陳雙雙，黨 鵬，朱寧華，周光益，尚 海

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.中國林業(yè)科學(xué)院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；3.武陵山石漠化綜合治理國家長期科研基地，湖南 永順 416700）

石漠化是指在熱帶、亞熱帶的濕潤或半濕潤氣候下，伴隨著極度發(fā)育的巖溶現(xiàn)象，加之人為干擾，導(dǎo)致地表原有的植被遭到破壞，大面積基巖裸露在外的現(xiàn)象[1]。湘西自治州青坪國有林場地處武陵山區(qū)中部，石漠化是導(dǎo)致武陵山區(qū)經(jīng)濟貧困、生態(tài)惡化的主要因素之一。目前，該區(qū)存在嚴重石漠化的區(qū)域多達3 萬多平方公里，約占該地區(qū)總面積的30%。

森林植被的重建與恢復(fù)是石漠化地區(qū)生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵[2-3]，包括種子擴散、幼苗的定居與生長、幼樹更新等多個環(huán)節(jié)，每個環(huán)節(jié)都不同程度地受到環(huán)境的影響[4]。同時，林分空間結(jié)構(gòu)作為森林更新的驅(qū)動因子[5],它不僅反映了種群的屬性和數(shù)量特征[6-7]，還對物種的出現(xiàn)與消亡產(chǎn)生重要影響[8-9]。相關(guān)學(xué)者[10-11]利用混交度、大小比數(shù)和角尺度等林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)進行研究，表明林分結(jié)構(gòu)的差異性對林下樹種的分布[12]和幼苗更新[13]會產(chǎn)生不同影響，而林下幼苗的分布格局是影響未來森林群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵[14]。同時，林分空間結(jié)構(gòu)對物種多樣性也存在影響，如混交度是影響林下植物多樣性的重要因素[15]。但針對不同石漠化程度下林分空間結(jié)構(gòu)與物種多樣性之間的關(guān)系研究仍處于空白，本研究以青坪國有林場樟樹-馬尾松混交林為研究對象，對林分空間結(jié)構(gòu)、物種多樣性的變化規(guī)律進行研究，探討兩者之間的關(guān)系，以期為后續(xù)石漠化地區(qū)植被恢復(fù)提供造林樹種選擇的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于湖南省湘西自治州永順縣的青坪國有林場（29°2′58.1″N，110°13′35.44″E），大陸性季風(fēng)氣候，年降水量1 300～1 500 mm，年均溫度16.3℃。該地區(qū)遍布石灰?guī)r，土壤以黃壤為主，土層分布不均、厚度不一。該地區(qū)前身為茅山坡，巖石大面積裸露，屬于極嚴重石漠化區(qū)域（圖1）。1965年后開始人工補植造林，如今造林已取得顯著成效。林場內(nèi)的樟樹-馬尾松混交林為1980年等比例栽種，每個樹種按照3 m×3 m 的株行距造林，但其間經(jīng)過兩次撫育間伐，現(xiàn)保存密度為1 125～1 450 株/hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

在對樟樹-馬尾松混交林進行全面踏查后，采用典型樣地取樣調(diào)查法，選取立地條件大體一致的樣地，按照巖石裸露率、植被類型、植被綜合蓋度和土層覆蓋厚度等因素進行石漠化等級評分[16]，確定為Ⅰ輕度石漠化和Ⅱ重度石漠化兩種類型。共設(shè)置6 塊20 m×40 m 固定標(biāo)準(zhǔn)地，調(diào)查林分的郁閉度、海拔、坡度、幼苗更新及枯立木等情況。按照10 m×10 m 劃分小樣方，對小樣方內(nèi)所有胸徑≥1 cm 的樹掛牌編號，進行每木檢尺，記錄樹種名稱、胸徑、樹高、枝下高、冠幅、位置。隨機在每塊樣地中各設(shè)置3 塊2 m×2 m 的有代表性的灌木樣方，并在每個灌木樣方中設(shè)置1 個1 m×1 m 的草本樣方，調(diào)查其灌草種類、高度、蓋度、株數(shù)等因子[17]。

標(biāo)準(zhǔn)地的基本情況及石漠化等級評分情況分別如表1～2所示。

圖1 研究區(qū)位置及石漠化現(xiàn)狀Fig.1 Location of the study area and status of rocky desertification

表1 樣地基本概況Table 1 Situaion of plots

表2 石漠化等級評定因子及結(jié)果Table 2 Evaluation factors and results of rocky desertification grade

1.2.2 空間結(jié)構(gòu)參數(shù)及評價

在樣地周圍設(shè)置5 m 緩沖區(qū)，以對象木及其相鄰的4 株樹構(gòu)建空間單元，繪制樣地樹種分布圖（圖2），并計算空間結(jié)構(gòu)參數(shù)（混交度、角尺度、大小比數(shù)）[18]。計算公式如下：

式（1）～（3）中：n為鄰近木株數(shù)，若對象木i與鄰近木j的樹種不同，Vij=1；否則，Vij=0。若對象木i比鄰近木j小，則Kij=1；否則，Kij=0。若對象木i與鄰近木j的夾角小于標(biāo)準(zhǔn)角，則Zij=1；否則，Zij=0。

為研究兩種石漠化等級下整體林分空間結(jié)構(gòu)和同一等級下不同樣方內(nèi)的結(jié)構(gòu)差異，利用空間結(jié)構(gòu)參數(shù)計算林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)（FSSI）和林分空間結(jié)構(gòu)距離（FSSD）[19]，對此進行整體評價。計算公式如下：

林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)：

式（4）中FSSI、M、U、W取值范圍為[0,100]，F(xiàn)SSI 越大，林分結(jié)構(gòu)越理想，即當(dāng)（FSSI=100，M=100、U=0、W=50）時，林分達到最理想的結(jié)構(gòu)。

林分空間結(jié)構(gòu)距離：

式（5）中FSSD 取值范圍為[0,150]，M、U、W取值范圍為[0,100]，當(dāng)M=100、U=0、W=50 時，F(xiàn)SSD 越小，林分結(jié)構(gòu)越理想，即從現(xiàn)實林分到理想林分距離最短。

圖2 調(diào)查樣地樹種分布Fig.2 Distribution of tree species in the sampling site

1.2.3 物種多樣性指數(shù)

在野外調(diào)查數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，計算樣地內(nèi)灌草層不同物種的重要值（Ⅳ），并以此為基礎(chǔ)，計算物種多樣性指數(shù)[20]。具體公式如下：

式（6）～（10）中：Pi＝Ni/N；Ni為第i個種的個體數(shù)量，N為總個體數(shù)量。S為樣地內(nèi)物種數(shù)目[21]。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析主要使用winklmass 和Excell 軟件對林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)進行計算，使用R-4.0.3 軟件進行物種多樣性指數(shù)計算；同一林分內(nèi)胸徑使用單因素方差分析中的Duncan 檢驗進行顯著性檢驗；不同石漠化等級下林分空間結(jié)構(gòu)與物種多樣性的關(guān)系進行Pearson 相關(guān)性分析。數(shù)據(jù)作圖均在R-4.0.3 軟件中進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成重要值

重要值可以反映出某一物種在森林群落中的作用和占據(jù)的地位，通過對重要值的分析可以找到該群落中的優(yōu)勢種[22-23]。樟樹-馬尾松混交林林下灌草較為豐富，通過統(tǒng)計調(diào)查，林下物種共有78 種，隸屬于46 科73 屬，其中灌木層28 科39 屬43 種，草本層25 科35 屬35 種（表3）。對林下植被重要值＞10%的物種進行分析，發(fā)現(xiàn)：隨著石漠化程度的加重，灌木層物種重要值逐漸高于草本層。研究區(qū)喬木層隸屬于14 科14屬14 種，其中以樟樹Cinnamomum camphora、馬尾松Pinus massoniana、華榛Corylus chinensis為優(yōu)勢種。不同樣地內(nèi)還分布著特有的樹種如冬青Ilex chinensis、光皮樹Cornus wilsoniana、馬褂木Liriodendron chinense、南酸棗Choerospondias axillaris等（圖2）。隨著石漠化程度的加重，馬尾松的比例大幅降低，而樟樹的比例則大幅度上升，這表明馬尾松在石漠化地區(qū)的天然更新能力較差。何友均等[24]發(fā)現(xiàn)在馬尾松林群落演替過程中，本土闊葉樹種的天然更新能力優(yōu)于馬尾松林。隨著闊葉樹種的增加，土壤肥力得到改善，從而促進林分的更新[25]。在本研究中，南酸棗、光皮樹、馬褂木等闊葉樹種均為天然更新而來，能夠適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件，且均為陽性樹種，馬尾松冠層較好的透光條件為這些樹種的生長提供了有利條件[26]，這表明經(jīng)過一段時間的更新后，該林分總體演替趨勢良好。

表3 樣地喬灌草層群落重要值Table 3 Important values of tree,shrub and herb layer community in the sample plot

續(xù)表3Continuation of table 3

2.2 林分樹種胸徑分布

不同石漠化程度下各樣地樹種胸徑分布見圖3。如圖所示，同一樣地中，不同樹種的胸徑分布存在顯著性差異（P＜0.05）。樟樹在整個林分中占有絕對優(yōu)勢地位，胸徑分布整體較為均勻，更新情況良好，小徑階馬尾松在重度石漠化區(qū)域更新表現(xiàn)更為優(yōu)良?？傮w而言，輕度石漠化區(qū)域喬木層更新更好，物種豐富，小徑階的其他樹種（冬青、光皮樹、馬褂木等）的生長狀況都比較優(yōu)良，存活率較高。

圖3 各樣地不同樹種胸徑分布Fig.3 Diameter distribution of different species of each plot

2.3 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

從表4可以看出，重度石漠化地區(qū)林分平均混交度為0.38，處于弱度混交和中度混交的中間狀態(tài)，其中只有Ⅱ-2 號樣地的零度混交的比例達到43%，另外兩塊樣地基本都處于弱度混交以上狀態(tài)，說明Ⅱ-2 號樣地樹種混交程度低，林分不穩(wěn)定。而輕度石漠化地區(qū)林分平均混交度為0.47，非常接近中度混交。其中Ⅰ-3 號樣地處于中度和強度混交的中間狀態(tài)，是6 塊樣地中混交程度最好的?？傮w而言，輕度石漠化地區(qū)林分混交程度比重度石漠化地區(qū)高，林分更加穩(wěn)定，這與喬木層樹種組成結(jié)構(gòu)一致。

表4 各樣地林分混交度分布頻率?Table 4 Frequency distribution of mixing degree of tree species

表5表明，輕度和重度石漠化地區(qū)平均大小比數(shù)都為0.49，表現(xiàn)為接近中庸?fàn)顟B(tài)。根據(jù)全林分平均大小比數(shù)的分布頻率來看，6 塊樣地中Ⅱ-2、Ⅰ-2、Ⅱ-3 號都處于中庸?fàn)顟B(tài)，另外三塊則處于亞優(yōu)勢和中庸之間。這說明樟樹-馬尾松混交林單個樣地不同樹種之間胸徑大小有所差異，但林分整體沒有出現(xiàn)明顯分化。輕度石漠化地區(qū)處于優(yōu)勢狀態(tài)的頻率比重度石漠化地區(qū)相對大一些，且大小比數(shù)在各個等級上的分布頻率也基本均勻。

表5 各樣地林分大小比數(shù)分布頻率?Table 5 Frequency distribution of neighborhood comparison of tree species

從表6可以看出，從整體林分來看，處于隨機分布的頻率是最高的，基本超過了均勻分布和不均勻分布的比例之和，說明整個樟樹-馬尾松混交林林分的單株木以隨機分布為主。重度石漠化地區(qū)平均角尺度為0.50，輕度石漠化地區(qū)平均角尺度為0.56，兩者相差不大，都表現(xiàn)為隨機分布，但輕度石漠化地區(qū)更接近聚集分布，說明重度石漠化地區(qū)林分樹種聚集分布的程度很低。

表6 各樣地林分角尺度分布頻率?Table 6 Frequency distribution of uniform angle index of tree species

2.4 林分空間結(jié)構(gòu)評價

林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)（FSSI）能定量反映現(xiàn)實林分空間結(jié)構(gòu)的狀態(tài)和變化動態(tài)，林分空間結(jié)構(gòu)距離（FSSD）進一步反映了現(xiàn)實林分與理想林分空間結(jié)構(gòu)之間的差距[20]。FSSI 越大，F(xiàn)SSD 越小，林分空間結(jié)構(gòu)越好。從表7可知，Ⅰ-3 樣方的林分空間結(jié)構(gòu)最好，Ⅱ-2 的結(jié)構(gòu)最差，這與各樣地混交狀態(tài)結(jié)果一致，表明混交度在林分空間結(jié)構(gòu)評價指標(biāo)中占據(jù)主導(dǎo)地位。輕度、重度石漠化區(qū)域的FSSI、FSSD 均值分別為59.21、72.49、55.80、79.54，表明輕度石漠化區(qū)域的樟樹-馬尾松混交林空間結(jié)構(gòu)更為良好，但這兩個區(qū)域離達到理想林分空間結(jié)構(gòu)均存在較大差距。

表7 林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)與空間結(jié)構(gòu)距離Table 7 Stand spatial structure index and spatial structure distance

2.5 物種多樣性指標(biāo)

由表8可知，隨著石漠化程度的加重，灌草層的Shannon 指數(shù)、Pielou 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、物種數(shù)都有所降低。輕度石漠化區(qū)域灌木層的物種多樣性指數(shù)比草本層普遍較高，相反地，重度石漠化區(qū)域灌木層的Simpson 指數(shù)小于草本層，Shannon 指數(shù)相差不大，這是由于草本層多為一年生植物，根系分布較淺[27]，具有易生長和生長快的特點[28]，比灌木叢在土壤瘠薄的地區(qū)更易存活，分布更廣。

表8 不同類型林分林下植被物種多樣性Table 8 Species diversity of understory vegetation in different types of stands

2.6 混交林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與物種多樣性指標(biāo)的相關(guān)分析

由表9可以看出，灌草層中混交度和大小比數(shù)和物種多樣性指數(shù)二者之間均不存在顯著相關(guān)性（P＞0.05），角尺度與灌木層Shannon 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)存在顯著正相關(guān)性（P＜0.05），但與草本層物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性均不顯著?；旖欢扰c角尺度和石漠化等級程度之間均為負相關(guān)，大小比數(shù)與石漠化等級程度為正相關(guān)，相關(guān)性均不顯著（P＞0.05）。

表9 不同石漠化等級下林分空間結(jié)構(gòu)和物種多樣性之間的相關(guān)性?Table 9 Correlation between stand spatial structure indexes and diversities in different grade of rocky desertification

3 結(jié)論與討論

通過對兩種石漠化程度下樟樹-馬尾松混交林林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)、物種多樣性的變化規(guī)律以及空間結(jié)構(gòu)參數(shù)與物種多樣性的關(guān)系進行分析，發(fā)現(xiàn)：經(jīng)過40 a 的演替，研究區(qū)喬木層由原來的樟樹、馬尾松等比例混交林結(jié)構(gòu)逐漸演變?yōu)橐哉翗錇橹?，馬尾松為輔，零星分布著其他樹種（華榛、南酸棗、馬褂木等）的異齡復(fù)層群落。綜合分析發(fā)現(xiàn)，林下植被對馬尾松幼苗的定居存在不利影響，樟樹等其他闊葉樹種的迅速成長，導(dǎo)致林分郁閉度增大，透光減少，不利于馬尾松幼樹的生長，因此馬尾松種群呈現(xiàn)衰退趨勢。輕度石漠化區(qū)域的林分空間結(jié)構(gòu)明顯優(yōu)于重度石漠化區(qū)域,但距離理想林分空間結(jié)構(gòu)仍有差距。就目前林分結(jié)構(gòu)而言，建議對樟樹進行適度間伐，以促進其他樹種的更新，加快群落演替進程，構(gòu)建更為穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，從而有利于石漠化地區(qū)的森林恢復(fù)與重建。

物種多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的基礎(chǔ)[29]。研究發(fā)現(xiàn)，輕度石漠化地區(qū)林下物種多樣性指數(shù)比重度石漠化地區(qū)更高，物種更豐富。從重要值來看，灌木層普遍大于草本層，且耐陰植物逐漸增加，部分陽性植物的重要值逐漸下降直至消亡。這與林分的光照條件存在一定的關(guān)系，在造林初期，草本層物種多為喜陽草本，隨著演替的進行，喬木層樹種生長茂盛，林分郁閉度變大，透進林內(nèi)的光線逐漸變少[30]，加之灌木的遮蓋作用，導(dǎo)致灌木生長迅速，而草本生長緩慢。在重度石漠化地區(qū)，由于土壤瘠薄，土被分布不均，淺根系的草本比灌木更易存活。從喬木層重要值能明顯看出，樟樹占比最大，超過60%，其次是馬尾松、華榛。與當(dāng)初造林相比，整體林分中出現(xiàn)了很多外來樹種。這表明除母樹天然更新外，還有其他樹種通過其他更新方式促進了林分更新，根據(jù)野外踏查結(jié)果，發(fā)現(xiàn)在樣地的附近存在成片的光皮樹、馬褂木林分，但南酸棗、冬青未有發(fā)現(xiàn)?？赡苁怯捎谀纤釛?、冬青的果實色澤艷麗，肉質(zhì)鮮美，鳥類喜食，將其帶到此地[31]。

植物個體的生長、死亡和更新都會影響到群落的空間結(jié)構(gòu)，林分空間結(jié)構(gòu)是否優(yōu)良是判斷群落能否維持穩(wěn)定發(fā)展的重要前提[32]。通過對兩種石漠化程度下林分空間結(jié)構(gòu)進行評價，發(fā)現(xiàn)混交度在FSSI 和FSSD 體系中占據(jù)重要地位。輕度石漠化區(qū)域接近中度混交，喬木層樹種更為豐富，林分結(jié)構(gòu)比重度石漠化區(qū)域更穩(wěn)定。研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松的徑級大小和分布情況影響林分的整體結(jié)構(gòu)。結(jié)合樹種和胸徑結(jié)構(gòu)分布圖，發(fā)現(xiàn)樟樹接近隨機分布，而馬尾松幼樹則多聚集于母樹周邊，實地觀察發(fā)現(xiàn)馬尾松松果多常見于粗壯的母樹周圍，聚集分布有利于小徑級個體的存活和生長[33]。

從林分更新情況來看，樟樹在林分構(gòu)成中占有絕對優(yōu)勢地位，而馬尾松正在逐漸被其他陽性闊葉樹種所替代。這主要是由于樹種自身的生物學(xué)特性和其生存環(huán)境共同決定[34]。研究指出，樟樹能適應(yīng)喀斯特地區(qū)的立地條件，其水平根系發(fā)達，可以穿透巖石縫隙，且種子結(jié)實多，除依靠重力傳播種子外，鳥類的鑷食行為也使其大面積擴散，因此它在群落中自然更新良好[1]。但由于石漠化地區(qū)土壤瘠薄，養(yǎng)分較少，樟樹的生長情況不如其他地區(qū)。馬尾松作為常見的先鋒樹種，喜光、耐干旱瘠薄，能夠在石漠化地區(qū)存活。稀少的林下植被可以使馬尾松幼苗獲得充足的光照資源，但也易使其面臨極端的干熱化脅迫[35]，所以重度石漠化區(qū)域雖出現(xiàn)馬尾松更新，但數(shù)量不多。輕度石漠化區(qū)域林下植被較為豐富，加上上層喬木的遮陰作用使部分幼苗出現(xiàn)死亡，最終導(dǎo)致小徑階的馬尾松在種群結(jié)構(gòu)中比重下降，馬尾松成樹個體的數(shù)量顯著提升，這表明林下植被在一定程度上能夠影響馬尾松的生存環(huán)境。小徑階馬尾松的大量死亡，這表明該區(qū)域馬尾松種群已經(jīng)步入衰退狀態(tài)，預(yù)測隨著演替的進行馬尾松種群會逐漸被其他闊葉樹種所替代[36]。當(dāng)然，除了光照條件，土壤、坡位、海拔等生境因子對馬尾松種群的衰退是否存在影響尚未可知，仍需進一步研究。

林分空間結(jié)構(gòu)對林分物種多樣性存在較大的影響[37-38]。前人研究發(fā)現(xiàn)混交度是影響物種多樣性的關(guān)鍵[17]，但本研究尚未得出此結(jié)論，可能由于紫金山為城市森林，人為干擾嚴重，所選樣地林木資源豐富，而本研究所選樣地人為干預(yù)較少，前期為荒山裸地，雖人工補植過，但立地條件差，自然更新緩慢，混交度較低。針對前人的結(jié)論，仍需等待一段時間的演替后，再進行驗證。同時，本研究發(fā)現(xiàn)角尺度對灌木層物種多樣性存在顯著相關(guān)性，這與張亞昊[39]的研究結(jié)果一致。研究也發(fā)現(xiàn)，不同石漠化程度下的角尺度差異顯著，不同石漠化程度導(dǎo)致林分樹種隔離程度不同，從而影響群落內(nèi)部的物種多樣性的變化。據(jù)統(tǒng)計，除冬青以外，群落內(nèi)新出現(xiàn)的樹種均為落葉喬木，適應(yīng)性強，能在鈣質(zhì)土上生存，預(yù)測該地區(qū)未來會朝著以落葉闊葉林為主的異齡復(fù)層混交林進行演替[40]。

本研究只是針對輕度、重度石漠化區(qū)域的樟樹-馬尾松混交林的空間結(jié)構(gòu)和物種多樣性進行初步探討，今后仍需增補潛在石漠化和中度石漠化區(qū)域的研究，從而形成完整的石漠化演替研究體系。針對林分空間結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的研究尚未進行深入探討，以后可以通過測定土壤物理化學(xué)特征、溫度、降水等因子，探討環(huán)境因子與林分空間結(jié)構(gòu)因子之間的關(guān)系，為進一步探明上層喬木樹種與林下植被、環(huán)境因子之間的相互作用機理提供科學(xué)依據(jù)。