曹 芹，邱新彩，劉 欣，彭道黎，程 順

（1.北京林業(yè)大學(xué) 森林資源和環(huán)境管理國家林草局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2.山西省太原國有林場，山西 太原 030003；3.河北省塞罕壩機(jī)械林場，河北 承德 068466）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)多元素平衡的學(xué)科，它建立在熱力學(xué)第一定理、自然選擇、中心法則等多個(gè)不同學(xué)科基本原理的基礎(chǔ)上，很好地聯(lián)系了生態(tài)學(xué)中多個(gè)層次（分子、個(gè)體、種群、群落及生態(tài)系統(tǒng)）的理論與科學(xué)研究[1]，近年來廣泛應(yīng)用在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分供需平衡、森林生態(tài)系統(tǒng)演替、限制性元素判斷等研究[2]。從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)角度切入，研究森林土壤生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)[3]及限制性營養(yǎng)元素[4]，能有效揭示土壤環(huán)境與生態(tài)過程之間的關(guān)系[1-2,5]。

碳（C）、氮（N）、磷（P）皆為限制性元素，在植物的生化功能中存在強(qiáng)烈的耦合：C 與生物結(jié)構(gòu)與能量物質(zhì)有關(guān)，吸收C 和能量的器官由富含N 的蛋白質(zhì)構(gòu)成，含N 蛋白質(zhì)由核糖體分泌，核糖體與P 密切相關(guān)[6-7]。土壤養(yǎng)分C∶N∶P化學(xué)計(jì)量可以直接反映土壤肥力，并間接表明植物養(yǎng)分的狀況，例如，土壤C∶N 可以指示土壤N礦化能力[1]。土壤微生物生物量是土壤中體積小于5×103μm3的除植物根系等植物體之外的生物總量[8]，是土壤有機(jī)質(zhì)中最為活躍的部分，它能分解土壤有機(jī)質(zhì)并形成土壤腐殖質(zhì)，體積小但活性高，對環(huán)境和土壤的變化反應(yīng)十分敏感[9]。土壤微生物生物量C∶N 是土壤中真菌和細(xì)菌含量比例指標(biāo)[10]，土壤微生物生物量C∶P 反映土壤微生物對土壤P 有效性的調(diào)節(jié)潛力[11]。土壤胞外酶主要來源于有機(jī)體分泌和其殘?bào)w分解物[12]，關(guān)注較多的胞外酶包括一種降解纖維素的C獲取酶（β-1,4-葡萄糖苷酶，BG），兩種N 獲取酶（β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶，NAG，降解幾丁質(zhì)和肽聚糖；亮氨酸氨肽酶，LAP，水解蛋白質(zhì)和多肽）以及一種分解有機(jī)磷的P 獲取酶（酸性或堿性磷酸酶，AP）[13]。土壤胞外酶化學(xué)計(jì)量（BG∶(NAG+LAP)、BG∶AP、(NAG+LAP)∶AP）是揭示微生物養(yǎng)分狀況和相對資源限制的有力指標(biāo)，得到廣泛應(yīng)用[13-14]。

間伐是廣泛應(yīng)用于森林經(jīng)營管理實(shí)踐中的經(jīng)營措施之一[15]。它能降低林分密度，調(diào)整林分空間結(jié)構(gòu)[16]，重分配光照、熱量、水分等生態(tài)因子，改變林下灌木和草本的物種組成和多樣性，凋落物加速分解[17]，森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)過程發(fā)生變化，土壤性質(zhì)隨之改變[15]。目前，不同間伐強(qiáng)度下土壤養(yǎng)分-微生物生物量-胞外酶的研究主要集中在間伐對土壤養(yǎng)分含量、微生物生物量含量和胞外酶活性的影響上，而對不同間伐強(qiáng)度間土壤養(yǎng)分-微生物生物量-胞外酶化學(xué)計(jì)量比的研究較少[18-21]。且由于間伐方式、林分狀況立地條件、林齡和間伐后調(diào)查取樣時(shí)間的差異，已有研究存在很大差異[22-24]。

華北落葉松Larix principis-rupprechtii是松科落葉松屬喬木，是華北地區(qū)重要的速生用材樹種，還具有涵養(yǎng)水源、固土防沙等作用，具有很高的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益[19]。本研究以河北省塞罕壩機(jī)械林場華北落葉松人工林為研究對象，探究間伐強(qiáng)度對土壤C∶N∶P 化學(xué)計(jì)量特征、土壤微生物生物量化學(xué)計(jì)量特征和土壤胞外酶化學(xué)計(jì)量特征的影響，為人工林經(jīng)營管理提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于河北省承德市塞罕壩機(jī)械林場（42°22′N，116°53′E），海拔1 100～1 940 m，屬大興安嶺山系、內(nèi)蒙古高原與冀北山地的交匯地，地貌以曼甸、丘陵為主。該區(qū)域?yàn)闇貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年均氣溫-1.4℃[25]，年均降水量450 mm[26]。土壤類型主要為山地棕壤、灰色森林土和風(fēng)沙土。有林地面積為7.3×104hm2，其中人工林面積達(dá)5.7×104hm2[27]。華北落葉松是該地區(qū)的優(yōu)勢樹種，其面積約占人工林總面積的77.1%[26]。

1.2 樣地設(shè)置

研究地點(diǎn)的華北落葉松人工林于1989年?duì)I造，初植密度為3 300 株·hm-2。2002年，進(jìn)行第一次撫育，措施主要包括撫育、修枝等。2008年，選取立地條件、土壤特征和撫育措施基本一致的人工林，進(jìn)行不同強(qiáng)度的間伐處理，根據(jù)間伐株數(shù)所占比例分為4 個(gè)梯度：對照（CK，0%間伐，保留密度為2 086 株·hm-2），輕度間伐（LT，14%間伐，1 792 株·hm-2），中度間伐（MT，28%間伐，1 495 株·hm-2）和重度間伐（HT，42%間伐，1 211 株·hm2）。每種間伐處理設(shè)置3 個(gè)重復(fù)，共12 塊20 m×30 m 標(biāo)準(zhǔn)地。2017年7月，測量和記錄各樣地的立地條件等基本特征，進(jìn)行每木檢尺，樣地概況見表1。

表1 樣地概況?Table 1 Basic information of sample plots

1.3 土壤采樣與測定

2017年7月底，在12 個(gè)樣地內(nèi)按照“S”形布點(diǎn)法取5 個(gè)樣點(diǎn)，用直徑5 cm 的土鉆從表層向下按0～10、10～20、20～30 cm 分層取樣。充分混合同一樣地同一土層所有土樣，再用四分法取出約1 kg 樣品，取其中約20 g 樣品測定土壤含水量。剩余樣品去除植物細(xì)根和石塊等雜質(zhì)并過2 mm（10 目）孔篩，分成兩份，一份立即帶回實(shí)驗(yàn)室保存在4℃冰箱中，用于測定土壤微生物與酶相關(guān)性質(zhì)；另一份樣品自然條件下中風(fēng)干、研磨、過篩，用于測定其余土壤理化性質(zhì)。

使用環(huán)刀法測定土壤容重（BD）；探針式溫度計(jì)測定土壤0～10 cm 層溫度（ST0-10）；將土樣在105℃下烘干至恒重得出土壤質(zhì)量含水率（SWC）；電位法測pH 值；使用元素分析儀（FLASH 2000 CHNS/O,Thermo Scientific,USA）測定土壤全碳、全氮含量；使用紫外分光光度計(jì)（UV-2600,SHIMADZU,Japan）和濃硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法測定土壤全磷含量[28]。使用氯仿熏蒸浸提法測定土壤微生物生物量，使用總有機(jī)碳分析儀（Multi N/C 3100,Analytic Jena,Germany）測定土壤微生物生物量碳含量（MBC）和土壤微生物生物量氮含量（MBN），使用紫外分光光度計(jì)（UV-2600,SHIMADZU,Japan）測定土壤微生物生物量磷含量（MBP）[29-31]。使用p-硝基苯酚法測定β-葡萄糖苷酶（BG）、N-乙酰-β-葡萄糖苷酶（NAG）、亮氨酸氨基肽酶（LAP）與酸性磷酸酶（AP）活性[32]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

使用Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄與初步處理。土壤養(yǎng)分-微生物生物量-胞外酶化學(xué)計(jì)量比用質(zhì)量比表示。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)間伐強(qiáng)度對土壤環(huán)境因子、土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比、土壤微生物生物量含量及化學(xué)計(jì)量比、土壤胞外酶活性及化學(xué)計(jì)量比的影響，顯著性水平設(shè)為α=0.05，用R（4.0.2 版）軟件完成。使用Origin 8.5 軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同間伐強(qiáng)度人工林土壤環(huán)境因子

如表2所示，土壤ST0-10、SWC、BD 和pH值在不同間伐強(qiáng)度間差異顯著（P＜0.05）。與對照林分相比，輕度間伐、中度間伐和重度間伐林分的ST0-10分別提高了4.25%、7.69%和5.45%，SWC 分別增加了12.79%、31.60%和32.18%，而BD 則分別降低了2.10%、8.39%和4.20%。隨間伐強(qiáng)度的增大，pH 值先降低后升高，在中度間伐處（6.20）觀測到最低值。

2.2 不同間伐強(qiáng)度人工林土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征

在0～10、10～20 和20～30 cm 土層中，土壤C 含量分別在14.84～32.63、13.60～28.22和10.20～23.24 g·kg-1的范圍內(nèi)變動(dòng)，土壤N 含量的變化范圍分別為0.95～2.63、0.75～2.28 和0.66～1.74 g·kg-1，土壤P 含量的變化范圍分別為0.11～0.36、0.10～0.33 和0.07～0.27 g·kg-1。隨土層深度的增加，土壤C、N 和P 含量逐漸減少（圖1）。

表2 不同間伐強(qiáng)度間土壤環(huán)境因子的變化?Table 2 Changes of soil environmental factors among the treatments with different thinning intensities

圖1 不同間伐強(qiáng)度間0～30 cm 土層土壤碳、氮、磷含量Fig.1 Contents of soil C,N,and P of the 0～30 cm soil layers among the treatments with different thinning intensities

土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比受到間伐的顯著影響（P＜0.05；圖2）。土壤C 含量在中度和重度間伐中顯著高于間伐和輕度間伐（P＜0.05；圖2A）。土壤N 和P 含量在不同間伐強(qiáng)度間的變化趨勢為中度間伐＞重度間伐＞輕度間伐＞對照（圖2B—C）。間伐顯著降低了土壤C∶N 和C∶P，與對照相比，輕度間伐、中度間伐和重度間伐林分的土壤C∶N 分別降低了19.94%、22.61%和18.78%，土壤C∶P 則分別降低了20.85%、34.72%和26.28%（圖2D—E）。重度間伐的土壤N∶P 顯著低于對照和輕度間伐（P＜0.05；圖2F）。

2.3 不同間伐強(qiáng)度人工林土壤微生物生物量化學(xué)計(jì)量特征

不同間伐強(qiáng)度人工林土壤MBC、MBN 和MBP 含量的變化范圍分別為147.35～446.72、23.12～60.36 和7.24～22.61 mg·kg-1，隨土層深度的增加，MBC、MBN 和MBP 含量逐漸降低（圖3）。間伐對土壤MBC、MBN 和MBP 有顯著影響（P＜0.05；圖4）。土壤MBC 和MBP 含量在不同間伐強(qiáng)度間的變化趨勢為中度間伐＞重度間伐＞輕度間伐＞對照（圖4A 和4C）。土壤MBN在中度間伐林分（46.62 mg·kg-1）中觀測到最大值，分別是對照、輕度間伐和重度間伐林分的1.68、1.45 和1.25 倍（圖4B）。土壤MBC∶MBN和MBN∶MBP 在不同間伐強(qiáng)度間差異顯著（P＜0.05），與對照相比，輕度間伐、中度間伐和重度間伐林分的土壤MBC∶MBN 分別提高了10.10%、9.09% 和20.92%，而土壤MBN∶MBP則分別降低了7.17%、12.77%和17.76%（圖4D和4F）。土壤MBC∶MBP 在不間伐強(qiáng)度間無顯著性差異（P＞0.05；圖4E）。

圖2 不同間伐強(qiáng)度間土壤碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比Fig.2 Contents of Soil C,N,and P and their stoichiometric ratios among the treatments with different thinning intensities

圖3 不同間伐強(qiáng)度間0～30 cm 土層土壤微生物生物量碳、氮、磷含量Fig.3 Contents of soil microbial biomass C,N,and P of the 0～30 cm layers among different thinning treatments

2.4 不同間伐強(qiáng)度人工林土壤胞外酶化學(xué)計(jì)量特征

土壤BG、NAG+LAP 和AP 活性分別在134.08～320.19、190.45～633.60 和490.91～1 029.25 nmol·g-1·h-1的范圍內(nèi)變動(dòng)（圖5）。土壤BG、NAG+LAP 和AP 均在0～10 cm 土層中呈現(xiàn)最大活性，隨土層深度的增加而呈現(xiàn)活性降低趨勢（圖5）。

土壤BG 活性在不同間伐強(qiáng)度間未表現(xiàn)出顯著差異（P＞0.05；圖6A）。土壤NAG+LAP 活性在中度間伐和重度間伐林分中顯著高于對照和輕度間伐林分（P＜0.05；圖6B）。土壤AP 活性在不同間伐強(qiáng)度間的大小為中度間伐＞重度間伐＞輕度間伐＞對照，中度間伐的AP 活性分別是重度間伐、輕度間伐和對照的1.19、1.46 和1.75 倍（圖6C）。中度和重度間伐的BG∶(NAG+LAP)顯著低于對照和輕度間伐，而(NAG+LAP)∶AP 則顯著高于對照和輕度間伐（P＜0.05；圖6D 和6F）。中度間伐的土壤BG∶AP 顯著低于對照21.88%（P＜0.05；圖6E）。

在千島湖“保水漁業(yè)”產(chǎn)業(yè)發(fā)展大會(huì)上，一系列重要舉措被提上日程：“中國大水面生態(tài)凈水研究中心”正式落戶千島湖，針對千島湖地區(qū)特點(diǎn)和產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求，開展共性關(guān)鍵技術(shù)的研發(fā)與示范推廣；“中林兩山學(xué)院”掛牌成立，為培訓(xùn)和普及千島湖“保水漁業(yè)”提供渠道；與上海海洋大學(xué)、浙江海洋大學(xué)、浙江工業(yè)大學(xué)等高校合作，培養(yǎng)更多的千島湖漁業(yè)產(chǎn)業(yè)人才。

3 討 論

圖4 不同間伐強(qiáng)度間土壤微生物生物量碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比Fig.4 Contents of soil microbial biomass C,N,and P and their stoichiometric ratios among different thinning treatments

圖5 不同間伐強(qiáng)度間0～30 cm 土層土壤胞外酶活性Fig.5 Activities of soil extracellular enzymes of the 0～30 cm layers among different thinning treatments

3.1 間伐強(qiáng)度對土壤C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量特征的影響

間伐顯著提高了土壤C、N、P 含量（圖2），與山西太岳山華北落葉松人工林的研究結(jié)果一致[18-19]?？赡苁且?yàn)殚g伐可以提高植被的初級生產(chǎn)力，凋落物數(shù)量增多、質(zhì)量提高，從而增加了土壤養(yǎng)分的來源[17]。本研究中，間伐后容重降低，土壤溫度和水分增加（表2），土壤環(huán)境因子的改善可以提高微生物和土壤酶的活性，加速凋落物和根系的分解，從而促進(jìn)養(yǎng)分釋放，加速養(yǎng)分循環(huán)[23-34]。在四種間伐強(qiáng)度中，C、N、P 含量總體上在中度間伐中觀測到最大值（圖2），可能是因?yàn)楦欣男夂蚝透玫耐寥阑|(zhì)數(shù)量和質(zhì)量共同作用[18]。另外，土壤C、N、P 含量呈現(xiàn)出隨土層深度增加而垂直遞減規(guī)律（圖1），與已有研究的結(jié)果一致[35-36]。

土壤C∶N 是土壤N 礦化能力的指標(biāo)，通常，土壤C∶N 與土壤有機(jī)質(zhì)分解和N 礦化能力成反比[1]。本研究中，間伐后土壤C∶N 顯著降低（圖2），表明間伐可以加快有機(jī)物分解和N 礦化的速度，提供更多無機(jī)氮供植物根系吸收。土壤C∶P 表明P 礦化能力，較低的C∶P 則表明P的有效性較高[37]。本研究中，間伐顯著降低了土壤C∶P，且中度間伐中土壤C∶P 最低（圖2），表明間伐提高了土壤P 有效性，且中度間伐的P有效性最高。在山西太岳山華北落葉松人工林中，Tian 等[19]研究發(fā)現(xiàn)中度間伐顯著提高了土壤P 有效性，是因?yàn)橥寥浪?、土壤碳含量及微生物生物量的增加?/p>

圖6 不同間伐強(qiáng)度間土壤胞外酶活性及化學(xué)計(jì)量比Fig.6 Activities of soil extracellular enzymes and their stoichiometric ratios among different thinning treatments

3.2 不同間伐強(qiáng)度對土壤微生物生物量C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征的影響

隨間伐強(qiáng)度的增大，土壤MBC、MBN、MBP呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在中度間伐處呈現(xiàn)出最大值（圖4）。間伐之后林分結(jié)構(gòu)改變，光照和生長空間增加，林下的草本和灌木充分發(fā)育，使得凋落物增加，為微生物代謝提供了豐富的底物[38]。土壤環(huán)境的變化是改變微生物生物量含量的重要原因[20,34]。本研究中，間伐通過降低容重、提高土壤溫度和水分（表2）而改善了土壤環(huán)境，更適宜微生物活動(dòng)，從而增加了土壤微生物生物量。淺層土壤的微生物生物量含量高于深層土壤，這與前人結(jié)果一致[38]，表層土壤更靠近凋落物與腐殖質(zhì)層，深層土壤的可獲取外源性養(yǎng)分來源更少。

土壤MBC∶MBN 是土壤中真菌和細(xì)菌含量比例指標(biāo)[10]。相關(guān)研究表明，土壤中細(xì)菌MBC∶MBN 在3～5 之間，真菌MBC∶MBN 在4～15 之間，土壤MBC∶MBN 與真菌比例通常成正比[11]。間伐提高了土壤MBC∶MBN（圖4），表明間伐后土壤中的真菌比例增加。土壤MBN∶MBP 反映微生物對于N 與P 需求的平衡，能有效反映養(yǎng)分限制，即，較低的MBN∶MBP 表明N 限制增大，而較高的MBN∶MBP 表明P 限制增大[11,39]。間伐使MBN∶MBP 降低（圖4），表明植物相對于P 而言更需要N 的補(bǔ)充。

3.3 不同間伐強(qiáng)度對土壤胞外酶活性及化學(xué)計(jì)量特征的影響

間伐提高了土壤胞外酶活性（圖6）。與我們的結(jié)果相反，Chen 等[20]研究發(fā)現(xiàn)間伐降低了杉木人工林土壤BG 活性，可能是由于有機(jī)碳供應(yīng)減少和根系活動(dòng)減少導(dǎo)致。Cao 等[35]研究發(fā)現(xiàn)輕度（15%）和中度間伐（30%）增加了華北落葉人工林的土壤BG 和NAG 活性，是由于間伐增加了凋落物分解速率。本研究得出該結(jié)果可能是因?yàn)殚g伐為微生物合成更多的土壤酶提供了更豐富的基質(zhì)[38]。另外，間伐后土壤溫度與土壤質(zhì)量含水量顯著增加（表2）。一般而言，較高的土壤溫度和濕度能加快底物和土壤酶的擴(kuò)散速度，提高胞外酶活性[40]。

根據(jù)資源分配理論，微生物可以投資豐富的元素來分泌生態(tài)酶以獲取相對有限的元素[41]。與對照和輕度間伐相比，中度間伐和重度間伐呈現(xiàn)出更低的BG∶(NAG+LAP)和更高的(NAG+LAP)∶AP（圖6），表明中度間伐和重度間伐中N 限制增大。微生物N 限制是一個(gè)相對的概念，它取決于其他元素（例如，C 和P）的含量。與對照和輕度間伐相比，中度間伐和重度間伐的MBC∶MBN 較高（圖4），而土壤N∶P 和MBN∶MBP 較低（圖2和圖4），表明中度間伐和重度間伐中N 可用性相對較低、而C 和P 可用性較高，所以促進(jìn)了微生物合成N 獲取酶NAG 與LAP、抑制了微生物合成BG 與AP，進(jìn)而導(dǎo)致中度間伐和重度間伐中BG∶(NAG+LAP)降低、(NAG+LAP)∶AP 升高。

本研究中，不同間伐強(qiáng)度設(shè)置下人工林的BG∶(NAG+LAP)平均值為0.60，低于全球土壤平均值（1.41）[13]和熱帶土壤平均值（1.83）[14]，(NAG+LAP)∶AP 平均值為0.49，高于全球土壤平均值（0.44）[13]和熱帶土壤平均值（0.13）[14]，這表明華北落葉松人工林微生物受N 限制。在同一研究地點(diǎn)，Qiu 等[42]研究發(fā)現(xiàn)鮮葉N∶P 平均值小于14，這同樣表明華北落葉松人工林生長受到N限制?；谥参锷L、植物養(yǎng)分狀況和土壤肥力的全球數(shù)據(jù)，Augusto 等[43]發(fā)現(xiàn)N 限制是由氣候驅(qū)動(dòng)的，惡劣氣候下的生態(tài)系統(tǒng)比適宜氣候下的生態(tài)系統(tǒng)更易受N 限制。塞罕壩機(jī)械林場所在地氣候寒冷干燥、凋落物和死根輸入較少與微生物分解活性較低導(dǎo)致N 可利用性低，整體呈現(xiàn)出N限制狀態(tài)。

本研究土壤樣本采集于夏季。華北落葉松人工林土壤環(huán)境因子，如土壤表層溫度、土壤濕度、光照等受季節(jié)影響，同時(shí)，土壤微生物及酶的活性、種類及比例等相關(guān)性質(zhì)也隨季節(jié)動(dòng)態(tài)變化。其次，人工林土壤改良是一個(gè)長期、復(fù)雜的過程[44]，間伐對土壤的影響因時(shí)間而異，且間伐效應(yīng)隨時(shí)間的推移可能會(huì)消失，為全面科學(xué)地理解間伐對土壤養(yǎng)分-微生物-胞外酶化學(xué)計(jì)量的影響，制定合理的森林經(jīng)營措施，應(yīng)進(jìn)行長期連續(xù)觀測。

4 結(jié) 論

間伐能夠提高華北落葉松人工林養(yǎng)分含量、微生物生物量含量和胞外酶活性，尤其是中度間伐?；谕寥鲤B(yǎng)分-微生物-胞外酶化學(xué)計(jì)量比的分析，我們得出以下結(jié)論：

1）與對照相比，間伐后，土壤C∶N 顯著降低，表明間伐增強(qiáng)了土壤N 礦化能力。

2）間伐顯著降低了土壤C∶P，且中度間伐呈現(xiàn)出最低的土壤C∶P，表明間伐提高了土壤P 有效性。

3）塞罕壩華北落葉松人工林土壤微生物生物量及酶化學(xué)計(jì)量表明微生物N 限制程度在間伐后增大，且中度間伐與重度間伐導(dǎo)致了更高的N限制。

本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果可為該區(qū)域人工林養(yǎng)分循環(huán)、資源限制和生態(tài)過程研究提供理論支撐，為該區(qū)域華北落葉松人工林的合理經(jīng)營提供理論依據(jù)。