λ為特征值問題(9)的譜， 顯然Λ=Λ{φ=0}∪Λ{φ≠0}． 當(dāng)φ=0時(shí)， 考察特征值問題

(10)

可取特征函數(shù)ψ1(x)=1， 故主特征值λ1=-r2<0． 因此， 對(duì)屬于特征值問題(10)的特征值λ， 都有Reλ<λ1<0， 則sup{Reλ，λ∈Λ{φ=0}}<0． 當(dāng)φ≠0時(shí)， 考察特征值問題

根據(jù)引理3， 當(dāng)r1>ar2時(shí)， 若b>0， 則存在q*(d1，r1-ar2，b)， 使得q∈(0，q*(d1，r1-ar2，b))，λ1(d1，q，r1-ar2，b)>0， 則

sup{Reλ，λ∈Λ{φ=0}∪Λ{φ≠0}}>0

所以(0，r2)是不穩(wěn)定的，q∈(q*(d1，r1-ar2，b)， +∞)，λ1(d1，q，r1-ar2，b)<0， 則

sup{Reλ，λ∈Λ{φ=0}∪Λ{φ≠0}}<0

所以(0，r2)是局部漸進(jìn)穩(wěn)定的， (H1)成立． 類似地， 當(dāng)r1>ar2時(shí)， 若b=0， 由引理3， 可知λ1(d1，q，r1-ar2，b)=r1-ar2>0， (0，r2)是不穩(wěn)定的， (H2)成立． 當(dāng)r1

由定理3可知(0，r2)的局部穩(wěn)定性， 下面證明若(0，r2)是局部穩(wěn)定的， 則(0，r2)是全局吸引的， 從而(0，r2)也是全局穩(wěn)定的．

定理4設(shè)d1，d2，r1，r2，q>0且b≥0． 若條件

(C1)r1

(C2)r1>ar2，b>0，q∈(q*(d1，r1-ar2，b)， +∞)．

之一成立， 則平衡解(0，r2)是全局穩(wěn)定的．

證由定理2有

(11)

現(xiàn)考慮如下方程

(12)

當(dāng)(C1)成立時(shí)， 取ε足夠小， 使得r1+aε-ar2<0， 再由引理3得λ1(d1，q，r1+aε-ar2，b)<0． 根據(jù)文獻(xiàn)[10]， 系統(tǒng)(12)的解U=0是全局穩(wěn)定的當(dāng)且僅當(dāng)λ1(d1，q，r1+aε-ar2，b)<0， 則

當(dāng)(C2)成立時(shí)， 有r1+aε-ar2>r1-ar2>0， 由引理1可知存在q*(d1，r1+aε-ar2，b)， 使得當(dāng)q∈[q*(d1，r1+aε-ar2，b)， +∞)時(shí)， 系統(tǒng)(12)的解U=0是全局穩(wěn)定． 又因?yàn)?C2)成立時(shí)， 有q∈(q*(d1，r1-ar2，b)， +∞)， 并且ε是任意小的正常數(shù)， 所以必有q∈[q*(d1，r1+aε-ar2，b)， +∞)， 故

由比較原理易得

(13)

再結(jié)合(11)式和(13)式， 有

可知(0，r2)是全局吸引的， 又因(0，r2)的局部穩(wěn)定性已知， 所以結(jié)論成立．

3 系統(tǒng)的一致持續(xù)性

在這一節(jié)中， 我們使用一致持續(xù)性理論來研究系統(tǒng)(2)的一致持續(xù)性條件， 相關(guān)理論的詳細(xì)介紹可以參考文獻(xiàn)[13]．

定理5設(shè)d1，d2，r1，r2，b>0且r1>ar2． 若q∈(0，q*(d1，r1-ar2，b))， 則系統(tǒng)(2)是一致持續(xù)的， 即存在一個(gè)正常數(shù)η， 使得

(14)

(15)

(16)

(17)

(18)

WS((0， 0))∩D-1(0， +∞)=?，WS((0，r2))∩D-1(0， +∞)=?

類似地， 可以使用一致持續(xù)性理論得到系統(tǒng)(2)在b=0時(shí)的一致持續(xù)性， 證明省略．

定理6設(shè)d1，d2，r1，r2，q>0且r1>ar2． 若b=0， 則系統(tǒng)(2)是一致持續(xù)的， 即存在正常數(shù)η， 使得

4 數(shù)值模擬

本節(jié)首先通過數(shù)值模擬驗(yàn)證我們的理論研究結(jié)果． 取定參數(shù)

(I)d1=0.15，d2=0.1，r1=4，r2=3，a=0.5，c=0.2，l=10．

此時(shí)r1>ar2， 當(dāng)b=0時(shí)， 由圖1(a)可知， 系統(tǒng)對(duì)任意的q>0都是一致持續(xù)的， 該結(jié)果與定理6相符； 當(dāng)b=1時(shí)， 由圖1(b)可知， 存在一個(gè)臨界的流速， 使得當(dāng)流速小于此臨界值時(shí)， 系統(tǒng)是一致持續(xù)的， 當(dāng)流速大于此臨界值時(shí)， 捕食者種群平均密度是3， 食餌種群將會(huì)滅絕， 該結(jié)果與定理4和定理5相符．

(II)d1=0.15，d2=0.1，r1=1，r2=3，a=0.5，c=0.2，l=10．

此時(shí)r1>ar2， 由圖1(c)可知， 對(duì)任意的q>0和b=0.1， 捕食者種群平均密度總是3， 食餌種群總會(huì)滅絕， 該結(jié)果與定理4相符．

其次， 我們通過數(shù)值模擬研究了不同流速對(duì)種群空間分布的影響． 選擇參數(shù)組(I)， 當(dāng)b=0時(shí)， 種群是一致持續(xù)的． 但由圖2可知， 隨著流速變大， 種群的空間分布會(huì)發(fā)生變化， 且隨著流速增加食餌種群會(huì)聚集在河流的下游， 由于可用資源減少， 使得種群總的數(shù)量降低， 因此對(duì)流的增加不利于種群的繁衍．

圖1 系統(tǒng)(2)關(guān)于流速q的分支圖

圖2 b=0時(shí)不同流速下的種群密度分布圖