喬艷艷 ，肖 興，魏洪義*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南昌 330045；2. 江西省棉花研究所，江西九江 332100)

粉蚧(半翅目：粉蚧科)是一類小型植食性昆蟲，也是破壞農(nóng)林經(jīng)濟(jì)作物的重要害蟲。根據(jù)Ben-Dov(1994)編制的系統(tǒng)分類學(xué)法，粉蚧科包括約290屬1 900多個(gè)物種，起源于熱帶及亞熱帶地區(qū)，在中、南美洲分布了49屬、282種粉蚧(Williams and de Willink, 1992)，158種粉蚧對(duì)美國農(nóng)業(yè)造成威脅(Milleretal., 2002)。植物材料的國際間運(yùn)輸和氣候條件的變化加快了粉蚧的擴(kuò)散傳播。嗜桔粉蚧Pseudococcuscalceolariae已經(jīng)從它的原生棲息地入侵到世界各地(El-Sayedetal., 2010)；地中海地區(qū)危害柑橘的6種粉蚧，均是來自熱帶及亞熱帶地區(qū)的外來物種(Francoetal., 2004)；木槿曼粉蚧Maconellicoccushyrsutus原產(chǎn)于亞洲部分地區(qū)(Williams, 1996)，1994年出現(xiàn)在地中海，2001年已經(jīng)蔓延到加勒比海盆地的25個(gè)地區(qū)，從南部的圭亞那和委內(nèi)瑞拉到北部的巴哈馬、西部的伯利茲和加利福尼亞(Kairoetal., 2000)都有分布。近年來，在中國邊境口岸相繼報(bào)道了多種入侵性粉蚧，如云南境內(nèi)發(fā)現(xiàn)馬纓丹綿粉蚧Phenacoccusparvus(王戌勃和武三安, 2014)、熱帶拂粉蚧Ferrisiamalvastra(張江濤和武三安, 2016; 吳福中等, 2016)，廣州境內(nèi)報(bào)道了扶桑綿粉蚧Phenacoccussolenopsis(武三安和張潤志, 2009)、杰克貝爾氏粉蚧Pseudococcusjackbeardsleyi(王玉生等, 2018)、南洋臀紋粉蚧Planococcuslilacius(馬駿等, 2019)等。

粉蚧類具有體表覆蓋蠟粉、聚集分布、蟲體小而隱秘等特點(diǎn)，為其防治帶來挑戰(zhàn)。昆蟲的化學(xué)生態(tài)學(xué)是一門包括性信息素的利用、天敵保護(hù)、植物抗蟲機(jī)理研究與應(yīng)用、生物農(nóng)藥開發(fā)等研究的基礎(chǔ)理論學(xué)科(閆鳳鳴等, 2013)，是害蟲綠色防控的重要研究內(nèi)容，本文從粉蚧-植物-天敵間相互關(guān)系、粉蚧性信息素等方面概述該類害蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)研究概況，并展望未來發(fā)展方向，為其科學(xué)防治提供理論指導(dǎo)。

1 粉蚧-植物-天敵相互關(guān)系

1.1 寄主植物

粉蚧是一類多食性害蟲，當(dāng)粉蚧在適合寄主植物上繁殖后，隨風(fēng)吹落到周邊其他植物上，能夠定殖并產(chǎn)生危害癥狀，但并不適合發(fā)育和繁殖，這些植物也被定為寄主(Kairoetal., 2000)。這些寄主植物非常廣泛，包括農(nóng)田作物、蔬菜、觀賞植物、果樹、雜草，幾乎每種粉蚧都有多種寄主。無花果臀紋粉蚧Planococcusficus寄主包括16屬 19種植物，從亞熱帶植物葡萄Vitisvinifera、柑橘Citrusreticulata等，到熱帶植物無花果Ficuscarica、芒果Mangiferaindica以及觀賞植物夾竹桃Neriumoleander、懸鈴木等均可取食(Walton, 2003; Walton and Pringle, 2004)。木槿曼粉蚧在埃及危害合歡Albiziajulibrissin、桑樹Morusalba和木槿屬Hibiscus，錦葵科Malvaceae受影響最嚴(yán)重；在印度，最初危害黃麻Corchoruscapsularis等纖維作物，后成為葡萄的主要害蟲；在加勒比海爆發(fā)高峰期，果樹、林木、觀賞灌木、一年生作物和雜草等170多種植物遭到攻擊(McComie, 1996)。寄主植物適應(yīng)性是該類害蟲種群繁衍及易擴(kuò)散傳播的重要因素之一。

1.2 天敵

天敵是調(diào)節(jié)和控制害蟲種群數(shù)量最重要的生態(tài)因子。粉蚧在自然界中被各種天敵攻擊，包括寄生蜂、捕食者和昆蟲病原真菌及線蟲，其中病原真菌與線蟲的研究報(bào)道較少，寄生蜂和捕食性瓢蟲是粉蚧常見的天敵。天敵群落的組成在不同棲息地間差異很大，資源非常豐富，一種粉蚧可有多種天敵，一種天敵可以捕食或寄生多種粉蚧。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，截止2017年，中國報(bào)道的粉蚧寄生蜂有5科45種(何衍彪等, 2017)。木槿曼粉蚧的天敵包括16種寄生蜂和30多種捕食性天敵(Mani, 1989; Kairoetal., 2000)，扶桑綿粉蚧天敵至少53種(Fand and Sachin, 2015)，Anagyruspseudococci可寄生柑橘臀紋粉蚧Planococcuscitri和無花果臀紋粉蚧(Francoetal., 2011)，孟氏隱唇瓢蟲Cryptolaemusmontrouzieri是應(yīng)用最多的捕食性天敵(Kairoetal., 2000; Maesetal., 2014)。

多數(shù)粉蚧天敵的自然寄生率或捕食率較高，引進(jìn)或釋放天敵、人為的加以保護(hù)，就能維持較高的控制效能。寄生蜂Anagyruskamali對(duì)木槿曼粉蚧的寄生率為66%～100%，孟氏隱唇瓢蟲每天捕食800～1 500頭木槿曼粉蚧若蟲，加勒比海地區(qū)引進(jìn)A.kamali和孟氏隱唇瓢蟲成功控制該粉蚧的種群增長(Mani, 1989; Kairoetal., 2000)。在非洲，為防治木薯綿粉蚧Phenacoccusmanihoti，寄生蜂Apoanagyruslopezi成功在26個(gè)非洲國家建立種群，將害蟲密度降低到可接受范圍內(nèi)(Neuenschwander, 2001)。帕勞從波多黎各引進(jìn)并投放3種擬寄生蜂Anagyrusloecki、Pseudleptomastixmexicana、Acerophaguspapayae，防治木瓜粉蚧Paracoccusmarginatus，6個(gè)月內(nèi)該粉蚧種群密度降低到可檢測水平以下，成為粉蚧天敵防治的經(jīng)典案例(Muniappanetal., 2006)。

1.3 植物揮發(fā)物對(duì)粉蚧及其天敵行為的影響

植物揮發(fā)物主要有兩類，植物在自然條件下釋放的有機(jī)化合物(Volatile Organic Compounds, VOCs)和在蟲害誘導(dǎo)情況下釋放的揮發(fā)物(Herbivore-induced plant volatiles, HIPVs)，VOCs在害蟲對(duì)寄主植物定位、取食、產(chǎn)卵、棲息等二級(jí)營養(yǎng)關(guān)系中起著重要的作用；HIPVs通常由綠葉揮發(fā)物、萜類、脂肪族和芳香族化合物組成，在害蟲-寄主植物-天敵三級(jí)營養(yǎng)關(guān)系中具有不可替代的化學(xué)通訊功能。植物VOCs對(duì)粉蚧行為的影響研究報(bào)道很少，相比而言，HIPVs對(duì)粉蚧天敵行為的影響研究較多。

植食性害蟲的天敵能夠識(shí)別受害植株和健康植株的氣味，造成這種差異的揮發(fā)性物質(zhì)來自被侵害的植株，并非害蟲本身。在利馬豆Phaseoluslunatus-二斑葉螨Tetranychusurticae-智利小植綏螨Phytoseiuluspersimilis三級(jí)營養(yǎng)系統(tǒng)中，利馬豆被二斑葉螨為害后，釋放的HIPVs能引誘智利小植綏螨(Dicketal., 1990)，充分證明了HIPVs在天敵寄主定位中的作用。在其后30多年里，通過氣相色譜-質(zhì)譜(GC-MS)分析，HIPVs的作用在各種三級(jí)體系中得到了充分研究，大量害蟲尤其是鱗翅目害蟲誘導(dǎo)的HIPVs成分已經(jīng)通過氣相色譜-觸角電位檢測(GC-EAD)和單細(xì)胞感受器記錄(SSR)進(jìn)行了生理學(xué)篩選，在實(shí)驗(yàn)室用Y型嗅覺儀測定和風(fēng)洞試驗(yàn)以及在野外誘餌試驗(yàn)研究了誘導(dǎo)氣味劑對(duì)食草動(dòng)物和捕食者/寄生者行為的影響。

Ph.manihoti是非洲木薯上的重要害蟲，跳小蜂Epidinocarslopezi、Apoanagyruslopezi作為其主要寄生天敵，雌蜂能夠被寄主為害的木薯吸引，但不能被單獨(dú)的寄主氣味或健康木薯Manihotesculenta植株吸引(Nadel and Alphen, 1987; Souissietal., 1998)，P.manihoti危害誘導(dǎo)木薯系統(tǒng)釋放的揮發(fā)物也是吸引捕食性天敵雌性瓢蟲Exochomusavientri向其定位的主要?dú)馕对?，雙重選擇試驗(yàn)表明，單獨(dú)的粉蚧和粉蚧危害的植物相比，后者更受歡迎，受害植物未受損的葉子也吸引該雌性瓢蟲；更有趣的是，E.avientri甚至可以通過嗅覺判斷同種雌瓢蟲的存在，并且能避免捕食已被寄生的粉蚧種群(Rü and Makosso, 2001)。

Phenacoccusherreni是南美木薯上的主要害蟲，3種跳小蜂Acerophaguscoccois、Aenasiusvexans、Apoanagyrusdiversicornis可以寄生該粉蚧，該粉蚧為害木薯釋放的氣味至少對(duì)A.vexans和A.diversicornis具有較強(qiáng)的吸引力，受害的木薯葉片對(duì)A.diversicornis的吸引力強(qiáng)于健康葉片(Bertschyetal., 1997; Bertschyetal., 2001)。

扶桑綿粉蚧取食為害顯著提高了棉花α蒎烯，β蒎烯及A-柏木烯的釋放量，并且新增加雪松烯與長葉烯的釋放(黃俊等, 2016)；通過固相微萃取(solid-phase microextraction，SPME)和GC-MS對(duì)取食24 h棉花、機(jī)械損傷24 h以及健康棉花的揮發(fā)物測定發(fā)現(xiàn)，取食24 h后棉花揮發(fā)物中存在酚類化合物水楊酸甲酯(趙奕曼, 2014)，而該成分在三級(jí)營養(yǎng)關(guān)系中已被證明是一種由食草動(dòng)物誘發(fā)的植物揮發(fā)物，至少在10種HIPVs混合物中鑒定出來，使用含此物質(zhì)的受控釋放分配器可顯著增加葡萄園中食蚜蠅、瓢蟲和膜翅目寄生蜂補(bǔ)充和滯留(James, 2003; James and Price, 2004; James, 2005)；兩種草蛉Chrysoperlasp.和Malladadesjardinsi雌雄成蟲均能感受到棉花植株釋放的揮發(fā)物，且對(duì)受綿粉蚧為害的棉葉反應(yīng)相對(duì)強(qiáng)烈(Gautametal., 2010)。孟氏隱唇瓢蟲可以利用柑橘臀紋粉蚧釋放的化學(xué)物質(zhì)定位氣味源，并且對(duì)其存在的植物有較強(qiáng)的嗅覺反應(yīng)(Kotika and Sengonca, 1999)?；ń肪d粉蚧Phenacoccusazaleae危害花椒樹的新鮮枝梢及水浴蒸餾餾分對(duì)主要天敵異色瓢蟲Harmoniaaxyridis引誘率高于未受害新鮮枝梢，前者的餾分中15種組分含量增加，新增9種組分，且引誘力隨著受害枝梢量的增加而增強(qiáng)，可持續(xù)約2個(gè)月(謝映平等, 2004)。

總的來說，粉蚧-植物-天敵相互作用研究不多，還處于在實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)揮發(fā)性有機(jī)化合物吸引粉蚧寄生物或捕食者潛力進(jìn)行評(píng)估的初期階段，從系統(tǒng)性、深入性和延續(xù)性需增強(qiáng)。

2 粉蚧性信息素

2.1 粉蚧生殖行為

害蟲的生殖方式是評(píng)估信息素誘捕的可行性和交配干擾作用的重要因子。粉蚧的生殖方式包括有性生殖、孤雌生殖及兼性生殖。其中，有性生殖和兼性生殖是使用性信息素控制種群繁衍的先決條件。

粉蚧類昆蟲生殖可能存在兩種遺傳系統(tǒng)，多數(shù)粉蚧通過一種不尋常的遺傳系統(tǒng)進(jìn)行有性繁殖。在該系統(tǒng)中，雌雄都是二倍體，但雄性在遺傳學(xué)上是功能性單倍型的(Brown and Nur, 1964)，單倍體的父染色體組在雄性中是異質(zhì)化的，在精子發(fā)生時(shí)被消除，精子只攜帶母染色體，雄性只將從母親那里遺傳的染色體傳遞給后代，即父系基因組消除/父系染色體失活(Paternal Genome Elimination, PGE)(Nur, 1980; Rossetal., 2010)。理論上，有PGE系統(tǒng)的粉蚧類昆蟲，雄性比雌性更偏向于雌性后代，因?yàn)樾坌灾慌c雌性后代共享基因(Rossetal., 2010)?？紤]到種群中雌性的優(yōu)越性，其可能被迫強(qiáng)化信息素信號(hào)來吸引雄性，從而促進(jìn)性信息素通訊的進(jìn)化。另一個(gè)遺傳系統(tǒng)是單性生殖，沒有雄性，即孤雌生殖，具體又包括只產(chǎn)雄孤雌生殖，只產(chǎn)雌孤雌生殖，以及產(chǎn)兩性孤雌生殖(Francoetal., 2009)。

除Antoninabambusae，Phenacoccussolani和Trionymus spp雌性只產(chǎn)生由未受精的卵子發(fā)育而來的雌性后代外(Nur, 1971)，大多數(shù)粉蚧必須有性生殖才能產(chǎn)生后代。暗色粉蚧Pseudococcusviburni、嗜桔粉蚧，部分雌蟲形成卵囊，甚至產(chǎn)生不育的卵，柑橘臀紋粉蚧雌蟲沒有產(chǎn)生卵囊和卵；通過將雌粉蚧暴露給雄粉蚧，大多數(shù)雌粉蚧則是繼續(xù)可育的，證明3種粉蚧必須經(jīng)過交配才能產(chǎn)生后代(Da Silvaetal., 2010)；長尾粉蚧Pseudococcuslongispinus和無花果臀紋粉蚧也必須有性生殖繁殖后代(Waterworthetal., 2011)，無花果臀紋粉蚧未交配的大部分雌性產(chǎn)生卵囊或卵，但均為畸形，加利福尼亞葡萄粉蚧Pseudococcusmaritimus種群籠養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明，雌性也不能單性生殖(Waterworth and Millar, 2012)。

兼性生殖的物種是粉蚧繁殖方式中比較有爭議的內(nèi)容。在玫瑰茄Hibiscussabdariffa上飼養(yǎng)木槿曼粉蚧的后代性別比為1 ∶ 1，僅有性繁殖(Ghose, 1972)，而在印度Mesta(木槿屬的一種)上繁殖則只進(jìn)行孤雌生殖(Singh and Ghosh, 1970)，也有研究發(fā)現(xiàn)該粉蚧可進(jìn)行有性生殖和孤雌生殖(Sahitoetal., 2012)。菠蘿潔粉蚧Dysmicoccusbrevipes(Beardsley, 1965)，雙條拂粉蚧Ferrisiavirgata(Lapis, 1970)、Planococcoidesnjalensis(Padi, 1997)等也進(jìn)行兼性生殖。近年發(fā)現(xiàn)的扶桑綿粉蚧生殖方式也存在這樣的爭議，對(duì)棉花Gossypiumspp.上該粉蚧生態(tài)學(xué)觀察認(rèn)為其生殖方式是孤雌生殖(Vennilaetal., 2010)，廣州種群雌蟲不與雄蟲交配的情況下，既不能產(chǎn)生卵囊，也無法產(chǎn)卵(關(guān)鑫等, 2011)，生殖解剖學(xué)觀察未交配雌性的卵巢后期凋萎，即便產(chǎn)生卵也無法正常發(fā)育，認(rèn)定該粉蚧以有性生殖繁殖后代(朱藝勇, 2012; 趙瑞英, 2016)，但印度的一個(gè)種群則進(jìn)行孤雌生殖(Tongetal., 2019)，該模式似乎與地理范圍有關(guān)。近期通過多組學(xué)技術(shù)整合，完成扶桑綿粉蚧染色體水平基因組分析，證實(shí)其不存在性染色體，成為迄今為止發(fā)布的第一個(gè)粉蚧昆蟲高質(zhì)量基因組，對(duì)揭示PGE的表觀遺傳機(jī)制具有重要的推動(dòng)作用(Lietal., 2020)。

2.2 粉蚧性信息素

性信息素具有種間?；纳锘钚裕粋μ鞌撤N群，也不會(huì)像化學(xué)殺蟲劑引起環(huán)境污染及抗藥性，以適量性信息素為誘餌，在田間條件下對(duì)相應(yīng)害蟲至少保持幾個(gè)月的吸引力(樂俊明等, 2019; 封傳紅等, 2020)，在害蟲的綜合防治中占有重要的位置。截至目前，至少19種粉蚧22種性信息素成分被成功分離和鑒定出來，其中包括粉蚧屬Pseudococcus6種、臀紋粉蚧屬Planococcus4種、灰粉蚧屬Dysmicoccus3種、綿粉蚧屬Phenacoccus2種、曼粉蚧屬M(fèi)aconellicoccus1種、拂粉蚧屬Ferrisia1種、皚粉蚧屬Crisicoccus1種、Delottococcus1種。

2.3.1粉蚧性信息素結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

粉蚧性信息素有別于鱗翅目昆蟲信息素，后者大多數(shù)是具有偶數(shù)碳鏈的脂肪酸及其衍生物、物種間可能用相同化合物的不同比例達(dá)到種間隔離，粉蚧類性信息素具有以下共同特征：①大多由單一化合物組成，具有嚴(yán)格的種間?；?，除香蕉灰粉蚧Dysmicoccusgrassii(2種)、美地綿粉蚧Phenacoccusmadeirensis(2種)、木槿曼粉蚧(2種)；②所有粉蚧性信息素都是萜烯類化合物，大多是由2個(gè)異戊二烯單元通過不規(guī)則的方式連接而成的單萜，且含有獨(dú)特的萜類骨架的萜烯醇羧酸酯，除核桃皚粉蚧Crisicoccusmatsumotoi的性信息素3-甲基-3-丁烯基-5-甲基己酸酯為半萜類化合物，菠蘿潔粉蚧的性信息素(2)-(抗-1,2-二甲基-3-亞乙基環(huán)戊二烯基) 乙醛，它是一種具有不規(guī)則異戊二烯單元連接的單萜醛。

除上述2種較特殊的性信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)外，其余20種含有獨(dú)特萜類骨架的萜烯醇羧酸酯可以分為以下幾類：與薰衣草醇相關(guān)性的信息素結(jié)構(gòu)，如無花果臀紋粉蚧(圖1)、香蕉灰粉蚧、大洋臀紋粉蚧Planococcusminor、日本臀紋粉蚧Planococcuskraunhiae、康氏粉蚧Pseudococcuscomstocki、新菠蘿灰粉蚧Dysmicoccusneobrevipes的性信息素，美地綿粉蚧和木槿曼粉蚧信息素成分中的一種；與菊花醇相關(guān)的性信息素結(jié)構(gòu)，如嗜桔粉蚧、雙條拂粉蚧，以及美地綿粉蚧的另外一種成分；與環(huán)丁烷結(jié)構(gòu)相關(guān)的信息素結(jié)構(gòu)，如柑橘臀紋粉蚧、柑橘粉蚧Pseudococcuscryptus、扶桑綿粉蚧以及木槿曼粉蚧性信息素的一種；與環(huán)戊烷結(jié)構(gòu)相關(guān)的信息素結(jié)構(gòu)，如葡萄粉蚧、長尾粉蚧(圖2)、暗色粉蚧、Delottococcusaberiae(見表1)。

圖1 無花果臀紋粉蚧性信息素結(jié)構(gòu)式Fig.1 Sex pheromone structure of Planococcus ficus

圖2 長尾粉蚧性信息素結(jié)構(gòu)式Fig.2 Sex pheromone structure of Pseudococcus longispinus

表1 19種粉蚧性信息素化學(xué)成分

續(xù)表1 Continued table 1

2.3.2粉蚧性信息素的應(yīng)用

性信息素可以通過干擾交配、誘捕、誘殺及作為利它素吸引天敵4種方式來控制相應(yīng)害蟲種群(Zou and Millar, 2015)，截止目前應(yīng)用到大田實(shí)踐的粉蚧性信息素非常有限，主要由于大部分粉蚧性信息素結(jié)構(gòu)復(fù)雜，難以在工業(yè)規(guī)模上合成。一種相對(duì)簡單的合成薰衣草醇相關(guān)結(jié)構(gòu)方法的發(fā)明，使部分與該種結(jié)構(gòu)相關(guān)的粉蚧性信息素研究更深入，甚至可以在實(shí)踐中得以應(yīng)用(Tabataetal., 2017 b)，如日本臀紋粉蚧和無花果臀紋粉蚧兩種粉蚧的性信息素。

日本臀紋粉蚧對(duì)日本果園的破壞性特別大，連續(xù)使用殺蟲劑造成害蟲再猖獗，其性信息素γ-lavandulyl butyrate可以通過雙鍵遷移的異構(gòu)化反應(yīng)從薰衣草醇中簡單衍生和合成，這使得日本臀紋粉蚧的信息素得到深入研究與應(yīng)用。在日本柿子園，連續(xù)3年利用日本臀紋粉蚧性信息素設(shè)置陷阱捕獲粉蚧，季節(jié)性波動(dòng)表明，該粉蚧在一年產(chǎn)生3～4代，并證實(shí)以信息素捕捉峰為基點(diǎn)，結(jié)合有效積溫，可以用來預(yù)測第一代粉蚧若蟲發(fā)生時(shí)間，利于開展防治(Sawamuraetal., 2015)。放置浸有性信息素的橡膠隔膜制成的分配器小區(qū)，無論是雄性還是交配待產(chǎn)的雌性粉蚧數(shù)量都遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對(duì)照(Teshibaetal., 2009)，表明可通過性信息素干擾交配控制日本臀紋粉蚧種群繁衍。γ-lavandulyl butyrate還可吸引日本臀紋粉蚧的主要寄生蜂Anagyrusfuiikona(Tsueda, 2014)，其合成過程中的環(huán)化副產(chǎn)物cyclolavandulyl butyrate，是另外兩種粉蚧寄生蜂Anagyrussawada、Anagyrussubalbipes的引誘劑(Tabataetal., 2011)，這兩種蜂在自然條件下的柿子園可寄生日本臀紋粉蚧，田間應(yīng)用cyclolavandulyl butyrate可以成功的抑制該粉蚧種群增長(Teshiba and Tabata, 2017)。

無花果臀紋粉蚧是世界上許多葡萄種植區(qū)的主要害蟲(Ben-Dov, 1994; Waltonetal., 2004)，其性信息素為薰衣草烯內(nèi)酯(S)-(+)-lavandulyl senecioate，因該成分可以大規(guī)模、低成本生產(chǎn)，被成功的進(jìn)行商業(yè)開發(fā)，并成為粉蚧類使用信息素作為誘餌進(jìn)行陷阱監(jiān)測(Millaretal., 2002)、交配中斷應(yīng)用最成功的案例(Waltonetal., 2006)。在加州，每年數(shù)千英畝葡萄園都會(huì)使用性信息素防治無花果臀紋粉蚧；該成分也是天敵引誘劑，田間試驗(yàn)觀察到含有無花果臀紋粉蚧信息素分配器的小區(qū)，捕獲寄生蜂Anagyrussp. nearpseudococci和出現(xiàn)被寄生粉蚧的平均數(shù)量分別是對(duì)照誘捕器的3.5～9.0倍和2.2～9.4倍(Francoetal., 2011)，可作為交配干擾防治的補(bǔ)充應(yīng)用。

除上述兩種粉蚧的性信息素，在日本柑橘園測試了柑橘粉蚧性信息素對(duì)成年雄性和天敵的吸引力，性信息素可以誘捕雄性粉蚧，而不能誘捕天敵(Tomonori, 2002)。從成年未交配雌性扶桑綿粉蚧釋放的揮發(fā)物中，分離出其信息素(2，2-二甲基3-異亞丙基氯丁基)3-甲基丁-2-烯酸甲酯，化學(xué)合成后陷阱生物測定對(duì)雄性粉蚧顯示吸引力71.8%～99.8%(Tabata and Ichiki, 2016)。但大多數(shù)粉蚧的性信息素研究還停留在實(shí)驗(yàn)室分離、鑒定、生測及田間小試階段，更無相關(guān)性信息素合成途徑及機(jī)制相關(guān)報(bào)道。

3 展望

3.1 與螞蟻的互惠共生

半翅目蜜源昆蟲與螞蟻互作是物種間重要關(guān)系之一，發(fā)揮著重要的生態(tài)功能，能夠促進(jìn)產(chǎn)蜜昆蟲的種群數(shù)量。在記錄螞蟻與半翅目昆蟲相互作用對(duì)植物影響的30項(xiàng)研究中，大多數(shù)(73%)表明植物實(shí)際上間接受益于這些相互作用(Styrsky and Eubanks, 2007; Chengetal., 2015)。誘殺螞蟻可以控制葡萄粉蚧和菠蘿潔粉蚧的種群數(shù)量(Phillips and Sherk, 1991)，紅火蟻SolenopsisinvictaBuren與扶桑綿粉蚧的共生顯著減少了寄主植物上粉蚧重要寄生蜂班氏跳小蜂Aenasiusbambawalei的種群數(shù)量，提高了寄主植物上粉蚧存活率，有利于其種群的擴(kuò)增和繁殖，也顯著降低扶桑上粉蚧的競爭性昆蟲美棘薊馬Echinothripsamericanus成蟲和幼蟲的數(shù)量，使粉蚧可以占有更多的寄主植物，為粉蚧種群的繁殖提供了更好的條件(程壽杰等, 2013)。可見，引入共生螞蟻，研究蟻類在田間粉蚧-寄主植物-天敵之間的具體作用，也是發(fā)揮粉蚧化學(xué)生態(tài)防治作用與成效的重要方向之一。

3.2 植物揮發(fā)物的開發(fā)與利用

在粉蚧-寄主植物-天敵的三重營養(yǎng)關(guān)系中，植物揮發(fā)物對(duì)粉蚧和天敵昆蟲尋找寄主植物所起的作用目前缺少系統(tǒng)的研究，很多研究的結(jié)果是初步的，只在小空間尺度上得到很好的描述，但在更大的空間如田間應(yīng)用上的研究卻很少，主要原因是受田間多種因素的影響，野外條件下確定揮發(fā)物的合成制劑功效評(píng)估、引發(fā)天敵反應(yīng)最佳濃度和劑量、有效釋放誘餌或分配系統(tǒng)的類型等尚少有報(bào)道，植物的VOCs和HIVs在寄主定位中的作用及機(jī)制研究系統(tǒng)性和深度研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。

3.3 性信息素的開發(fā)與利用

隨著EAG、氣譜、質(zhì)樸、核磁共振等儀器及聯(lián)用技術(shù)在昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)上的應(yīng)用，昆蟲的性信息素分離與鑒定已非難題，但截至目前粉蚧的性信息素的利用卻相對(duì)局限，并不像鱗翅目害蟲性信息素開發(fā)與應(yīng)用的那樣廣泛，主要原因是大部分粉蚧信息素化合物的成分及其構(gòu)相復(fù)雜，不利于人工合成;即便克服合成難題，其成本也很高，限制了其開發(fā)與應(yīng)用。但未來隨著科技的進(jìn)步，使化學(xué)合成更簡單，成本更低廉，促使更多害蟲的性信息素走上應(yīng)用的道路，為粉蚧的綠色防控提供更有力的技術(shù)保證。