馬英豪, 祝紅梅, 王月玫, 金大勇*
(1.延邊大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,吉林 延吉 133002;2.大安市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,吉林 大安,131300)
大豆是我國重要的糧食作物、油料作物,全國各地均有栽培[1]。到2017年,東北大豆的種植面積達400萬hm2[2]。但近年來,由于氣候變暖等因素的影響,小型刺吸式口器類害蟲的發(fā)生趨于嚴重,截形葉螨已經(jīng)成為東北地區(qū)大豆的主要害蟲之一。截形葉螨(TetranychustruncatesEhara)又稱紅蜘蛛,在東北地區(qū)1年發(fā)生5~6代,主要危害大豆、玉米、茄子和菜豆等作物和蔬菜,其危害引起的損失率達10%~30%[3]。龐保平等[4-5]的研究結(jié)果表明,不同植物以及不同品種的玉米對截形葉螨生長發(fā)育的影響存在顯著差異。于麗瑩[6]對品種抗性的研究指出,不同大豆品種間抗蟲性存在顯著差異,茸毛性狀是決定品種抗蟲性的關(guān)鍵。目前對延邊地區(qū)主推的不同大豆品種對截形葉螨生長發(fā)育和繁殖影響及抗螨性研究甚少,為此,該研究組建了延邊地區(qū)主推的12種大豆品種上的種群生命表,了解不同大豆品種對截形葉螨生長發(fā)育的影響,以此鑒定出抗螨性較好的大豆品種應(yīng)用于大豆生產(chǎn)中,這將為大豆的增產(chǎn)以及選育優(yōu)良抗蟲品種提供依據(jù)。
1.1.1 供試大豆品種
吉育71、吉育86、吉育97、吉育99、吉育100、吉育303、吉育401、合農(nóng)61、合農(nóng)69、合農(nóng)75、合豐50、綏農(nóng)36,這12種主推品種均由吉林省延邊朝鮮族自治州農(nóng)科院旱田所提供。
1.1.2 供試葉螨
在延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院溫室內(nèi)玉米植株中采集后帶回實驗室,在盆栽的豇豆中繁殖多代后用于試驗。
1.1.3 主要儀器
1) 恒溫干燥箱:型號202-1A,天津通利達儀器廠。
2) 智能光照培養(yǎng)箱:型號ZPG-280,哈爾濱東拓科技開發(fā)有限公司。
3) 高壓滅菌鍋:型號BOXUN,上海博訊實業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠。
1.2.1 接種和繁殖
采取李定旭等[7]的葉碟飼養(yǎng)法并加以改進,選取不同大豆品種葉片的相同部位,用打孔器打成直徑20 mm的大豆葉碟,用蒸餾水沖洗干凈后鏡檢確認葉片上無其他雜物和害蟲。在每一葉碟背面接上1頭雌成蟲,24 h后剔除成蟲,并調(diào)節(jié)使每葉上有卵1~2粒。每天8:00和20:00各觀察 1次,詳細記載卵的孵化,如一葉碟上已有幼螨,則將多余的卵用解剖針刺破,以保證每一葉碟只有1頭幼螨;幼、若螨發(fā)育期間詳細記載其蛻皮、靜止、死亡;每個品種處理成螨30頭,試驗重復(fù)4次。試驗期間,葉碟每 3 d更換1次,瓊脂保濕基質(zhì)每6 d更換1次。該試驗全程培養(yǎng)皿放置于恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進行,溫度控制為(25±1) ℃,光照周期為16 h(L):8 h(D)。
1.2.2 調(diào)查生命參數(shù)和組建種群生命表
以不同大豆品種為葉碟,記錄卵、幼螨、若螨、成螨不同發(fā)育形態(tài)的存活數(shù)量及死亡數(shù)量。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù),用伍建芬[8]方法計算不同大豆品種上截形葉螨的生命參數(shù)。
1) 種群凈增殖率:R0=∑lxmx;
2) 平均世代周期:T=∑lxmxx/∑lxmx;
3) 內(nèi)稟增長率:rm=(lnR0)/T;
4) 周限增長率:λ=erm;
5) 種群加倍時間:td=ln2/rm=0.693 1/rm;
式中,x為以日表示的截形葉螨年齡階段,lx為x年齡階段的存活率,mx為x年齡階段的成蟲平均產(chǎn)仔量。用郭小奇等[9]方法組建截形葉螨在不同品種上的種群生命表。
利用SPSS22.0和Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,用Duncan’s新復(fù)極差法進行差異顯著性分析,差異顯著程度設(shè)置為P<0.05。隸屬函數(shù)綜合評價法采用萬悅等[10]方法進行,平均值越大,抗性越強,反之則越弱. 隸屬函數(shù)公式為:
X(u) =(X-Xmin)/(Xmax-Xmin),
(1)
式中,X(u)為隸屬函數(shù)值;X為各處理指標測定值;Xmax、Xmin為所有參與實驗處理中某一指標內(nèi)的最大值和最小值。
如果某一指標與綜合評判結(jié)果為負相關(guān),則用反隸屬函數(shù)進行定量轉(zhuǎn)換,計算公式為:
X(u) =1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。
(2)
在28 ℃條件下,截形葉螨在12個大豆品種的發(fā)育歷期見表1。
表1 截形葉螨在12個大豆品種的發(fā)育歷期
截形葉螨在有些大豆品種間的各蟲態(tài)發(fā)育歷期及世代歷期存在顯著差異。卵期吉育71和吉育97 2個品種顯著長于其他品種,幼螨在吉育303、合農(nóng)69的發(fā)育歷期顯著長于其他品種,隨著蟲齡的增長,發(fā)育歷期差異逐漸減少,前若螨發(fā)育歷期最長的為吉育97、吉育303和綏農(nóng)36,顯著長于其他品種;后若螨發(fā)育歷期最長的品種為吉育97和吉育401,顯著長于其他品種。而世代歷期及成蟲壽命也存在顯著差異,世代歷期最長的品種,是吉育71,世代歷期為(9.68±0.69) d,顯著長于其他品種;最短的是綏農(nóng)36,世代歷期為(9.49±0.74) d,顯著短于其他品種;成蟲壽命最長的大豆品種,是吉育86和合農(nóng)61,顯著長于其他品種;最短的是吉育99,顯著短于其他品種。
截形葉螨在12個大豆品種上的幼若螨存活率如表2所示。
表2 截形葉螨在12個大豆品種上的幼若螨存活率
由表2可知,截形葉螨在12個大豆品種中89%以上的幼螨能發(fā)育為前若螨;85%以上的前若螨能發(fā)育為后若螨;80%以上的后若螨都能發(fā)育為成螨。截形葉螨在12個大豆品種的存活率存在顯著差異,在幼螨中吉育71、吉育86、吉育100這3個品種的存活率達100%,而合農(nóng)61及合農(nóng)75品種的存活率只有89%。隨著蟲齡的增長,截形葉螨的存活率逐漸下降。前若螨的存活率高于95%品種有吉育86、吉育71及吉育100,而存活率最低的2個品種為合農(nóng)75和合農(nóng)61,存活率剛過85%。后若螨的存活率與前若螨存活率相近,存活率超過90%的品種有吉育86、吉育71、吉育100和吉育97,存活率最低的品種為合農(nóng)61,剛過80%。
截形葉螨在12個大豆品種的繁殖力如表3所示。
表3 截形葉螨在12個大豆品種的繁殖力
截形葉螨一生在合豐50及吉育303的產(chǎn)卵量最多,均超過110頭;產(chǎn)卵量最低的為吉育97,產(chǎn)卵量為95頭。而日均產(chǎn)螨量最高的品種為合豐50及合農(nóng)75,日均產(chǎn)卵量超過6.89頭;日均產(chǎn)卵量最低的大豆品種為吉育86及吉育401,日均產(chǎn)卵量為5.5頭左右。
上述截形葉螨在12個大豆品種中的種群生命表如表4所示。
由表4可知,12個大豆品種的內(nèi)稟增長率均大于0,說明截形葉螨在12個大豆品種上都可以繁殖并存活,且繁殖后截形葉螨的數(shù)量呈增長趨勢。大豆品種合豐50內(nèi)稟增長率最高,為0.285;大豆品種合農(nóng)69的內(nèi)稟增長率最低,為0.194。大豆品種吉育401的凈增殖率最高,為53.218,說明大豆品種吉育401繁殖1代后增長53.218倍;而大豆品種綏農(nóng)36的凈增殖率最低,為31.266倍。大豆品種合農(nóng)75、吉育303、合農(nóng)61、吉育86的周限增長率均高于1.3,大于其他品種,說明這4個品種的增長潛力更大,一旦遇到合適的地理氣候條件,截形葉螨就會大量爆發(fā)成災(zāi)。合農(nóng)69、吉育86、合農(nóng)61的平均世代周期均大于18,高于其他大豆品種,相對應(yīng)的種群加倍時間也高于其他大豆品種,說明截形葉螨需要較長的時間來適應(yīng)以上3個品種,而截形葉螨在合農(nóng)75和吉育401的適應(yīng)時間短,平均增長速度更快,說明截形葉螨在這2個品種更適合生長發(fā)育和繁殖。
表4 截形葉螨在12個大豆品種的種群生命表
在上述發(fā)育歷期、存活率、繁殖力和種群生命表中,分別選擇最有代表性的世代歷期、幼螨存活率、前若螨存活率、后若螨存活率、一生產(chǎn)卵量及凈增值率等6項,通過隸屬函數(shù)綜合分析法進行排序,結(jié)果如表5所示。
由表5可知,12個大豆品種的平均隸屬函數(shù)值有差異,說明對截形葉螨的抗性水平是不同的,其抗性依次是合農(nóng)61>合農(nóng)75>綏農(nóng)36>合農(nóng)69>合豐50>吉育401>吉育97>吉育99>吉育303>吉育71>吉育100>吉育86。其中,平均隸屬函數(shù)值超過0.5的有4個品種,分別為合農(nóng)61、合農(nóng)75、綏農(nóng)36和合農(nóng)69。
隨著全球氣候變暖,截形葉螨在東北的為害日趨嚴重,但由于害螨體形小不易發(fā)現(xiàn),且在農(nóng)作物的葉背上為害,還未引起人們的重視[11]。同時,在美國,大平原半干旱地區(qū)玉米生產(chǎn)依賴于灌溉,但因高溫、干燥而難以維持充足的土壤水分,因螨害造成的減產(chǎn)常常在20%以上[12-13]。因此,在害螨為害逐年加重的今天,有必要加強對截形葉螨的深入研究,并且在農(nóng)作物品種的選育和推廣時應(yīng)加以重視。該試驗在溫度25 ℃,光周期16(L):8(D)的條件下,在大豆不同品種上完成1個世代約需9.5 d,雌成蟲的產(chǎn)卵期為16~19 d,產(chǎn)卵量為95~115頭;而Ullah等[14]在相同條件下,截形葉螨完成1個世代需8.8 d,雌成蟲的產(chǎn)卵期為13.5 d,產(chǎn)卵量為132.5粒。這種試驗結(jié)果有所不同的原因可能是濕度條件的差異造成的,該試驗的濕度為45%~55%,而Ullah等的濕度為60%~70%。
龐保平等[4]研究結(jié)果表明:大豆是截形葉螨的嗜食寄主植物,在大豆上的凈增值率為51.7,內(nèi)稟增長率為0.212 3,平均世代歷期為18.6,種群加倍時間為3.3。而該試驗得出的凈增值率為31.26~53.22,內(nèi)稟增長率為0.19~0.28,平均世代歷期為15.9~18.8,種群加倍時間為2.6~3.8,該試驗得出的結(jié)果均與龐保平等研究結(jié)果相近,范圍區(qū)間較大說明試驗用的12個大豆品種對截形葉螨生長發(fā)育和繁殖的影響存在顯著差異。
龐保平等[5]研究結(jié)果表明:不同玉米品種對截形葉螨的幼若螨成活率、產(chǎn)卵量、凈增殖率、成螨壽命、發(fā)育歷期等生命參數(shù)存在影響,且每個玉米品種之間存在顯著差異。通過該試驗發(fā)現(xiàn),幼若螨存活率、產(chǎn)卵量、凈增殖率、成螨壽命、發(fā)育歷期、周限增長率、內(nèi)稟增長率越低,對截形葉螨越有抑制作用,越高則越促進截形葉螨繁殖;而平均世代歷期及種群加倍時間越長,說明截形葉螨在大豆品種上適應(yīng)性越差,反之則適應(yīng)性越強。
截形葉螨在12個主推品種中,合農(nóng)61的幼若螨存活率低,世代歷期較長,平均世代周期較長,種群加倍時間也較長;合能75的幼螨存活率和前若螨存活率最低,后若螨存活率也較低;綏農(nóng)36的前若螨周期長,一生產(chǎn)卵量低;合農(nóng)69的平均世代周期最長,內(nèi)稟增長率最低,種群加倍時間最長,周限增長率較低。最后通過6種研究指標的隸屬函數(shù)值及排序的結(jié)果,對截形葉螨抗性較強的4個品種依次是合農(nóng)61、合農(nóng)75、綏農(nóng)36及合農(nóng)69。在全球變暖的大環(huán)境下,刺吸式口器類害蟲的發(fā)生會逐年加重,為了減輕截形葉螨的危害,在條件允許的情況下,建議先選用合農(nóng)61、合農(nóng)75、綏農(nóng)36及合農(nóng)69等大豆品種。