侯文久 于洪賢 劉曼紅 劉鑫宇 金洪陽 梁亞森

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) ( 黑龍江撓力河國家級自然保護(hù)區(qū)管理局建三江分局)

濕地在全球范圍內(nèi)遭受的破壞引起越來越多國家及學(xué)者的重視[1-2]，關(guān)于濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)及評估已經(jīng)成為當(dāng)下的研究熱點，國內(nèi)外學(xué)者對該問題進(jìn)行了大量的研究、實踐[3-5]。浮游植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，由于其個體小、增殖速度快、對環(huán)境變化敏感，其群落結(jié)構(gòu)和多樣性指數(shù)被很多學(xué)者用來監(jiān)測、評價水生態(tài)環(huán)境狀況[6-7]和濕地恢復(fù)情況[8-9]。

撓力河保護(hù)區(qū)地處三江平原腹地，位于132°22′29″～134°13′45″E，46°30′22″～47°24′32″N，總面積16 0601 hm2。上世紀(jì)50年代以來，人類的開墾活動使區(qū)域內(nèi)濕地大面積萎縮，導(dǎo)致該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境不斷惡化[10]。為恢復(fù)和改善區(qū)域內(nèi)生態(tài)環(huán)境，保護(hù)區(qū)從2014年開始逐年實施退耕還濕項目，以恢復(fù)濕地的生態(tài)功能。項目實施至今，關(guān)于濕地恢復(fù)狀況還沒有相關(guān)報道。由于濕地水質(zhì)受耕農(nóng)田(大豆、玉米、水稻等農(nóng)田)土壤成分差異的影響，會出現(xiàn)較大不同，從而引起浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化，進(jìn)而影響濕地恢復(fù)的評估效果。因此，了解不同類型退耕濕地浮游植物群落特點十分必要。

本研究主要比較了3種作物類型的退耕濕地(大豆、玉米、水稻)浮游植物群落結(jié)構(gòu)，并探討退耕濕地內(nèi)影響浮游植物群落的環(huán)境因子，為評估撓力河保護(hù)區(qū)退耕濕地恢復(fù)效果提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點設(shè)置

根據(jù)撓力河自然保護(hù)區(qū)退耕還濕的實施情況，于2020年7月在保護(hù)區(qū)內(nèi)選取3種作物類型的退耕還濕地共8個采樣點進(jìn)行浮游植物調(diào)查(圖1)。其中大豆退耕濕地包括3個采樣點(1#,3#,5#)，分別位于大興管理站和紅旗領(lǐng)管理站；玉米退耕濕地包括2個采樣點(2#，8#)，位于大興管理站和八五三管理站；水稻退耕濕地包括3個采樣點(4#,6#,7#)，分別位于紅旗領(lǐng)管理站和八五三管理站。各采樣點分屬不同的區(qū)域，相互隔離狀態(tài)，無水系連通。

圖1 撓力河自然保護(hù)區(qū)退耕濕地采樣點

1.2 浮游植物樣品采集與鑒定

為避免水體擾動引起誤差，先進(jìn)行定量采樣，后進(jìn)行定性采樣。浮游植物定量使用5 L有機(jī)玻璃采水器采集表層0.5米水樣，取1 L水樣放入聚乙烯瓶中，現(xiàn)場加入15 mL魯哥氏液固定；定性采樣使用25#浮游生物網(wǎng)在水面下0.5 m左右處呈“∞”型慢慢拖行數(shù)分鐘，采集的樣品使用體積分?jǐn)?shù)為4%的福爾馬林溶液進(jìn)行現(xiàn)場固定。浮游植物樣品帶回實驗室后，定性樣品直接在10×40倍光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定，定量樣品靜置48 h后濃縮至30 mL，在光學(xué)顯微鏡下使用Moticam2506拍照后進(jìn)行鑒定和計數(shù)。浮游植物種類依據(jù)參考文獻(xiàn)[11-13]鑒定,生物量(濕質(zhì)量)依據(jù)浮游植物體積公式計算[14]。

1.3 水質(zhì)指標(biāo)測定

使用卷尺和透明度盤(賽氏盤)現(xiàn)場測定水深、透明度；使用YSI-6600多功能水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定水溫、溶解氧、電導(dǎo)率、pH、氯離子、濁度；使用HACH公司多參數(shù)水質(zhì)分析儀(DRB200/DR1900)及配套試劑測定總氮、總磷、化學(xué)需氧量。

1.4 優(yōu)勢度測定

浮游植物優(yōu)勢種根據(jù)優(yōu)勢度值(Y)確定[15]，公式如下：

Y=(Ni/N)×fi。

式中：Ni為樣品中第i種浮游植物的細(xì)胞數(shù)；N為樣品種浮游植物細(xì)胞總數(shù)；fi為第i種浮游植物在各采樣點出現(xiàn)的頻率。浮游植物優(yōu)勢種的標(biāo)準(zhǔn)為優(yōu)勢度值大于0.02[16]。

1.5 多樣性與均勻性指數(shù)測定

浮游植物多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)表示[17]；均勻度采用Pielou均勻度指數(shù)(J)表示[18]，公式如下：

J=H′/lnS。

式中：S為采樣點浮游植物的物種數(shù)；Pi為采樣點第i種浮游植物個體占個體總數(shù)的百分比。多樣性與均勻性指數(shù)的水質(zhì)評價標(biāo)準(zhǔn)見表1[19]。

表1 生物多樣性指數(shù)評價標(biāo)準(zhǔn)

1.6 群落相似性測定

浮游植物群落結(jié)構(gòu)相似性參考胡俊等[20]方法，使用Jaccard相似性指數(shù)，公式如下：

S=c/(a+b-c)

式中:S為相似性指數(shù)；c為2個采樣點共有的物種數(shù)；a、b為每個采樣點的物種數(shù)。相似性分為6級，分類標(biāo)準(zhǔn)為：S=0,無相似性；0.01≤S<0.26，為輕微相似；0.26≤S<0.51，為低相似性；0.51≤S<0.76，為中等相似；0.76≤S<1.00，為高相似性；S=1,為完全相同。

1.7 數(shù)據(jù)處理

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的運算均在Excel 2019中完成，Pearson相關(guān)分析及單因素方差分析使用SPSS 22.0完成，運用Canoco 5軟件分析浮游植物優(yōu)勢種和環(huán)境因子的關(guān)系,使用前向選擇主成分分析(PCA)方法篩選影響浮游植物優(yōu)勢種的主要環(huán)境因子(化學(xué)需氧量、溶解氧、透明度、水深、氮磷質(zhì)量濃度比、總氮)。除趨勢對應(yīng)分析(DCA)顯示最大梯度值為1.331，小于3，故使用冗余分析(RDA)。為消除極值影響，浮游植物優(yōu)勢種豐度及環(huán)境數(shù)據(jù)(pH除外)均進(jìn)行l(wèi)g(X+1)進(jìn)行處理[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境特征

撓力河流域3種類型退耕濕地水體理化因子見表2。大豆退耕濕地的透明度、電導(dǎo)率、總氮、氮磷質(zhì)量濃度比高于其他2種類型濕地，濁度和總磷質(zhì)量濃度最低；玉米退耕濕地中水溫、CI-、濁度、化學(xué)需氧量相對較高；水稻退耕濕地水深最大，相應(yīng)的水溫也最低。水質(zhì)特點為高pH，低電導(dǎo)率及化學(xué)需氧量?？傮w看，水深、化學(xué)需氧量、CI-、濁度、氮磷質(zhì)量濃度比的標(biāo)準(zhǔn)差較大，顯示上述環(huán)境因子在樣點間有較強(qiáng)的異質(zhì)性。單因素方差分析顯示，3種類型濕地環(huán)境因子無顯著差異(P>0.05)。

表2 不同作物類型退耕還濕地的環(huán)境因子

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 種類組成

3種作物類型退耕還濕地共鑒定浮游植物7門137種。綠藻門種類最多(55種)，占藻類種數(shù)的40.15%；其次是硅藻門(31種)、裸藻門(22種)、藍(lán)藻門(18種)，分別占藻類總數(shù)的22.63%、16.06%、13.14%;甲藻門最少(1種)，占0.73%(表3)。

玉米退耕濕地浮游植物種數(shù)(37種)低于大豆退耕濕地(44種)、水稻退耕濕地(44種)。大豆退耕濕地浮游植物主要由綠藻門(53.79%)和硅藻門(21.21%)構(gòu)成；玉米退耕濕地以綠藻門(34.25%)、藍(lán)藻門(20.55%)、硅藻門(19.18%)為主；水稻退耕濕地硅藻門(30.53%)、綠藻門(28.24%)、裸藻門(15.27%)、藍(lán)藻門(14.50%)的比例均較高。總體來說，3種退耕濕地在浮游植物種類數(shù)及構(gòu)成上無顯著差異。

表3 不同作物類型退耕還濕地浮游植物物種組成

2.2.2 豐度和生物量

各采樣點浮游植物豐度在1.07×106～4.92×106個·L-1之間(表4),其中，玉米退耕濕地的浮游植物豐度(3.59×106個·L-1)最大，其次為大豆退耕濕地(2.76×106個·L-1)，水稻退耕濕地(2.44×106個·L-1)最低。單因素方差分析顯示，各類型濕地浮游植物豐度差異不顯著(P>0.05)。各濕地浮游植物豐度組成略有差異，大豆退耕濕地以綠藻門(39.93%)、硅藻門(35.46%)和藍(lán)藻門(15.56%)為主，玉米退耕濕地藍(lán)藻門(38.91%)、綠藻門(23.43%)、硅藻門(16.60%)、裸藻門(11.72%)所占比例最高，水稻退耕濕地中硅藻門(25.27%)、綠藻門(21.58%)、藍(lán)藻門(15.98%)、裸藻門(10.93%)均占有較大的比重。

表4 不同作物類型退耕還濕地浮游植物豐度

浮游植物生物量在各采樣點為1.84～5.26 mg·L-1，其中玉米退耕濕地浮游植物生物量最大(4.11 mg·L-1)，其次為大豆退耕濕地(3.80 mg·L-1)、水稻退耕濕地浮游植物生物量最低(3.01 mg·L-1，表5)。浮游植物生物量在大豆退耕濕地以硅藻門(40.88%)和綠藻門(30.72%)為主；玉米退耕濕地以裸藻門(40.01%)和綠藻門(32.29%)為主；水稻退耕濕地的硅藻門(38.76%)和裸藻門(34.31%)比例最高。裸藻門生物量在玉米及水稻退耕濕地均占有較大比重。

表5 不同作物退耕還濕地浮游植物生物量

2.2.3 浮游植物優(yōu)勢種和多樣性指數(shù)

撓力河流域大豆、玉米、水稻退耕濕地浮游植物優(yōu)勢種數(shù)量分別為7種、8種、7種(表6)；不定微囊藻(Microcystisincerta)、單生卵囊藻(Oocystissolitaria)、梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)為3種退耕濕地共有的優(yōu)勢種，分別屬于藍(lán)藻門、綠藻門、硅藻門。

各類型退耕濕地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為3.01～3.63，平均值為3.34，顯示水體類型為輕污染；Pielou均勻度指數(shù)為0.83～0.95，平均值為0.90，均以水稻退耕濕地最高，顯示水體類型為清潔。單因素方差分析顯示，3個類型退耕濕地的2種多樣性指數(shù)差異不顯著(P>0.05)。

表6 不同作物退耕還濕地浮游植物優(yōu)勢種

2.3 浮游植物群落相似性

從表7可以看出，各采樣點間的浮游植物群落相似性指數(shù)均小于0.51，表明退耕濕地各采樣點間浮游植物群落相似性很低。

表7 不同作物退耕還濕地各采樣點浮游植物群落相似度指數(shù)

2.4 浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系

運用RDA分析3種作物退耕濕地中16種浮游植物優(yōu)勢種和主要環(huán)境因子的關(guān)系，結(jié)果見圖2。軸1、軸2的特征值分別為0.324 6、0.257 2，解釋了物種數(shù)據(jù)累計變量的58.17%?；瘜W(xué)需氧量為顯著影響撓力河退耕濕地浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子(P=0.048)。1#、2#、3#受總磷及透明度的影響較大；4#、5#、6#受水深的影響較大；7#、8#主要受到溶解氧、總氮的影響。不定微囊藻、梅尼小環(huán)藻、蛋白核小球藻與總磷、氮磷質(zhì)量濃度比呈正相關(guān)；單生卵囊藻、偽美麗衣藻對稱變種受透明度的影響較大；矩圓囊裸藻與溶解氧、總氮呈正相關(guān)；眼斑小環(huán)藻、卷曲纖維藻受水深的影響較大。

圖2 浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的RDA分析

3 討論

3.1 不同類型退耕濕地浮游植物群落結(jié)構(gòu)

浮游植物群落分布特征與水環(huán)境特征有很大的關(guān)系，其群落組成是浮游植物對眾多環(huán)境因子適應(yīng)的結(jié)果[22]。袁宇翔等[23]發(fā)現(xiàn)小興凱湖夏季浮游植物種類以綠藻門及硅藻門為主，浮游植物平均豐度為3.27×106個·L-1。國超旋等[24]研究認(rèn)為，三江平原濕地?fù)徇h(yuǎn)地區(qū)水域浮游植物種類數(shù)以綠藻門、硅藻門、裸藻門為主。本研究中，撓力河保護(hù)區(qū)退耕濕地浮游植物種類以綠藻門、硅藻門、裸藻門、藍(lán)藻門為主，浮游植物平均豐度為2.85×106個·L-1，表明該退耕濕地浮游植物種類組成與其他濕地類似，浮游植物豐度與富營養(yǎng)型湖泊類似。

雷明等[25]研究發(fā)現(xiàn)，不同耕地類型(柑橘園、玉米地、胡豆地、棄耕地)土壤的有效氮、全磷、速效鉀質(zhì)量濃度、pH在0～20 cm土層達(dá)到顯著水平。本研究中，退耕農(nóng)田主要分為大豆、玉米、水稻3種類型，退耕后，濕地的水質(zhì)會受到原來土壤的影響，從而出現(xiàn)差異，進(jìn)而影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)。從浮游植物群落相似性指數(shù)可以看出，退耕濕地內(nèi)各采樣點浮游植物群落的相似性均較低，群落結(jié)構(gòu)差異明顯，主要原因除了耕地類型外，還和采樣點的氣候、降水等因素有關(guān)。從圖2可以看出，1#、3#的距離比2#近，表明1#和3#的相似性高于2#，3個采樣點均位于同一區(qū)域但屬于2種不同的退耕濕地，說明了濕地退耕類型對浮游植物群落結(jié)構(gòu)有一定的影響。1#、5#雖均屬于大豆退耕濕地，但分屬不同的區(qū)域，相似度比位于同區(qū)域的4#、5#、6#低，說明地區(qū)差異對浮游植物也有較大的影響。

雖然受到作物類型、區(qū)域差異的影響，但從總體看，3種作物的退耕還濕地中浮游植物群落結(jié)構(gòu)(種類、豐度、生物量、多樣性指數(shù))沒有顯著差異，表明浮游植物群落結(jié)構(gòu)受退耕濕地作物類型的影響不大。因此在使用浮游植物評價退耕濕地恢復(fù)情況時可以不用考慮退耕濕地的作物類型差異。

3.2 退耕濕地水質(zhì)狀況評估

農(nóng)田退耕為濕地后，土壤中的氮、磷等營養(yǎng)元素及有機(jī)物釋放到水中，引起水體營養(yǎng)鹽和有機(jī)物含量升高。根據(jù)地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB3838-2002)和地表水環(huán)境質(zhì)量評價辦法(試行)，按總氮評價本研究的8個采樣點水質(zhì)狀況，其中2個采樣點為輕度污染(Ⅳ類水質(zhì))，6個采樣點為重度污染(劣Ⅴ類水質(zhì))；按化學(xué)需氧量評價8個采樣點，8個采樣點均為重度污染(劣Ⅴ類水質(zhì))。綜合以上2項指標(biāo)，退耕濕地水質(zhì)處于重度污染狀態(tài)。魏洪祥等[26]用浮游植物優(yōu)勢種和豐度評價水體的營養(yǎng)狀態(tài)，退耕濕地共有的浮游植物優(yōu)勢種為不定微囊藻、單生卵囊藻、梅尼小環(huán)藻，分別屬于藍(lán)藻門、綠藻門、硅藻門，浮游植物豐度平均值為2.85×106個·L-1，均屬于富營養(yǎng)水體標(biāo)準(zhǔn)。綜合水體理化因子及浮游植物數(shù)據(jù)，退耕濕地水體處于重度污染狀態(tài)和富營養(yǎng)化狀態(tài)。

近年來，學(xué)者們廣泛使用生物多樣性指數(shù)進(jìn)行水質(zhì)評價[26-27]。本研究中的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均顯示水體類型為輕污染-清潔，與水質(zhì)指標(biāo)、浮游植物優(yōu)勢種及豐度評判的結(jié)果不一致，主要原因是氮磷營養(yǎng)鹽比例的問題。劉冬燕等[28]研究發(fā)現(xiàn)氮磷質(zhì)量濃度比為7.2∶1.0時是藻類的最佳生長比。本研究中，3種作物類型的退耕還濕地氮磷質(zhì)量濃度比均遠(yuǎn)大于7.2，導(dǎo)致浮游植物磷元素相對缺乏，此外，在各退耕濕地中均存在較大數(shù)量的水生植物也抑制了浮游植物的增殖[29]。君珊等[30]也發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)評價水質(zhì)和實際情況不一致的情況，說明多樣性指數(shù)不適合評價退耕濕地水質(zhì)狀況。

總體來看，退耕濕地水體處于重度污染狀態(tài)和富營養(yǎng)化狀態(tài)。鑒于大型水生植物在生態(tài)修復(fù)中的作用[31]，為加速濕地恢復(fù)進(jìn)程，在退耕濕地中積極恢復(fù)水生植被是有效的濕地保護(hù)措施。

3.3 退耕濕地浮游植物群群落的影響因子

浮游植物生長的影響因子主要包括營養(yǎng)鹽、溫度、光照、水動力條件、浮游動物捕捉等[32]。袁宇翔[23]研究發(fā)現(xiàn)，小興凱湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境驅(qū)動因子是水體pH、總氮質(zhì)量濃度、水深、透明度。朱明明等[33]發(fā)現(xiàn)，總氮、溫度是影響海珠國家濕地公園浮游植物群落變化的重要因素。本研究中，化學(xué)需氧量顯著影響撓力河保護(hù)區(qū)退耕濕地中浮游植物群落結(jié)構(gòu)。

化學(xué)需氧量表示水體受到有機(jī)污染的程度[34]。1#～3#樣地受化學(xué)需氧量的影響較大，4#～8#樣地受化學(xué)需氧量的影響較小或為負(fù)影響。水質(zhì)指標(biāo)測定也顯示，前3個采樣點化學(xué)需氧量大于其他采樣點。不定微囊藻、梅尼小環(huán)藻、蛋白核小球藻受總磷、氮磷質(zhì)量濃度比的影響較大，這3種藻類均為中富營養(yǎng)型到富營養(yǎng)型水體的指數(shù)物種[35]，該現(xiàn)象表明，退耕濕地水體處于富營養(yǎng)化狀態(tài)。矩圓囊裸藻與溶解氧、總氮的相關(guān)性較大，表明其能夠適應(yīng)高氮的環(huán)境。施之新[36]發(fā)現(xiàn)裸藻門偏好生長在水溫較高、有機(jī)質(zhì)豐富的偏堿性小水體中，本研究中裸藻門生物量在退耕濕地62.5%的采樣點中均占較大比例，再一次驗證了退耕濕地水體富營養(yǎng)化的事實。