俞佳寧 束長(zhǎng)龍 田小燕 張杰

摘要 昆蟲的寄主定位、產(chǎn)卵選擇、聚集、求偶等行為受到來(lái)自昆蟲周圍環(huán)境的揮發(fā)性氣味化合物的影響和調(diào)控。研究揮發(fā)物對(duì)昆蟲行為的影響作用主要采用Y形嗅覺儀等行為檢測(cè)裝置，而研究揮發(fā)物對(duì)鱗翅目幼蟲的影響作用卻缺乏專業(yè)、高效的裝置。本研究設(shè)計(jì)制作了研究鱗翅目幼蟲行為的高效選擇裝置，適用于高效篩選對(duì)鱗翅目幼蟲具有引誘、驅(qū)避等作用的揮發(fā)物。小菜蛾3齡幼蟲的行為選擇測(cè)試結(jié)果表明，對(duì)小菜蛾幼蟲引誘最強(qiáng)的植物為大白菜，其次是油菜和甘藍(lán);花生葉片對(duì)小菜蛾幼蟲沒(méi)有作用;而番茄葉片對(duì)小菜蛾幼蟲則具有驅(qū)避作用。由此說(shuō)明該裝置可以有效測(cè)定小菜蛾幼蟲對(duì)不同揮發(fā)物的反應(yīng)，將為揮發(fā)物對(duì)昆蟲行為的影響研究、進(jìn)而篩選新的化合物來(lái)控制蟲害提供新的技術(shù)支持。

關(guān)鍵詞 小菜蛾;選擇裝置;嗅覺;揮發(fā)物

中圖分類號(hào)： Q968.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021121

Abstract The behaviors of insect including host location， oviposition selection， aggregation and courtship are all regulated by the volatile compounds from the environment. The Y-tube olfactometer and other olfactometers are mainly used to study the effects of volatiles on the behavior of insects， but few professional and efficient devices for studying the effects of volatiles on lepidopteran larvae are available. In this study， an efficient selection device for studying the behavior of lepidopteran larvae was designed， which is suitable for efficient screening of volatile compounds with attractant and repellent effects on lepidopteran larvae. The results of behavioral selection test using the third-instar larvae of the diamondback moth Plutella xylostella showed that Chinese cabbage had the strongest attraction to the larvae in all of the samples we tested， followed by rape and cabbage. Meanwhile， peanut leaves showed no effect on diamondback moth larvae， while tomato leaves had a repellent effect on diamondback moth larvae. These results indicated that this device could effectively measure and distinguish the behavioral response of diamondback moth larvae to different volatiles. This device provides a new technical support for studying the effects of volatiles on insect behaviors and screening new compounds to control insect pests.

Key words Plutella xylostella;selection device;olfaction;volatile compounds

昆蟲在不同的發(fā)育階段，靈敏的嗅覺感受系統(tǒng)可以接受來(lái)自周圍環(huán)境中的各種化學(xué)信息素，幫助昆蟲進(jìn)行寄主定位，求偶，選擇產(chǎn)卵場(chǎng)所，尋找合適的棲息地等[1-4]。例如，小菜蛾成蟲能夠依靠十字花科作物釋放的芥子油即異硫氰酸酯類揮發(fā)物對(duì)寄主進(jìn)行定位[5];而桉樹和針葉樹釋放的萜烯類物質(zhì)則會(huì)對(duì)小菜蛾性信息素釋放和響應(yīng)產(chǎn)生不利影響[6]。對(duì)昆蟲嗅覺行為的研究可為害蟲發(fā)生、為害機(jī)制解析奠定基礎(chǔ)，并為害蟲預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綠色防控提供新的思路和手段。

Y形嗅覺儀是測(cè)定昆蟲行為反應(yīng)中最為常見的裝置，它的出現(xiàn)極大地推進(jìn)了昆蟲行為的研究。但該裝置也存在著一些問(wèn)題，首先，Y形嗅覺儀的主臂活動(dòng)空間小，不適合測(cè)定非?；钴S的昆蟲;其次，來(lái)自兩側(cè)臂管的氣味極易在與主臂的交叉處發(fā)生混合，對(duì)于昆蟲做出正確的選擇造成較大的干擾;第三，在實(shí)際的操作過(guò)程中，一次只能引入一頭試蟲，在面對(duì)大量的化合物篩選時(shí)效率低下，影響試驗(yàn)進(jìn)度;第四，Y形嗅覺儀在工作期間需要進(jìn)行實(shí)時(shí)觀察，消耗大量時(shí)間成本。為了測(cè)定不同種類昆蟲的行為反應(yīng)，研究者對(duì)Y形嗅覺儀進(jìn)行了相應(yīng)的改進(jìn)。由Y形嗅覺儀改進(jìn)的四臂嗅覺儀，適合測(cè)定各種小型的昆蟲（例如蚜蟲、膜翅目寄生蜂和螨類等），彌補(bǔ)了不能同時(shí)測(cè)定多種氣味源、氣味源混合的缺點(diǎn)[7-8]。肖春等[9]在測(cè)定棉鈴蟲對(duì)植物氣味的反應(yīng)中，考慮到棉鈴蟲的個(gè)體大、飛行能力強(qiáng)、需要較大的活動(dòng)空間，結(jié)合Y形嗅覺儀以及風(fēng)洞的特點(diǎn)，自主設(shè)計(jì)了選擇嗅覺儀。該嗅覺儀包含一個(gè)0.8 m ×0.5 m的生測(cè)籠，便于棉鈴蟲自由活動(dòng)，滿足了棉鈴蟲在自然狀態(tài)下根據(jù)揮發(fā)物形成的濃度梯度來(lái)確定飛行的方向。用于測(cè)定鱗翅目幼蟲的選擇性嗅覺裝置報(bào)道較少，一般多使用Y形嗅覺儀或者四臂嗅覺儀進(jìn)行測(cè)定，但這些裝置除了存在測(cè)定幼蟲數(shù)量少、效率低等問(wèn)題，Y形嗅覺儀中主臂離氣味源有一定的距離，而鱗翅目的幼蟲只能在短距離范圍內(nèi)識(shí)別氣味，當(dāng)氣味源距離被測(cè)試蟲較遠(yuǎn)時(shí)，氣味濃度可能過(guò)低無(wú)法引誘幼蟲[10]。目前在測(cè)定幼蟲取食選擇時(shí)多采用平皿法[11]，但平皿裝置內(nèi)部的氣體流動(dòng)性不好，不利于測(cè)定昆蟲的嗅覺反應(yīng)。C7C46967-FEBA-473C-8AAF-0FC956033F0D

小菜蛾 Plutella xylostella（Linnaeus）屬鱗翅目菜蛾科，是一種世界性害蟲，主要為害甘藍(lán)、白菜、花椰菜等十字花科植物，全年用于防治小菜蛾的費(fèi)用高達(dá)40億美元[12-13]。目前，昆蟲信息素用于農(nóng)林害蟲防治已有諸多成功范例，在害蟲防治中具有廣闊的應(yīng)用前景[14-17]。因此，挖掘天然、高效的化學(xué)信息物質(zhì)對(duì)于害蟲綠色防控具有重要意義。為了能夠高效篩選對(duì)幼蟲具有引誘、驅(qū)避作用的新型化學(xué)信息物質(zhì)，急需開發(fā)新的裝置來(lái)滿足研究工作的要求。本文以重要的農(nóng)業(yè)害蟲小菜蛾為試蟲，設(shè)計(jì)、制作了一種高效、高選擇性測(cè)定鱗翅目幼蟲嗅覺行為反應(yīng)的裝置，能夠準(zhǔn)確測(cè)定幼蟲對(duì)氣味物質(zhì)的行為反應(yīng)，該裝置將為新型化學(xué)信息物質(zhì)的篩選和幼蟲行為研究提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 材料

供試蟲源：小菜蛾為本實(shí)驗(yàn)室在室內(nèi)多年飼養(yǎng)種群，人工氣候箱條件為溫度（25±1）℃、相對(duì)濕度（70±5）%、光周期L∥D=16 h∥8 h。

供試蔬菜品種：3種小菜蛾寄主植物十字花科蔬菜，分別為大白菜Brassica pekinensis、油菜B.napus、甘藍(lán)B.oleracea，均購(gòu)自超市;非寄主植物為番茄Lycopersicon esculentum，品種為‘中蔬4號(hào);花生Arachis hypogaea，品種為‘天府3號(hào)，種子來(lái)源于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院。番茄和花生葉片均取自盆栽成株。

儀器：玻璃轉(zhuǎn)子流量計(jì)，沈陽(yáng)北星儀表制造有限公司;靜音無(wú)油空氣壓縮機(jī)（DA5001/9），江蘇貸洛醫(yī)療科技有限公司。

1.2 幼蟲高效選擇裝置的設(shè)計(jì)

基于Y形嗅覺儀的原理，本實(shí)驗(yàn)室自行設(shè)計(jì)了高效選擇裝置。整個(gè)裝置大小為21 cm× 21 cm ×4 cm，由有機(jī)玻璃制成（見圖1），分為三個(gè)部分：試蟲選擇區(qū)、陷阱區(qū)和選擇孔。有機(jī)玻璃板厚度為1 cm，試蟲選擇區(qū)大小為長(zhǎng)21 cm×寬10 cm ×高1 cm，兩個(gè)陷阱區(qū)大小為10 cm× 10 cm ×4 cm，選擇孔直徑為7 mm，相距1.5 cm。在試蟲選擇區(qū)和陷阱區(qū)的外側(cè)分別有兩個(gè)出氣孔和進(jìn)氣孔（直徑為7 mm），用于插入1 mL槍頭，陷阱區(qū)的藍(lán)色槍頭與硅膠管相連，然后依次連接到流量計(jì)、蒸餾水加濕瓶、活性炭空氣過(guò)濾裝置和空氣壓縮機(jī)。試蟲在感受到氣味物質(zhì)后做出相應(yīng)的行為反應(yīng)，如果氣味物質(zhì)對(duì)試蟲具有引誘作用，試蟲會(huì)逆氣流方向進(jìn)入陷阱區(qū);如果氣味物質(zhì)對(duì)試蟲具有驅(qū)避效果，試蟲則會(huì)表現(xiàn)出明顯逃避進(jìn)入另一陷阱區(qū)或者不發(fā)生選擇;如果氣味物質(zhì)對(duì)試蟲表現(xiàn)中性，試蟲不會(huì)表現(xiàn)出明顯的驅(qū)避或者引誘現(xiàn)象。使用本裝置進(jìn)行研究只需要在測(cè)試結(jié)束后對(duì)各陷阱區(qū)和試蟲選擇區(qū)的試蟲數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.3 幼蟲高效選擇裝置的功能驗(yàn)證

挑選健康、活躍的小菜蛾3齡幼蟲30頭，放入直徑9 cm的培養(yǎng)皿中饑餓30 min。

根據(jù)小菜蛾的食性，將寄主植物十字花科蔬菜（大白菜、甘藍(lán)和油菜）作為引誘組，非寄主植物花生為中性對(duì)照組，番茄為驅(qū)避組。

稱取新鮮的大白菜、甘藍(lán)、油菜、花生以及番茄葉各5 g，均機(jī)械破碎放入直徑9 cm的培養(yǎng)皿中，按照表1的組合進(jìn)行行為學(xué)試驗(yàn)。依次在試蟲選擇區(qū)放入試蟲和在陷阱區(qū)放入測(cè)試的材料后，打開空氣壓縮機(jī)，設(shè)置氣流大小為200 mL/min，2 h后對(duì)陷阱區(qū)以及試蟲選擇區(qū)的蟲數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程均在黑暗環(huán)境下進(jìn)行，消除光照對(duì)小菜蛾幼蟲行為選擇的影響。每次測(cè)試完成后用無(wú)水乙醇、清水依次洗滌裝置并晾干，以減少處理組之間的氣味殘留。同時(shí)，在進(jìn)行下一輪測(cè)試時(shí)，交換樣品的位置以消除誤差。

1.4 數(shù)據(jù)處理

分別統(tǒng)計(jì)試蟲選擇區(qū)以及兩個(gè)陷阱區(qū)的試蟲數(shù)量，計(jì)算“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”、吸引指數(shù)和反應(yīng)率，并用雙尾t測(cè)驗(yàn)比較其差異顯著性。

反應(yīng)百分率公式：

吸引指數(shù)=（處理組內(nèi)的蟲數(shù)-對(duì)照組內(nèi)的蟲數(shù)）/測(cè)試總蟲數(shù);

反應(yīng)率=（處理組內(nèi)的蟲數(shù)+對(duì)照組內(nèi)的蟲數(shù)）/測(cè)試總蟲數(shù)×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼蟲高效選擇裝置設(shè)計(jì)、制作與特點(diǎn)

幼蟲高效選擇裝置最大的優(yōu)勢(shì)在于可以實(shí)現(xiàn)無(wú)人值守、高效地進(jìn)行化學(xué)信息物質(zhì)的篩選。鱗翅目的幼蟲只能在短距離范圍內(nèi)通過(guò)氣味識(shí)別食物，當(dāng)氣味源離被測(cè)試幼蟲距離較遠(yuǎn)時(shí)，氣味源的濃度可能被稀釋無(wú)法引誘幼蟲[10]，故設(shè)計(jì)裝置時(shí)將試蟲選擇區(qū)與陷阱區(qū)緊相鄰（中間只有1 cm厚度的隔板，詳見圖1）。由于小菜蛾幼蟲生性活潑，易受驚擾，寬闊的試蟲選擇區(qū)則能保證幼蟲充分的活動(dòng)空間，避免幼蟲誤入陷阱區(qū);而且可以一次性放入多頭試蟲，大大提高了試驗(yàn)的效率。兩個(gè)陷阱區(qū)用于捕獲試蟲以及直接放置氣味樣品，若供試樣品為完整植株等個(gè)體較大的物體，則可以額外添加合適大小的氣味瓶。陷阱區(qū)相對(duì)于試蟲選擇區(qū)有3 cm的落差，保證了試蟲進(jìn)入陷阱區(qū)后難以返回選擇區(qū)，形成了無(wú)法逃逸的陷阱結(jié)構(gòu)。因此，試驗(yàn)期間不需要進(jìn)行實(shí)時(shí)的觀察記錄，只需要在試驗(yàn)結(jié)束后統(tǒng)計(jì)各陷阱區(qū)的試蟲數(shù)，實(shí)現(xiàn)無(wú)人值守篩選。在試蟲選擇區(qū)與兩個(gè)陷阱區(qū)之間的中央位置各有一個(gè)直徑為7 mm的選擇孔，兩個(gè)通道之間距離為1.5 cm。當(dāng)周圍環(huán)境的光線不均勻時(shí)，正好位于中央位置的選擇孔可以避免幼蟲向光的一側(cè)爬行誤入陷阱區(qū)，也不會(huì)造成氣味的混合，意味著幼蟲必須在充分感受到氣味后再做出行為選擇，提高了試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確度。此外，根據(jù)不同的試蟲種類或者大小，試驗(yàn)者可以設(shè)計(jì)不同直徑大小的氣流通道或者調(diào)節(jié)選擇區(qū)的高度以滿足試驗(yàn)的需要，更加靈活多變。目前，該裝置已經(jīng)獲得專利授權(quán)（專利號(hào)：ZL 201720661832.7）。

2.2 小菜蛾幼蟲對(duì)寄主、非寄主植物的選擇行為反應(yīng)

為了驗(yàn)證幼蟲高效選擇裝置的可行性，我們比較了小菜蛾3齡幼蟲對(duì)寄主植物以及非寄主植物揮發(fā)物的選擇行為反應(yīng)。行為選擇試驗(yàn)表明（圖2）：?jiǎn)为?dú)對(duì)大白菜、油菜和甘藍(lán)的葉片進(jìn)行選擇性測(cè)試時(shí)，吸引指數(shù)分別為0.86（t = 26.540，P < 0.000 1）、0.80（t = 17.712，P < 0.000 1）和0.80（t = 26.911，P < 0.000 1），與空白對(duì)照相比具有極顯著差異，反應(yīng)率分別為98.33%、92.00%和85.33%。隨后對(duì)這3種十字花科蔬菜進(jìn)行兩兩組合比較后發(fā)現(xiàn)，選擇行為存在顯著或極顯著的差異。小菜蛾幼蟲在甘藍(lán)與大白菜、油菜與大白菜這兩個(gè)組合中，明顯偏好選擇大白菜（P < 0.000 1），吸引指數(shù)分別為0.62（t = 17.196，P < 0.000 1）、0.58（t =9.968，P < 0.000 1），反應(yīng)率分別為93.00%和88.20%;在油菜與甘藍(lán)的比較中，幼蟲相對(duì)偏好選擇油菜，吸引指數(shù)為0.23（t = 3.093，P = 0.015）。在驅(qū)避性試驗(yàn)中，小菜蛾幼蟲對(duì)番茄葉片的揮發(fā)物表現(xiàn)出明顯的驅(qū)避行為（t = 8.875，P = 0.012）?；ㄉ~片對(duì)小菜蛾則不具有吸引和驅(qū)避的效果，表現(xiàn)為中性反應(yīng)（t = 0.049，P = 0.963）。C7C46967-FEBA-473C-8AAF-0FC956033F0D

由以上結(jié)果可知，所設(shè)計(jì)的幼蟲高效選擇裝置無(wú)論是在測(cè)試寄主植物對(duì)小菜蛾的引誘還是非寄主植物對(duì)小菜蛾的驅(qū)避作用方面均具有很強(qiáng)的特異性和可行性。

3 討論

本研究設(shè)計(jì)并制作了用于測(cè)試鱗翅目幼蟲嗅覺行為的高效選擇裝置，采用該裝置測(cè)試了小菜蛾3齡幼蟲對(duì)十字花科蔬菜揮發(fā)性氣味以及非寄主植物番茄葉、花生葉揮發(fā)性氣味的選擇性，以檢驗(yàn)其實(shí)際使用效果。測(cè)試結(jié)果顯示，3種十字花科蔬菜均極顯著地吸引小菜蛾3齡幼蟲（P < 0.000 1），花生葉片對(duì)幼蟲無(wú)吸引或驅(qū)避的效果（P > 0.05），番茄葉片對(duì)幼蟲表現(xiàn)出60%以上的驅(qū)避率，說(shuō)明該選擇裝置在測(cè)定幼蟲對(duì)揮發(fā)物的行為反應(yīng)上具有很強(qiáng)的特異性和可行性。蔬菜種類不同，引誘效果有明顯差異。相較于油菜和甘藍(lán)，小菜蛾明顯偏好大白菜，與李洪山等[18]報(bào)道的小菜蛾對(duì)不同寄主取食偏好結(jié)果一致，均優(yōu)先取食大白菜。在對(duì)油菜與甘藍(lán)的偏好性上，本研究中發(fā)現(xiàn)小菜蛾優(yōu)先取食油菜，而在李洪山等[18]的報(bào)道中，兩者不存在顯著性差異。小菜蛾對(duì)不同植物揮發(fā)性次生化合物的反應(yīng)特異性極高，具有專一性，能識(shí)別不同蔬菜品種揮發(fā)性特征化合物的細(xì)小差別，完成寄主的選擇定位[5]。因此可能是所選用的蔬菜品種不同導(dǎo)致的行為反應(yīng)的差異，也可能是李洪山等[18]所采用葉碟法測(cè)定時(shí)，裝置內(nèi)的氣流流通較差，幼蟲無(wú)法區(qū)別氣味的差異，而本裝置則可以幫助幼蟲精確地區(qū)分不同的氣味來(lái)源。此外，由于該高效選擇裝置可以根據(jù)試驗(yàn)的需要一次性放入20～30頭的幼蟲數(shù)量，大大地提高了化合物篩選的效率。

嗅覺儀的基本原理是根據(jù)昆蟲對(duì)不同氣味源的偏好程度不同，在臂上連接不同的氣味源后，昆蟲會(huì)選擇喜歡的氣味一端，以此了解昆蟲的嗅覺特點(diǎn)。Y形嗅覺儀，以及由此衍生出的嗅覺裝置在研究昆蟲成蟲的行為反應(yīng)和揮發(fā)物的鑒定中發(fā)揮了重要作用。但由于Y形嗅覺儀存在一些先天不足，限制了它的使用范圍。迄今為止專門用于測(cè)定鱗翅目幼蟲嗅覺行為的裝置鮮有報(bào)道，根據(jù)嗅覺儀的基本原理，我們?cè)O(shè)計(jì)了用于研究幼蟲行為的高效選擇裝置，經(jīng)過(guò)反復(fù)測(cè)試，該裝置不僅可以準(zhǔn)確地測(cè)定幼蟲的行為反應(yīng)，而且可以一次性引入多頭試蟲，實(shí)現(xiàn)無(wú)人值守，極大地提高了研究效率和準(zhǔn)確率。

對(duì)昆蟲嗅覺的研究是探索利用行為調(diào)控綠色安全防治農(nóng)業(yè)害蟲的理論基礎(chǔ)，目前已經(jīng)開發(fā)利用了多種昆蟲的化學(xué)信息物質(zhì)，其中鱗翅目害蟲的性誘劑和食誘劑以及鞘翅目的聚集信息素在害蟲防治應(yīng)用中取得了巨大的成功[16，19-20]。如今面對(duì)大量的化學(xué)信息物質(zhì)的篩選，本研究期望能提供一種高效率篩選對(duì)鱗翅目幼蟲具有引誘或者驅(qū)避作用的化學(xué)信息物質(zhì)的嗅覺儀—高效選擇裝置，可以有效地幫助幼蟲區(qū)分不同的氣味源，引起相應(yīng)的行為反應(yīng)，為將來(lái)篩選用于防治鱗翅目害蟲的化學(xué)信息物質(zhì)提供一種新的裝置。

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（責(zé)任編輯：田 喆）C7C46967-FEBA-473C-8AAF-0FC956033F0D