龍亞芹，任國敏，王雪松，羅梓文，龍麗雪，李金龍，曲 浩，李曉霞，

玉香甩1，李云娜1，汪云剛1，陳林波1*

(1. 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所/云南省茶樹種質(zhì)資源創(chuàng)新與配套栽培技術(shù)工程研究中心/云南省茶學(xué)重點實驗室，云南勐海 666201；2. 云南省德宏州芒市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局茶葉技術(shù)推廣站，云南芒市 678400)

茶谷蛾AgriophararhombataMeyr.，又稱茶灰木蛾，屬鱗翅目Lepidoptera谷蛾科Tineidae，是茶樹重要的食葉性害蟲之一，以幼蟲在成齡葉片或老葉片上取食、吐絲、蛀道、結(jié)苞為害。該蟲喜食成葉和老葉，受害輕的植株葉片形成缺刻、干枯，受害重的茶樹葉片被吃光，致使植株似火燒狀，造成無茶可采，嚴重時整株枯死。茶谷蛾曾是印度茶園的主要害蟲，在臺灣、海南、廣東、福建、四川等地也曾發(fā)生危害(譚濟才, 2011; 陳宗懋等, 2013; 肖強, 2013; 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所等, 2015)。過去由于在云南茶園茶谷蛾僅零星發(fā)生，一直未引起重視，2014年在普洱市思茅區(qū)南屏鎮(zhèn)整碗村茶園基地大爆發(fā)，發(fā)生了“一個人與640萬條蟲的戰(zhàn)爭”的真實故事(董祖祥, 2014)。在國家重點研發(fā)項目“茶園化肥農(nóng)藥減施增效技術(shù)集成與示范”的資助下，開展了云南茶區(qū)主要病蟲害調(diào)查，發(fā)現(xiàn)勐?？h、鳳慶縣、大理南澗縣等茶園內(nèi)亦有茶谷蛾為害，局部茶園爆發(fā)性為害，給茶葉生產(chǎn)造成了巨大的損失。目前該蟲分布范圍逐年擴大，為害有逐年加重趨勢。

迄今為止，有關(guān)茶谷蛾的研究報道較少，國內(nèi)僅于上世紀七八十年代有關(guān)于該蟲形態(tài)、分布與為害、生活習(xí)性、生活史以及發(fā)生與環(huán)境關(guān)系的報道，之后關(guān)于該蟲的相關(guān)研究未見報道。本文通過室內(nèi)飼養(yǎng)和田間調(diào)查，系統(tǒng)觀測了茶谷蛾卵、幼蟲、蛹和成蟲的形態(tài)特征和各蟲態(tài)的發(fā)育歷期、成蟲壽命、雌蟲產(chǎn)卵量等生物學(xué)習(xí)性，旨在為茶谷蛾的田間預(yù)測和綜合防控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試茶谷蛾采自云南省普洱市思茅區(qū)南屏鎮(zhèn)整碗村(北緯22°44′48″、東經(jīng)100°52′63″)受害茶園內(nèi)幼蟲和蛹，于室內(nèi)飼養(yǎng)羽化成蟲后初產(chǎn)的卵為本實驗供試蟲源。

1.2 試驗方法

1.2.1田間調(diào)查及樣品采集

每月定期2次開展茶谷蛾蟲口密度及發(fā)育進度調(diào)查及觀察其在茶園內(nèi)發(fā)生特點及為害狀。采用平行跳躍式取樣30個點，每樣點調(diào)查1 m茶行長度，檢查各點茶叢上蟲口數(shù)量及各蟲態(tài)，并采集帶回室內(nèi)飼養(yǎng)觀察。

1.2.2室內(nèi)飼養(yǎng)觀察

將受茶谷蛾為害的茶樹葉片及枝條釆回室內(nèi)后將幼蟲和蛹分裝；幼蟲挑出后放入裝有新鮮茶樹葉片的養(yǎng)蟲盒中于溫度26℃、相對濕度65%條件下恒溫箱內(nèi)飼養(yǎng)直至其羽化為成蟲，并將成蟲產(chǎn)的卵連同葉片置于培養(yǎng)皿中，放入濕潤濾紙保濕，用保鮮膜包裹培養(yǎng)皿，防止孵化幼蟲逃脫，逐日觀察卵孵化情況，并于解剖鏡下測量卵粒大小。用毛筆將初孵化幼蟲挑至裝有新鮮茶葉的養(yǎng)蟲盒中，單頭飼養(yǎng)至羽化成蟲，每周更換新鮮茶樹成齡葉片2次，同時撕開蟲苞觀察記錄幼蟲取食、蛻皮及化蛹等行為，記錄蛻皮次數(shù)并收集頭殼。

從飼養(yǎng)的種群中挑取1日齡幼蟲，于解剖鏡下測量幼蟲體長，蛹和成蟲大小均用直尺測量(精度為1 mm)，觀察樣本數(shù)均在70個以上，記錄化蛹數(shù)量和時間，計算幼蟲歷期；待成蟲羽化后，記錄羽化時間，計算蛹歷期；觀察新羽化未經(jīng)交配雌蟲產(chǎn)卵、孵化情況；每日觀察雌雄成蟲配對后產(chǎn)卵情況，每日記錄產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵時間；每日觀察直至成蟲死亡，記錄死亡時間，計算成蟲壽命。卵塊或卵粒孵化后，記錄孵化時間和數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 發(fā)生與為害

茶谷蛾在云南普洱市思茅區(qū)、勐?？h、鳳慶縣、南澗縣、景洪市等茶園均有分布危害， 2020年3-5月田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，勐?？h勐海鎮(zhèn)曼掃和曼真村民小組受害面積約46 ha，平均蟲口密度為312.4頭/m2；勐?？h布朗山鄉(xiāng)章家村受害面積約90 ha，平均蟲口密度為201頭/m2；普洱市思茅區(qū)整碗村受害面積約20 ha，平均蟲口密度為86.3頭/m2。

田間調(diào)查結(jié)果可知，茶谷蛾在云南年發(fā)生4代，以2～3齡幼蟲在蟲苞內(nèi)取食成葉并過冬，翌年2月下旬-3月上旬化蛹。云南茶園內(nèi)有4個幼蟲發(fā)生期，依次為：3月中旬-5月中旬，5月下旬-7月下旬，8月中旬-10月上旬，10月中旬-次年3月。其中3月中旬-5月中旬和10月中旬-次年3月為幼蟲主要盛發(fā)期，為害嚴重者常常將葉片葉肉取食僅剩禿枝，茶樹成葉及老葉被食光，茶樹營養(yǎng)葉面積大大減少，茶樹光合作用受阻，造成下一輪茶葉嚴重減產(chǎn)，受害后期使葉片呈焦枯狀(圖1-A)，為害嚴重時可使茶樹樹冠枯萎，似火燒狀(圖1-B)，樹勢恢復(fù)困難，可造成茶葉減產(chǎn)40%以上，造成嚴重的經(jīng)濟損失。

圖1 茶谷蛾田間為害狀Fig.1 Damage symptoms of Agriophara rhombata in tea garden注：A，受害葉片后期焦枯；B，嚴重受害茶園僅剩下枝條。Note: A, Injured leaves were scorched; B, Affected tea garden was brown and withered.

2.2 形態(tài)特征

卵：卵粒橢圓形，長0.6～0.9 mm，寬0.4～0.6 mm，多粒卵排列在一起形成長條形、橢圓形或不規(guī)則形卵塊。初產(chǎn)時卵為淡綠至黃綠色，后顏色逐漸加深，孵化前為淡黃至淡褐色，卵內(nèi)有一褐點，為幼蟲頭部。

幼蟲：本研究于5-8月間，于室內(nèi)飼養(yǎng)觀察了茶谷蛾幼蟲135頭，共分6齡，不同齡期詳細描述參照前人記載(譚濟才, 2011; 陳宗懋等, 2013; 牟吉元等, 2013; 肖強, 2013)。

蛹：雌蛹長11～13 mm，寬5～6 mm；雄蛹長7～9 mm，寬3～4 mm。初為淡黃色、后變?yōu)槔跎梁诤稚?，有光澤。前端鈍圓，尾端尖細，腹面平展，背面隆起呈龜殼狀。

成蟲：雌蟲體長10～14 mm，翅展25～36 mm，體淡黃白色，觸角絲狀。胸部有一圓形黑點，腹部鈍圓，前翅淡黃白色，散布黑褐色小點，翅基至中部有一黑褐色縱紋，近翅中部、后緣各有1個黑褐色小點，外緣有1列小黑點，后翅白色。雄蟲瘦小，體長9～12 mm，翅展22～28 mm，觸角雙櫛齒狀，腹部瘦小，尖削。

圖2 茶谷蛾各蟲形態(tài)特征Fig.2 Morphology of each of Agriophara rhombata注：A，卵；B，幼蟲；C，蛹；D，成蟲。Note: A, Egg; B, Larva; C, Pupa; D, Adult.

2.3 生物學(xué)特性

2.3.1發(fā)育歷期

2020年5-8月期間，在溫度26℃、相對濕度65%條件下恒溫箱內(nèi)飼養(yǎng)觀察，茶谷蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期見表1。卵期7～10 d，平均9.3 d；幼蟲期26～35 d，平均33.1 d；蛹期分別為9～17 d，平均13.9 d；雌成蟲5～11 d，平均8.3 d，雄成蟲1～6 d，平均4.2 d。

表1 茶谷蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期

2.3.2生活習(xí)性

(1)產(chǎn)卵及卵的孵化特性

初產(chǎn)卵為淡綠至黃綠色，后顏色逐漸加深，孵化前為淡黃至淡褐色。孵化前，卵內(nèi)可見褐色小點，即為幼蟲頭部。卵的孵化受溫濕度影響較大，溫度低，相對濕度大，卵孵化時間長，甚至不孵化。在溫度26℃、相對濕度65%條件下卵孵化率平均達80.9%。

(2)幼蟲取食為害特性

茶谷蛾以幼蟲取食為害，喜食茶樹成葉及老葉片。初孵幼蟲活動能力差，聚集取食葉片葉肉，基本不轉(zhuǎn)移為害(圖3-A)，1～2齡幼蟲即可吐絲，將蟲絲和蟲糞左右粘連在葉片上取食葉肉；3～4齡幼蟲取食葉片成缺刻(圖3-B)，吐絲將鄰近兩葉結(jié)成蟲苞，用蟲絲和蟲糞左右粘連葉片上形成紡錘狀蟲道，蟲道大小與蟲體大小相近(圖3-C)，幼蟲匿居其中嚼食葉肉，甚至將蟲苞外葉片咬下一塊帶回苞內(nèi)取食，后期受害葉片僅剩下焦枯狀葉表皮；4齡以上幼蟲進入暴食期，常常轉(zhuǎn)移至新葉片結(jié)苞為害，將鄰近2～3葉吐絲結(jié)苞后匿居苞內(nèi)取食為害。隨著蟲齡增大，吐絲結(jié)成的紡錘狀蟲苞也增大，一般1個蟲苞內(nèi)只有1頭幼蟲。3齡以上幼蟲受到驚嚇后，立即滾落至地面或茶樹枝梢、枯枝落葉等隱蔽場所逃生。老熟幼蟲活動遷移性小，將葉片食光后仍停留在蟲苞及枯葉內(nèi)一段時期。室內(nèi)飼養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，幼蟲耐饑餓能力很強，當葉片失水干枯后，幼蟲還能繼續(xù)存活一段時間；田間蟲口密度大時，葉片被食光。

幼蟲在發(fā)育至一定階段后即開始蛻皮，室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，整個幼蟲期發(fā)生5次蛻皮，蛻皮后體色均為淡黃色，之后體色慢慢變?yōu)辄S色(圖4-A)，頭殼逐漸變?yōu)楹谏?、硬化，前胸背板逐漸硬化、背上黑點及條紋等逐漸形成(圖4-C)，可在其紡錘狀蟲道內(nèi)發(fā)現(xiàn)茶谷幼蟲蛻下的外殼，頭殼一般隨蟲糞一起粘連于蟲道上或被推至蟲道口。蛻皮一次即重新構(gòu)筑1個新的蟲道(圖4-B)。

圖3 茶谷蛾幼蟲取食行為Fig.3 The feeding behavior of Agriophara rhombata larvae注：A，初孵幼蟲聚集取食；B，高齡幼蟲取食；C，高齡幼蟲及蟲道。Note: A, Neonate larvae gathered for feeding; B, Older larvae and feeding; C, Insect droppings and cavity.

圖4 茶谷蛾幼蟲蛻皮行為Fig.4 Molting behavior of Agriophara rhombata larvae注：A，蛻皮前期；B，蛻皮中期；C，蛻皮后期。Note:A, Early molting; B, Metaphase molting; C,Anaphase molting.

圖5 茶谷蛾化蛹行為Fig.5 Pupation behavior of Agriophara rhombata注：A，化蛹前；B，正在化蛹；C～F，蛹初期至化蛹結(jié)束形態(tài)變化。Note: A, Before pupation; B, Pupating; C～F, Morphological changes from the neonate pupa to the ageing pupa of A.rhombata.

(3)化蛹行為

幼蟲化蛹時間多集中在16 ∶ 00-20 ∶ 00，一般在茶樹成齡葉片及老葉上，也會在茶樹枯枝落葉內(nèi)化蛹，極少數(shù)在地面落葉中化蛹。化蛹前經(jīng)歷1～3 d預(yù)蛹期(圖5-A)，期間，幼蟲不食不動，蟲體由3 cm左右漸漸縮短至約2 cm，身體處于松弛狀態(tài)，開始化蛹時幼蟲背部中間黃色縱紋逐漸變寬，從頭部蛻裂線處開始蛻皮(圖5-B)，蛻皮過程3～5 min，初化蛹為淡白至淡黃色，頭部黃綠色(圖5-C)，隨后頭部出現(xiàn)褐色紋(圖5-D)，身體慢慢縮短，背面隆起呈龜殼狀，體色變?yōu)榘謇跎?圖5-E)，此過程約需15 min；之后體色逐漸變至褐色(圖5-E)，約2 h后，蛹體逐漸硬化直至成蛹，后期體色為黑褐色，有光澤(圖5-F)。

(4)羽化行為

共觀察了634頭羽化成蟲，僅有2頭在中午13 ∶ 00左右羽化，其余均在傍晚17 ∶ 30-20 ∶ 30羽化。羽化時成蟲用頭部用力頂蛹殼，待蛹殼裂開長約0.3 cm，頭部縱向裂開至體長2/3處(圖6-A)，成蟲頭部向前伸，用力頂開蛹殼，掙扎脫離蛹殼，約7～10 min；剛羽化出的成蟲腹部特大、鈍圓，兩翅緊貼腹部兩側(cè)，整個腹背裸露，靜止約3 min；之后雙翅漸漸展開，把整個腹背遮住，保持該姿勢約6 min；迅速將雙翅垂直立于背部，與腹部及身體垂直(圖6-B)，并不停振動，持續(xù)約9 min后，雙翅平放靜息(圖6-C)，羽化結(jié)束，整個羽化過程約30 min。

(5)成蟲交配及產(chǎn)卵習(xí)性

成蟲喜歡在茶叢隱蔽處棲息，飛翔能力不強，受驚嚇后，雌成蟲喜歡飛往地面或暗處，雄成蟲則喜歡飛往高處。成蟲羽化高峰為17 ∶ 30-20 ∶ 30。成蟲白天靜息，晚上22 ∶ 00后活動頻繁，23 ∶ 00后開始尋找配偶、交配；每隔1 h頻繁活動1次，持續(xù)時間約15～20 min。在觀察的43對成蟲中，交配時間多集中在凌晨1 ∶30-3 ∶ 30，僅觀察到2對成蟲在上午9 ∶ 30-10 ∶ 00交配。雌蟲求偶時腹部末端翹起，振翅，受到吸引的雄蟲迅速接近雌蟲，在其周圍振翅、爬行，企圖進行交配，交配時姿勢多呈“V”字型(圖7-A)，受到驚擾時，雄成蟲迅速移動，雌蟲緊跟其后移動，交配完成后，雌雄蟲分開靜伏不動。

雌蟲交配后的當天或第2天即可產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時間不固定，產(chǎn)卵期可持續(xù)1～7 d。雌蟲喜在成葉背面、葉緣及莖上產(chǎn)卵。產(chǎn)卵時，雌蟲伸出產(chǎn)卵器在葉片或養(yǎng)蟲盒的壁上產(chǎn)卵，在觀察的43頭交配后的雌蟲，每雌蛾產(chǎn)卵量19～168粒，平均96.7粒，產(chǎn)卵時伴有透明液體排出，雌蟲將多粒卵堆積成不規(guī)則(圖7-B)、橢圓形或線形，也有散產(chǎn)現(xiàn)象(圖7-C)。觀察還發(fā)現(xiàn)，未交配的雌成蟲也能產(chǎn)卵，但所產(chǎn)的卵均不能孵化。

圖6 茶谷蛾成蟲羽化行為Fig.6 Emergence habits of Agriophara rhombata注：A，蛹殼內(nèi)掙扎；B，雙翅直立；C，水平靜息。Note: A, Struggling; B, Wings upright; C, Wings level of resting.

圖7 茶谷蛾成蟲交配及產(chǎn)卵行為Fig.7 Mating and egging habits of Agriophara rhombata注：A，V字形交配；B，卵塊；C，卵粒。Note: A, V mating patterns; B, Egg mass; C, Single egg.

3 結(jié)論與討論

本文對茶谷蛾進行田間調(diào)查和室內(nèi)飼養(yǎng)，掌握了該蟲在云南茶園發(fā)生動態(tài)及危害情況，了解了該蟲各發(fā)育階段的形態(tài)特征、生物學(xué)特性及發(fā)生規(guī)律。此外，對茶谷蛾的形態(tài)特征進行了觀察，并結(jié)合前人研究結(jié)果進行描述，但對幼蟲各齡期形態(tài)特征觀察不夠深入，有待進一步對該蟲態(tài)進行系統(tǒng)觀察描述，研究結(jié)果將有助于田間準確識別該蟲、掌握其發(fā)生為害特點，為茶谷蛾的綜合防控提供依據(jù)。首先，茶谷蛾以幼蟲隱匿于蟲苞內(nèi)過冬，可通過冬季茶園修剪，減少越冬幼蟲，降低來年幼蟲對茶樹的危害嚴重程度；其次，根據(jù)茶谷蛾幼蟲的取食特性，選擇內(nèi)吸效果的藥劑防治；此外，按照茶谷蛾蛹的羽化規(guī)律，可在其羽化期對其進行信息素或燈光誘捕，降低成蟲種群密度，進而控制該蟲的產(chǎn)卵量。

調(diào)查研究表明茶谷蛾為云南茶區(qū)重要的食葉性害蟲，呈局部爆發(fā)性危害，由于昆蟲生活史受氣候、種植模式、地理環(huán)境等多種因素綜合影響，同一昆蟲在不同區(qū)域及不同年份生活史可能不同，本研究發(fā)現(xiàn)茶谷蛾在云南普洱、景洪、勐海等部分茶區(qū)1年發(fā)生4代，在其它區(qū)域具體發(fā)生代數(shù)，需進一步多點定期觀察研究確定。該蟲以幼蟲在茶樹上葉苞內(nèi)取食成葉并過冬，全年有4個幼蟲發(fā)生期，受氣候條件等影響，各代幼蟲發(fā)生期與前人報道的廣西、臺灣、海南等地發(fā)生時間略有不同(廣州軍區(qū)生產(chǎn)建設(shè)兵團六師十三團茶葉試驗站, 1974; 張漢鵠等, 2004)。3月中至5月中旬和10月中旬至次年3月為云南茶園茶谷蛾主要盛發(fā)期，對茶葉生產(chǎn)造成巨大影響。本研究是在溫度26℃，相對濕度65%的條件下培養(yǎng)觀察茶谷蛾的卵孵化特性、幼蟲取食特性、化蛹行為及成蟲羽化、交配和產(chǎn)卵等習(xí)性，這些結(jié)果與前人研究報道是有差異(張漢鵠等, 2004)，其原因可能是受室內(nèi)溫濕度及營養(yǎng)來源等因素影響(陳元生等, 2012)。隨著茶谷蛾為害范圍及面積逐年擴大，為害逐年加重，嚴重威脅茶樹產(chǎn)量及品質(zhì)，但目前生產(chǎn)上缺乏有效的防控措施，有關(guān)該蟲的研究仍非常少，因此本研究可為茶谷蛾田間識別、監(jiān)測與防控提供基礎(chǔ)依據(jù)。