侯丹 徐基良 李建 強蔣麗 偉陳卓 段洋波 王榮華 余著成 余杰

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083) ( 仙霞嶺自然保護區(qū)管理局) ( 國家林業(yè)和草原局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院)

動物活動節(jié)律是動物行為學(xué)研究中的重要部分，是其對自身進化及環(huán)境變化適應(yīng)的結(jié)果[1]。日活動節(jié)律研究是野生動物行為生態(tài)學(xué)和保護生物學(xué)研究中的一項重要內(nèi)容[2-4]，其中對同域分布的物種進行比較研究，有助于理解種間關(guān)系、生態(tài)適應(yīng)、共存機制[3，5]，并對準(zhǔn)確了解野生動物行為生態(tài)學(xué)信息及制定保護措施均具有十分重要的意義[6]。研究表明，同域分布且生態(tài)位相似的物種可以通過調(diào)整活動節(jié)律以減少資源競爭從而實現(xiàn)共存[3]。以前在研究同域分布的瀕危物種的活動節(jié)律及其分化常有較大難度，而近些年來，紅外相機技術(shù)的發(fā)展則為這方面研究提供了方便[7]。

雉類在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中發(fā)揮著重要的作用，其生存狀況在一定程度可以作為反映當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)健康狀況的有效指標(biāo)[8]。然而，雉類警戒性高，不易被發(fā)現(xiàn)和觀察[9-10]，紅外相機技術(shù)在對同域分布雉類的監(jiān)測中優(yōu)勢明顯[7]。浙江仙霞嶺地區(qū)現(xiàn)已知有黃腹角雉(Tragopancaboti)、灰胸竹雞(Bambusicolathoracica)、白鷴(Lophuranycthemera)、白眉山鷓鴣(Arborophilagingica)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)、白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)、環(huán)頸雉(Phasianuscolchicus)等7種雉類分布[11-12]，這些雉類食性相似[12-13]。因此，這一地區(qū)是開展同域分布雉類行為研究的理想場所。

利用紅外相機技術(shù)在浙江省仙霞嶺自然保護區(qū)及其周邊地區(qū)對同域分布的雉類日活動節(jié)律進行研究，旨在從時間角度探討其生態(tài)位分化，探究時間生態(tài)位分化的方式和共存機制，為這些同域分布雉類的保護及管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省仙霞嶺自然保護區(qū)及其周邊地區(qū)(118°32′12.7″～118°41′5.0″E，28°15′25.6″～28°24′40.0″N，圖1)，總面積約13 900 hm2。該地區(qū)海拔300～1 500 m，主峰大龍崗海拔1 501 m，為金衢第一高峰。該地區(qū)屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，年均氣溫18.6 ℃，年降水量1 650～2 200 mm[14]。植被類型以中亞熱帶常綠闊葉林為典型，森林覆蓋率達98.0%，生長期50 a以上的天然次生林有1 000 hm2以上[14]。

圖1 研究區(qū)位置及紅外相機布設(shè)位點示意圖

2 研究方法

2.1 紅外相機布設(shè)

在研究區(qū)按照1 km×1 km網(wǎng)格隨機布設(shè)紅外相機(易安衛(wèi)士L710-940CC)，每個網(wǎng)格至少布設(shè)1臺相機，相機間距離在200 m以上。調(diào)查時間為2018年12月—2019年9月、2019年12月—2020年9月，分別布設(shè)紅外相機182臺、123臺，相機固定在結(jié)實喬灌木樹干距地面約50 cm處。紅外相機全天工作24 h，參數(shù)設(shè)置為：觸發(fā)拍攝3張照片后，拍攝一段20 s的視頻，每張照片拍攝時間的間隔為1 s[15]。每3個月檢查是否有丟失或損壞的相機，并及時更換電池和內(nèi)存卡。1臺相機正常工作1 d記為1個相機日，將同一個相機位點拍攝的同一物種個體，且連續(xù)拍攝時間的間隔不小于0.5 h的照片或視頻作為一次獨立有效拍攝[16]。紅外相機記錄原始數(shù)據(jù),包括相機編號、照片編號、日期、時間、物種、個體數(shù)量、獨立有效照片數(shù)量、相機位點經(jīng)緯度及海拔。

2.2 數(shù)據(jù)處理

使用捕獲率(Rc)量化研究區(qū)域內(nèi)紅外相機拍攝到物種的相對豐度[17]。一般認為物種的捕獲率越高，種群數(shù)量就越多，相對密度也越高[18]。

捕獲率：

Rc=(N/T)×100%。

式中：N為拍攝到某中雉類的獨立有效照片數(shù)；T為總有效相機日。

使用日活動強度指數(shù)(Id)量化雉類每日特定時段內(nèi)的活動強度。日活動強度指數(shù)越大，則表示該物種在此時段內(nèi)活動強度越強[19]。

日活動強度指數(shù)：

Id=(Ni/N)×100%。

式中：i為時間段，如07:00—07:59記為7；Ni為i時段拍攝到的某種雉類獨立有效照片數(shù)；N為拍攝到該種雉類的獨立有效照片數(shù)。各物種在不同海拔的活動強度指數(shù)(Ia)的計算方法與之相同。

日活動節(jié)律是以24 h為周期的數(shù)據(jù)，采用循環(huán)分布統(tǒng)計雉類獨立有效照片的時間數(shù)據(jù)[20-21]，使用Rayleighz檢驗判斷其是否是均勻分布。采用Watson雙樣本檢驗比較5種雉類活動的種間差異[22]。以上檢驗分別通過R studio 4.0.4中circular包[23]的is.circular函數(shù)和rayleigh.test函數(shù)進行。

采用核密度估計方法通過R studio 4.0.4中overlap包[24]的densityPlot函數(shù)繪制每個物種日活動節(jié)律的核密度曲線圖。由平滑自主抽樣擬合原始觀察值的核密度曲線，并通過隨機取樣模擬觀察值。計算雉類日活動節(jié)律的重疊系數(shù)，即2個物種日活動節(jié)律分布曲線重疊的面積比(Δ)，Δ=0表示沒有重疊，Δ=1表示完全重疊。由于Δ預(yù)測值取決于2個物種中較少的樣本數(shù)[25]，本研究中5種雉類的獨立有效拍攝次數(shù)均大于75，因此選取Δ4預(yù)測值判斷2個物種之間日活動節(jié)律的重疊程度。用adjust參數(shù)(A)調(diào)整核密度曲線平滑程度，選取A=1計算Δ4。用overlap包中的overlapEst函數(shù)計算2個物種日活動節(jié)律的重疊系數(shù)，并用LAcomp函數(shù)兩兩分析5種雉類日活動節(jié)律的差異性，當(dāng)P<0.05時認為存在統(tǒng)計上的顯著差異。

所有數(shù)據(jù)在ArcGIS 10.2、R Studio 4.0.4、Origin 9.0中進行分析及作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 相對豐度

紅外相機總有效工作日為101 383 d，共捕捉到雉類獨立有效照片3 579張，其中黃腹角雉264張、灰胸竹雞346張、白鷴2 750張、白眉山鷓鴣90張、勺雞108張、白頸長尾雉20張、環(huán)頸雉1張。由于白頸長尾雉和環(huán)頸雉獨立有效照片數(shù)量較少，因此不納入后續(xù)分析。前5種雉類相對豐度的計算結(jié)果顯示，5種雉類的捕獲率由大到小依次為：白鷴(77.29%)、灰胸竹雞(9.72%)、黃腹角雉(7.42%)、勺雞(3.04%)、白眉山鷓鴣(2.53%)。5種雉類相機捕獲率較高的位點海拔存在差異，其中黃腹角雉捕獲率較高的位點海拔為1 000～1 100 m、1 400～1 500 m，灰胸竹雞的為1 400～1 500 m，白鷴的為1 200～1 400 m，白眉山鷓鴣的為1 100～1 400 m，勺雞的為1 200～1 300 m、1 400～1 500 m(表1)。

3.2 日活動節(jié)律

黃腹角雉、白鷴、灰胸竹雞、勺雞、白眉山鷓鴣的日活動節(jié)律并不是隨機分布(P<0.01)，為晝間活動模式，且存在明顯的高峰。其中，黃腹角雉的日活動高峰在06:00—08:00、10:00—11:00、16:00—17:00，白鷴的在06:00—08:00、16:00—18:00，灰胸竹雞的在05:00—06:00，白眉山鷓鴣的在07:00—09:00、15:00—18:00，勺雞的在06:00—10:00(圖2)，種間存在錯峰活動現(xiàn)象。

表1 各海拔區(qū)間5種雉類的活動強度指數(shù)

a.黃腹角雉；b.白鷴；c.灰胸竹雞；d.白眉山鷓鴣；e.勺雞。

勺雞與白眉山鷓鴣(重疊系數(shù)為0.81，P<0.01)、勺雞與灰胸竹雞(重疊系數(shù)為0.86，P<0.01)、勺雞與黃腹角雉(重疊系數(shù)為0.88，P<0.01)之間的日活動節(jié)律差異性顯著，存在明顯的分化(表2)。灰胸竹雞與白鷴之間的日活動節(jié)律也存在顯著差異(重疊系數(shù)為0.90，P<0.01)。白眉山鷓鴣與灰胸竹雞(重疊系數(shù)為0.84)、白眉山鷓鴣與黃腹角雉(重疊系數(shù)為0.87)、白鷴與勺雞(重疊系數(shù)為0.88)、白鷴與白眉山鷓鴣(重疊系數(shù)為0.90)、白鷴與黃腹角雉(重疊系數(shù)為0.95)、灰胸竹雞與黃腹角雉(重疊系數(shù)為0.93)之間的日活動節(jié)律重疊系數(shù)較高，差異性不顯著(圖3，表2)。

圖3 5種同域分布雉類日活動節(jié)律的重疊程度

表2 5種雉類日活動節(jié)律的種間差異

4 討論

浙江仙霞嶺地區(qū)的雉類優(yōu)勢物種為白鷴，白頸長尾雉、環(huán)頸雉的種群數(shù)量最少，這與劉鵬等[13]在江西官山的研究結(jié)果一致。白頸長尾雉和環(huán)頸雉的拍攝率較低，其中的一個原因是該區(qū)域不是這2個物種分布的主要區(qū)域，種群數(shù)量較少。

物種活動節(jié)律受許多環(huán)境因素的影響，其中，遺傳因素、食物、能量、性別、繁殖狀況、取食時間、社群因素、種間競爭以及環(huán)境因素等均屬于主導(dǎo)因素[18]。仙霞嶺地區(qū)的白眉山鷓鴣的2個日活動高峰所在時間與陳立軍等[5]在廣東車八嶺的研究結(jié)果接近，而白鷴的日活動高峰則與余建平等[26]在浙江古田山記錄到白鷴有3個日活動高峰的結(jié)論不一致，這表明白鷴的日活動節(jié)律存在地理差異，并且受種間關(guān)系等多種因素的影響[18]。已有研究表明，物種可根據(jù)自身對不同食物的需求在時間上對行為進行最優(yōu)分配[27]。本研究中，勺雞與白眉山鷓鴣、灰胸竹雞、黃腹角雉之間的日活動節(jié)律存在明顯的分化，這可能是食性相似的物種在時間分配上的相互適應(yīng)[28]。同時，食性相似的物種在棲息地選擇上也會有一定的差異[29]。盡管本研究并沒有深入分析這些同域分布雉類的棲息地特征，但根據(jù)紅外相機拍攝位點海拔，發(fā)現(xiàn)5種雉類相機捕獲率較高的位點海拔有明顯差異。當(dāng)幾種雉類活動高峰在時間上相近時，其在海拔上有明顯差異，即在空間上也存在分化。

仙霞嶺地區(qū)同域分布的部分雉類日活動節(jié)律重疊系數(shù)較高。其中的一個原因是由于其活動的海拔范圍存在差異，即重疊較高時，其活動的海拔不同。同時，仙霞嶺地區(qū)的植物多樣性高[29]，如錐栗(Castaneahenryi)、麻櫟(Quercusacutissima)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、甜櫧(C.eyrei)等殼斗科植物，烏藥(Linderaaggregata)、木姜子(Litseapungens)等樟科植物，闊葉箬竹(Indocalamuslatifolius)、淡竹葉(Lophatherumgracile)等禾本科植物，烏蕨(Odontosoriachusana)、刺齒鳳尾蕨(Pterisdispar)等蕨類均能在不同季節(jié)為雉類提供食物，這在一定程度上降低了種間競爭。

綜上所述，浙江仙霞嶺地區(qū)黃腹角雉、灰胸竹雞、白鷴、白眉山鷓鴣、勺雞的日活動節(jié)律既有較高的重疊，又存在一定時空分化。在一定程度上，時間生態(tài)位的改變應(yīng)有助于同域分布的雉類減少種間競爭，而各物種活動位點海拔的差異可以進一步助力其共存。本研究可為該區(qū)域同域分布雉類的保護及管理提供參考。