張琳焓 ，張雪騰 ，左大鵬

（1.蘭州大學(xué) 大氣科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州730000；2.甘肅省半干旱氣候與環(huán)境野外科學(xué)觀測研究站，甘肅 蘭州 730000）

干旱半干旱區(qū)占全球陸地面積的41%，該區(qū)域降水稀少，蒸發(fā)量大，植被覆蓋稀疏，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱[1]，是全球陸地表面增溫最顯著的區(qū)域[2]，主導(dǎo)著全球碳循環(huán)的年際變化。研究表明，雖然熱帶雨林是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的碳匯，但是其具有較大的降水和氣溫年變率；半干旱區(qū)草地系統(tǒng)對全球陸地碳匯年際變異的貢獻(xiàn)約為39%，顯著高于熱帶雨林的19%和農(nóng)田的27%[3-4]。因此，全面闡明半干旱地區(qū)不同草地類型土壤呼吸作用的變化規(guī)律及機(jī)理，是準(zhǔn)確評估全球尺度碳平衡收支的重要基礎(chǔ)。

土壤呼吸通常是指未擾動(dòng)土壤中產(chǎn)生二氧化碳（CO2）的所有代謝作用，包括根系呼吸、土壤微生物和動(dòng)物呼吸以及含碳礦物質(zhì)的化學(xué)氧化作用[5-6]。Schimel等[7]指出，植物根系的自養(yǎng)呼吸和土壤微生物及動(dòng)物的異氧呼吸占生態(tài)系統(tǒng)總呼吸的60%～90%。我國學(xué)者對內(nèi)蒙古溫帶草原[8-10]、東北平原羊草草原[11-12]和青藏高原高寒草甸[13-14]不同組分土壤呼吸的日變化、季節(jié)變化及年際變化特征及其影響開展了大量的研究工作，劉立新[15]等研究表明，內(nèi)蒙古錫林河流域草地根系呼吸速率占土壤總呼吸的25%～45%，平均值為35.66%。賈子毅[16]研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古荒漠生態(tài)系統(tǒng)中白刺葉片凈光合速率、土壤溫度和水分的三因素模型可以解釋土壤呼吸的58%。而目前對于黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)不同組分土壤呼吸的關(guān)注較少，Li等[17]結(jié)合LI-6400型動(dòng)態(tài)氣室和挖壕溝法區(qū)分了根系和土壤微生物呼吸對黃土高原半干旱區(qū)草地系統(tǒng)土壤呼吸的相對貢獻(xiàn)，指出前者的日變化由植物的光合作用主導(dǎo)，而后者主要受土壤溫度的影響。以往的研究主要集中于根系和土壤微生物的呼吸作用，而忽略了其他組分如葉片的貢獻(xiàn)，Wang等[18]發(fā)現(xiàn)黃土高原半干旱區(qū)在夏、秋季自然草地植被的高度最大可達(dá)20～30 cm，如果忽略了這部分呼吸作用將對準(zhǔn)確評估草地系統(tǒng)碳源匯產(chǎn)生一定影響。因此，定量區(qū)分根系、葉片冠層和土壤微生物呼吸等不同組分的貢獻(xiàn)對我國草原生態(tài)系統(tǒng)碳平衡過程的全面理解具有重要的意義。

本文對比分析了黃土高原半干旱區(qū)原生草地生態(tài)系統(tǒng)總呼吸、根系呼吸、葉片冠層呼吸和土壤微生物呼吸的日變化特征，探究了降水、土壤溫度和含水量對不同組分呼吸速率日動(dòng)態(tài)的影響，討論了不同組分呼吸對草地生態(tài)系統(tǒng)總呼吸的貢獻(xiàn)率，為定量評估我國黃土高原地區(qū)草地系統(tǒng)的碳源匯收支及其對全球氣候變化的響應(yīng)提供重要數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域設(shè)置在蘭州大學(xué)半干旱氣候與環(huán)境觀測站（下文中簡稱“SACOL”），占地面積約為120畝，位于甘肅省榆中縣蘭州大學(xué)榆中校區(qū)萃英山頂（35.946°N，104.137°E，海拔1 965.8 m），距蘭州市東南方向約48 km。氣候類型屬于大陸性半干旱氣候，年平均氣溫6.7℃，多年平均降水量382 mm，主要集中在7-9月，年變率比較大，年蒸發(fā)量高達(dá)1 340 mm，日照時(shí)數(shù)約2 600 h[19]。實(shí)驗(yàn)場地原為耕作農(nóng)田，從1986年被棄耕后已恢復(fù)成天然草地，自2005年圍封以來已連續(xù)16年禁止放牧，受人類活動(dòng)干擾較少，可代表周邊幾百公里內(nèi)半干旱草地的氣候狀況。土壤類型為栗鈣土，0～10 cm土壤層的有機(jī)碳、全氮、pH值和土壤容重分別為8.96 g/kg、0.75 g/kg、8.45 和 1.14 g/cm3，10 cm～20 cm 土層的對應(yīng)值分別為 7.42 g/kg、0.69 g/kg、8.49 和 1.14 g/cm3[20]。植被類型為半干旱地區(qū)典型的天然草地，主要有鐵桿蒿（Tripolium vulgare）、冷蒿（Artemisia frigida）、賴草（Leymus secalinus）和本氏針茅（Stipa bungeana）等[21]，其生長主要受降水量和氣溫的控制；總體而言，在夏秋季節(jié)植被生長較茂盛，而在冬春季節(jié)草地植被逐漸演變枯黃。

2 數(shù)據(jù)資料和研究方法

采用 LI-8100A型土壤碳通量儀（LI-COR，Lincoln，USA）全天時(shí)連續(xù)測定土壤呼吸碳通量速率，基本原理是利用動(dòng)態(tài)密閉氣室紅外二氧化碳方法測量室內(nèi)CO2濃度的增加速率來推算室外土壤CO2擴(kuò)散到空氣中的速度[22]。初始安裝時(shí)，在SACOL站內(nèi)選擇了一塊大小為20 m×20 m的平坦樣地，整體而言，實(shí)驗(yàn)場地內(nèi)植被分布較均勻，但在局地尺度上，有多種類型的植被和裸地的分布，為此我們選擇了5個(gè)不同植被覆蓋度的點(diǎn)安裝了長期測量氣室，分別標(biāo)記1～5號，每個(gè)氣室之間相隔4 m。為了減少安裝對觀測的干擾，提前1 d將各氣室的底座PVC環(huán)（直徑21 cm，高11 cm）埋入土壤中，嵌入深度6 cm，土壤環(huán)露出地面4 cm。不同氣室中的植被覆蓋如圖1所示，其中1號和2號氣室內(nèi)分別為常年干枯植被和無根裸地，而3～5號氣室為不同覆蓋密度的茂盛草植被。為了區(qū)分根系、葉片冠層和土壤微生物對草地生態(tài)系統(tǒng)總呼吸的相對貢獻(xiàn)，我們于2020年5月16日剪除了3號和4號氣室內(nèi)地上的葉片和莖，只保留其地下的茂盛根系。為了盡可能減少剪草試驗(yàn)操作對觀測的干擾，我們選定剪草后的第6天開始分析。

圖1 LI-8100A型土壤碳通量儀5個(gè)氣室內(nèi)的植被分布（拍攝于SACOL站，2020年5月16日剪草前）

本文的數(shù)據(jù)時(shí)段為2020年5月21-31日。實(shí)驗(yàn)期間，每30 min對5個(gè)氣室依次完成一輪測量，即每天每個(gè)氣室會(huì)進(jìn)行48次土壤呼吸測定，同時(shí)儀器自帶的土壤溫度探針（EC-5型）和土壤水分傳感器（GS-1型）可實(shí)時(shí)探測5 cm的土壤溫度及含水量。此外SACOL站內(nèi)同期還測量了5層土壤含水量（5～80 cm；CS616-L型）和土壤溫度（2～80 cm；STP01-l50型），太陽總輻射（CM21型）、光合有效輻射（PAR-Lite型）和降雨量（TE525MM-L型）數(shù)據(jù)，分辨率均為30 min。

3 結(jié)果分析

3.1 剪草后土壤呼吸速率變化規(guī)律

3.1.1 降水、土壤參數(shù)和太陽輻射的時(shí)間變化序列

剪草后的5月下旬出現(xiàn)了3次明顯的降雨過程（圖2a），其中，23 日的降水從 8：00 開始一直持續(xù)到 20：00，小時(shí)最大降水量達(dá)3.2 mm，總降水量為8.5 mm。26日和30日的小時(shí)最大降水量分別為2.9 mm和2.0 mm，總降水量分別為9.1 mm和8.8 mm。降水過程造成的雨水下滲對不同深度土壤水分產(chǎn)生不同程度的影響（圖2b），5 cm土壤含水量的增幅最顯著，從0.12 m3m-3增加到0.17 m3m-3，10 cm和20 cm的含水量分別從0.124 m3m-3增加到 0.149 m3m-3和從 0.104 m3m-3增加到0.114 m3m-3，40 cm和80 cm層土壤含水量的增幅較小，本區(qū)域內(nèi)植被根系主要分布在0～20 cm土層，各層土壤含水量的增加會(huì)促進(jìn)根系呼吸和土壤微生物的活性，進(jìn)而間接影響到生態(tài)系統(tǒng)的碳呼吸作用。受降水過程的影響，太陽總輻射和光合有效輻射的最大值分別從晴天的1 100 W/m2降低到陰雨天的100 W/m2、從2 200 μmolm-2s-1降低到200 μmolm-2s-1（圖2c），對應(yīng)不同深層土壤溫度也有所降低（圖2d），比如，5 cm層土壤溫度最大值從27.5℃降低到18.0℃，這些要素的變化也將改變不同組分土壤的呼吸速率。

圖2 2020年5月21-31日SACOL站主要環(huán)境因子的連續(xù)變化情況

3.1.2 剪草后土壤呼吸速率的時(shí)間變化序列

剪草后5個(gè)不同氣室土壤呼吸速率的連續(xù)變化情況如圖3所示，1號氣室的測量結(jié)果可以大致代表土壤微生物呼吸與微生物對干根際有機(jī)碳的分解；2號氣室內(nèi)的測量值可大致代表土壤微生物的呼吸；3～4號氣室的觀測值包含了活根系呼吸、土壤微生物呼吸及活根際有機(jī)碳的分解；而5號氣室代表草地生態(tài)系統(tǒng)總的呼吸作用，包含根系和葉片冠層的呼吸、土壤微生物呼吸和根際有機(jī)碳的分解等。剪除地上植被冠層后的3號、4號氣室之間的土壤呼吸速率差異較?。ㄆ骄鶚?biāo)準(zhǔn)差為0.12 μmolm-2s-1）且變化規(guī)律非常一致。21-31日不同氣室的土壤呼吸速率連續(xù)變化趨勢較為一致，都是在每日的 12：00-14：00 出現(xiàn)最大值（3.30～5.0 μmolm-2s-1），而在日出前或夜間出現(xiàn)極小值（0.23～0.68 μmolm-2s-1），這與我國其他地區(qū)生長季草原土壤呼吸的日變化特征較為一致[8-12]。不同氣室之間對比可得，5號茂盛草植被的土壤呼吸速率最大，只保留活根系的3號、4號次之，裸地最小，即意味著草地生態(tài)系統(tǒng)總呼吸>（土壤根系呼吸+微生物呼吸）>（土壤微生物呼吸+干根際分解）>土壤微生物呼吸。降水后（5月27-31日）5個(gè)氣室的平均呼吸速率分別比降水前（21-22日）增加了0.37 μmolm-2s-1、0.39 μmolm-2s-1、0.66 μmolm-2s-1、0.79 μmolm-2s-1和 0.82 μmolm-2s-1。結(jié)果再次表明，當(dāng)前期土壤干旱時(shí)，降雨過程引起不同土壤層水分的增加對茂盛植被的根系呼吸、葉片冠層呼吸和土壤微生物的種群數(shù)量、土壤的養(yǎng)分供給及分解活性具有顯著的增強(qiáng)作用，對干枯植被和裸地的呼吸速率雖然有一定的促進(jìn)作用，但影響較小。

圖3 2020年5月21-31日SACOL站各氣室土壤呼吸速率的日變化

為更加深入地討論降水對不同組分土壤呼吸的影響，我們選取5月21日和28日作為個(gè)例，并通過求差值的方式將不同組分初步區(qū)分出來，其中土壤微生物的呼吸可用2號氣室的測量值大致代表，根系呼吸用3號氣室與2號氣室之間的差值來估算，葉片冠層呼吸用5號和3號氣室之間的差值代表。如圖4所示降水前（圖4a）和降水后（圖4c）土壤微生物的呼吸速率均為單峰型日變化，夜間時(shí)段（20：00-06：00）為較小值（0.20～0.40 μmolm-2s-1），從 07：00 開始迅速增加，到 12：00 達(dá)極大值，然后又逐漸減小，最低和最高值分別為0.20/0.25 μmolm-2s-1、1.35/2.10 μmolm-2s-1，對應(yīng)出現(xiàn)在 06：00 時(shí)和12：00時(shí)。造成上述現(xiàn)象的原因是夜間土壤溫度較低且光合作用較弱，使得土壤微生物活性也相對微弱，通常在凌晨出現(xiàn)最低值。而白天正午12：00太陽輻射較強(qiáng)、光合作用和土壤溫度均較高，適宜的溫度條件使土壤微生物呼吸作用達(dá)到極大值，但隨著溫度的進(jìn)一步升高，超過微生物活動(dòng)的溫度臨界值，此時(shí)土壤微生物活性受到抑制，呼吸作用逐漸減弱。茂盛根系和葉片冠層的呼吸速率均呈現(xiàn)“多峰型”日變化，其中，茂盛根系的極值出現(xiàn)的時(shí)間比土壤微生物呼吸的滯后2～3 h，即在降水前后最低和最高值分別出現(xiàn)在9：00/10：00時(shí)和14：00/17：00 時(shí)，對應(yīng)為-0.25/0.20 μmolm-2s-1、1.0/1.80 μmolm-2s-1。此外，根系呼吸作用在夜間（22：00-10：00）較弱，變化范圍在-0.25～0.50 μmolm-2s-1，而白天（11：00-21：00）較強(qiáng)，保持在 0.50～1.80 μmolm-2s-1。葉片冠層的呼吸作用主要受太陽輻射和光合作用的影響，其呼吸速率在夜間（20：00-08：00）很微弱（0.0～0.30 μmolm-2s-1），而在白天（09：00-19：00）變化較大（0.20～1.0 μmolm-2s-1）。最低和最高值分別為 0.07 μmolm-2s-1和 1.0 μmolm-2s-1，對應(yīng)出現(xiàn)在08：00時(shí)和 12：00時(shí)。圖4（c）中，5月 28日12：00-15：00的多云天氣使得到達(dá)地面的太陽總輻射和光合有效輻射嚴(yán)重衰減，進(jìn)而影響了植物的光合作用，因此冠層的呼吸無明顯的極大值。總的來說，降水通過影響土壤水熱條件、根系生長需水量及微生物活性，有效促進(jìn)了根系和土壤微生物的呼吸作用，但對葉片冠層的呼吸影響較小。降水前后，根系、土壤微生物和葉片冠層呼吸極大值的增幅分別為83.2%、60.9%和26.0%。

圖4 降水前后（a、c）根系呼吸（Port3-Port2）、土壤微生物呼吸（Port2）和葉片冠層呼吸（Port5-Port3）的動(dòng)態(tài)日變化；降水前后（b、d）各組分占草地生態(tài)系統(tǒng)總呼吸（Port5）的比例

本文又將不同組分的呼吸速率除以草地生態(tài)系統(tǒng)總呼吸（Port5），用來定量研究各組分對總呼吸的相對貢獻(xiàn)。圖4中，降水前（圖4b）和降水后（圖4d）土壤微生物呼吸在總呼吸中的占比呈現(xiàn)較一致的日變化特征，都是夜間 20：00-06：00為較小值（18%～40%），白天 07：00-19：00為較大值（32%～78%），最低和最高值分別為30%/18%、65%/78%，分別出現(xiàn)在 23：00-24：00時(shí)和 10：00時(shí)，降水在一定程度上促進(jìn)了土壤微生物呼吸對總呼吸的貢獻(xiàn)。茂盛根系呼吸的占比在夜間（20：00-08：00）變化為 35%～80%，顯著高于白天（09：00-19：00）的 10%～45%，極小和極大值分別出現(xiàn)在10：00時(shí)和23：00時(shí)，這與Li等[17]利用挖壕溝法分析SACOL站2008-2009年根系呼吸占比的14.5%～63.6%較為一致，直接證實(shí)了本文使用的估算方法具有一定的可靠性。而葉片冠層呼吸在土壤總呼吸中的占比波動(dòng)變化較大，范圍在0%～40%，其中夜間（22：00-06：00）保持較大的值（20%～36%）。晴天較強(qiáng)的光合作用能有效增強(qiáng)冠層呼吸的占比，而陰天條件下植被光合作用和土壤溫度都有較大的減弱，使冠層呼吸的貢獻(xiàn)顯著降低。

3.1.3 降水前不同組分土壤呼吸速率與水熱因子的關(guān)系

土壤溫度和水分可通過改變植被根系、葉片和莖生理代謝和微生物的活性，影響土壤呼吸作用。如圖5所示，干旱條件下（土壤含水量<0.05 m3m-3），在一定溫度范圍內(nèi)（10～40℃）茂盛根系和土壤微生物呼吸與5 cm土壤溫度均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，即它們的呼吸速率會(huì)隨著土壤溫度的升高（或降低）而增加（或減小），采用線性或指數(shù)模型能較好地?cái)M合土壤溫度對其影響，見表1。土壤微生物的呼吸速率與土壤溫度表現(xiàn)出明顯的順時(shí)針環(huán)狀結(jié)構(gòu)，即日出后隨著溫度的升高而增加，到中午微生物的呼吸速率達(dá)最大值（1.40 μmolm-2s-1），對應(yīng)的土壤溫度為24～26℃，午后隨著土壤溫度的繼續(xù)上升，微生物的呼吸速率呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，這就是時(shí)滯現(xiàn)象。土壤微生物呼吸實(shí)際是一種酶促生化反應(yīng)過程，微生物體內(nèi)酶的活性隨著溫度變化而改變，當(dāng)溫度超過一定的生理閾值時(shí)，某些酶的活性可能降低，甚至失活，從而導(dǎo)致微生物呼吸作用的溫度敏感性降低[23-24]。而葉片冠層與土壤溫度的關(guān)系呈現(xiàn)較大的散點(diǎn)變化，從擬合結(jié)果來看，其受土壤溫度的影響程度明顯低于根系和微生物呼吸。

表1 2020年5月21日各組分的呼吸速率與5 cm土壤溫度的擬合方程

圖5 干旱條件下不同組分的呼吸速率與土壤溫度、含水量的關(guān)系（三角和正方形分別代表上午與下午時(shí)段）

3.1.4 降水后不同組分土壤呼吸速率與水熱因子的關(guān)系

降水過程能增加不同深度土層的含水量，為植被的光合作用、葉片和根系的生理代謝、微生物的活性分解等提供必要的水分，同時(shí)降水的沖刷和淋溶作用可促進(jìn)地上的生物量殘?bào)w向地下輸送，為土壤呼吸提供重要的基質(zhì)[25]。如圖6所示，降水后5 cm土壤含水量顯著增加，變化范圍在0.12～0.25 m3m-3，有效緩解了干旱土壤的狀況。此時(shí)根系呼吸與5 cm土壤溫度仍具有明顯的線性關(guān)系，但散點(diǎn)較多，主要受土壤溫度和含水量的共同影響。降水后，土壤微生物的呼吸速率與土壤溫度的時(shí)滯效應(yīng)更為明顯。微生物酶活性的溫度生理閾值由干旱時(shí)的26℃增加到濕潤條件的28℃，即濕潤土壤能提高微生物體內(nèi)某些酶活性的溫度閾值，5月28日上午和下午環(huán)狀結(jié)構(gòu)的指數(shù)擬合方程分別為Fco2=0.146×e0.11Tsoil和 Fco2=0.096×e0.086Tsoil，相關(guān)系數(shù)為 0.649 和 0.885，見表2。而降水后葉片冠層的碳呼吸速率與土壤溫度無明顯的線性關(guān)系。

圖6 降水后不同組分的呼吸速率與土壤溫度、含水量的關(guān)系（三角和正方形分別代表上午與下午時(shí)段）

表2 2020年5月28日各組分呼吸速率與5 cm土壤溫度的擬合方程

4 結(jié)論

（1）不同植被覆蓋條件下土壤呼吸速率的時(shí)間變化序列一致性較好，都是在日出前或夜間出現(xiàn)極小值（0.23～0.68 μmolm-2s-1），而在 12：00-14：00 出現(xiàn)最大值（3.30～5.0 μmolm-2s-1），具體大小排列為：草地生態(tài)系統(tǒng)總呼吸>（土壤微生物呼吸+茂盛根系呼吸）>（土壤微生物呼吸+干根際分解）>土壤微生物呼吸。

（2）土壤微生物的呼吸速率呈明顯的“單峰型”日變化特征，在夜間（20：00-06：00）為較小值，12：00 時(shí)達(dá)極大值。而葉片冠層和茂盛根系呼吸的日變化表現(xiàn)為：“多峰型”波動(dòng)，前者最低和最高值分別為0.07 μmolm-2s-1和 1.0 μmolm-2s-1，出現(xiàn)在 08：00 時(shí)和 12：00 時(shí)，后者最值出現(xiàn)時(shí)間比土壤微生物滯后2～3 h。降水會(huì)有效促進(jìn)土壤微生物、葉片冠層及根系呼吸的極大值，分別增加了60.9%、26.0%和83.2%。

（3）土壤微生物呼吸的貢獻(xiàn)占比在夜間20：00-06：00為較小值，而白天07：00-19：00為較大值，最低和最高值分別為30%、78%，出現(xiàn)在06：00時(shí)和10：00時(shí)，降水能有效增加該占比的最高值；茂盛根系呼吸的占比在夜間（20：00-08：00）變化范圍為 35%～80%，顯著高于白天（09：00-19：00）的10%～45%，極小和極大值分別出現(xiàn)在10：00時(shí)和23：00時(shí)；葉片冠層呼吸的占比表現(xiàn)出較大的波動(dòng)變化，變化范圍在0%～40%，因此構(gòu)建半干旱區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支模型時(shí)，不能忽略葉片冠層的貢獻(xiàn)。

（4）當(dāng)土壤溫度在10～40℃時(shí)，降水前后茂盛根系和土壤微生物呼吸與5 cm土壤溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，降水會(huì)加強(qiáng)根系呼吸的“時(shí)滯效應(yīng)”，而葉片冠層的呼吸速率與土壤溫度并沒有明顯的相關(guān)關(guān)系。