李忠南 王越人 車麗梅 鄔生輝 曲海濤 宋濤 李福林 李光發(fā)

（1吉林省農業(yè)技術推廣總站，130033，吉林長春；2通化市農業(yè)科學研究院，135007，吉林梅河口）

玉米進入商業(yè)化育種以來，研究者們對提高雜交種母本的穗粒數(shù)非常重視，主要由于玉米品種先玉335單粒播種模式的推廣[1]。過去的一些研究[2-9]更多集中在穗部和產(chǎn)量等性狀遺傳參數(shù)方面，而對基礎材料以穗粒數(shù)為育種目標的母本系選育，在六世代模型和 DH模型性狀遺傳參數(shù)對比分析方面研究很少。在資源創(chuàng)制中，2個Reid系組配的單交種通玉179（PH6WC×29，國家新品種保護申請?zhí)枮?0191005329）具有株型緊湊、長穗、硬粒等特點。我們利用該材料的F1進行了單倍體規(guī)?；N，同時組建六世代群體。針對六世代群體和DH群體穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)最適模型的遺傳參數(shù)進行了對比分析，為玉米遺傳育種工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2017年在通化市農業(yè)科學研究院試驗基地進行組配PH6WC×29，2018年對F1產(chǎn)量等綜合性狀進行測試，PH6WC（PH01N×PH09B，Reid，美國）與29（掖107×鐵7922，Reid，國內自選）均為白軸、硬粒型穩(wěn)定Reid自交系。

2019年在通化市農業(yè)科學研究院試驗基地對F1進行雜交誘導，誘導系為吉林省農業(yè)科學院提供的吉誘SM6278-2，收獲選出準單倍體10萬余粒。同時組配2份回交世代B1和B2各20穗，F(xiàn)1自交20 穗。B1：F1×PH6WC，B2：F1×29。10 月 26 日在海南三亞南濱農場通化市農業(yè)科學研究院試驗基地進行單倍體自然加倍試驗，播種7萬余粒，單倍體成株數(shù)43 656株，自交授粉株數(shù)2069株，收獲自交結實穗319個。

1.2 試驗方法及指標測定

2020年在通化市農業(yè)科學研究院試驗基地進行材料種植，穩(wěn)定世代P1、P2和F1各為10行區(qū)；分離世代B1和B2各為30行區(qū)；F2為50行區(qū)。小區(qū)行長5m，壟距60cm，株距25cm。各世代所用種子全部脫粒后，混合隨機取用，雙粒播種，苗3葉期間留單株，田間管理同大田。

秋季收獲時，去掉邊3株，收獲中間株穗。收獲穗數(shù)P1為59穗，P261穗，F(xiàn)146穗，B1331穗，B2253穗，F(xiàn)2332穗。風干30d后，測量穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)。采用德辰牌全自動數(shù)粒儀（DC-3）測定穗粒數(shù)。

采用單行區(qū)種植單倍體自交結實穗種子，1穗1行，行長2m，壟距60cm，株距20cm，共計319行，全部自交授粉，進行全生育期一致性鑒定，田間管理同大田。

秋季收獲性狀一致、穗行中間的株穗，共收獲DH系165份。風干30d后，測量穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)。

1.3 統(tǒng)計分析

按照蓋鈞鎰等[10]主編的《植物數(shù)量性狀遺傳體系》中六世代群體共24種遺傳模型及混合分布方法、DH群體共20種遺傳模型及混合分布方法，根據(jù)極大似然法和IECM算法對混合分布有關成分分布參數(shù)作出估計，在不同成分分布個數(shù)條件下計算模型的極大對數(shù)似然函數(shù)值和AIC值，依據(jù)AIC值最小準則確定最適模型，即以AIC值最小模型為最適模型，在最適模型下對六世代和DH群體進行適合性檢驗（U12、U22、U32、nW2、Dn），并進行遺傳參數(shù)分析。計算模型由章元明教授提供。采用DPS 17.10進行數(shù)據(jù)分析。

2 結果與分析

2.1 果穗4個性狀參數(shù)統(tǒng)計

將六世代和DH世代穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)的統(tǒng)計參數(shù)列于表1。根據(jù)穩(wěn)定世代P1、P2和F1果穗的4個性狀平均值計算出平均優(yōu)勢為穗長40.12%、行粒數(shù) 46.50%、穗行數(shù) 0.15%和穗粒數(shù)48.30%。除穗行數(shù)外，平均優(yōu)勢均超過40%。說明F1在穗長和粒數(shù)性狀上具有極高的雜種優(yōu)勢效應，是選育長穗母本系的稀有資源材料。

表1 六世代和DH世代果穗4個性狀參數(shù)統(tǒng)計Table 1 Statistical parameters of four traits from ear in six generations and DH generation

分離世代（B1、B2和F2）果穗的4個性狀最大值為穗長 25.50～26.00cm、行粒數(shù) 47～49、穗行數(shù)18～20和穗粒數(shù)736～810。

DH世代果穗4個性狀最大值為穗長25cm、行粒數(shù)48、穗行數(shù)20和穗粒數(shù)680。可以看出，穗長和穗粒數(shù)低于分離世代，行粒數(shù)最大值與F2一致，穗行數(shù)最大值與分離世代B1一致。說明單倍體自然加倍育種能夠獲得最佳果穗性狀單項育種目標。

從變異系數(shù)可知，六世代的分離世代高于穩(wěn)定世代，穗長高4.74%～11.69%、行粒數(shù)高9.44%～18.72%、穗行數(shù)高0.19%～4.38%、穗粒數(shù)高13.32%～20.81%；DH世代除穗長低于分離世代 0.84%～5.01%外，其他3個性狀均高于分離世代，行粒數(shù)高3.85%～8.72%、穗行數(shù)高4.28%～5.68%、穗粒數(shù)高6.35%～11.05%。

對分離世代B1、B2、F2和DH世代果穗的4個性狀分別進行相關性分析。由表2可以看出，分離世代只有穗長與穗行數(shù)各世代相關顯著性不一致，其他性狀間各世代相關性均呈極顯著。DH世代性狀間均呈極顯著，說明DH育種在穗長和穗行數(shù)性狀上兼顧效果良好，能夠實現(xiàn)最大穗粒數(shù)育種目標，同時也表明利用B1世代為基礎材料進行育種將會取得更好的效果。

表2 B1、B2、F2 和DH世代果穗4個性狀相關系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of four traits from ear in B1, B2, F2 and DH generations

2.2 最適遺傳模型和AIC值

按照章元明教授提供的六世代24種模型和DH世代20種模型，對穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)分別進行了運算分析，得出各模型的方差、遺傳力等參數(shù)估計值。AIC值最小的最適模型見表3。

表3 果穗4個性狀最適模型和AIC值Table 3 The AIC values and optimal genetic models for four traits of ear

可以看出，六世代最適模型：穗長為PG-AD模型，即多基因加、顯模型；行粒數(shù)和穗粒數(shù)為MX2-ADI-AD模型，即2對主基因加、顯、上+多基因加、顯混合模型；穗行數(shù)為MX2-ADI-ADI模型，即2對主基因加、顯、上+多基因加、顯、上混合模型。DH世代穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)最適模型均為4MG-AI模型，即4對主基因加、上模型。

2.3 最適模型適合性檢驗

六世代和DH世代穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗粒數(shù)的最適模型檢驗統(tǒng)計量見表4。可以看出，六世代的穗長有4個統(tǒng)計量顯著，9個極顯著；行粒數(shù)有1個統(tǒng)計量顯著，9個極顯著；穗行數(shù)有1個統(tǒng)計量顯著，16個極顯著；穗粒數(shù)有2個統(tǒng)計量顯著，8個極顯著。DH世代的穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗粒數(shù)均各有2個統(tǒng)計量極顯著。

表4 最適模型適合性檢驗Table 4 Test for goodness of optimal models

續(xù)表4 Table 4 (continued)

2.4 遺傳參數(shù)估計值

由表5可以看出，分離世代B1、B2和F2穗長多基因遺傳力均為 0，行粒數(shù)主基因遺傳力范圍為56.80%～97.82%，穗行數(shù)主基因遺傳力范圍為 0～58.59%，穗粒數(shù)主基因遺傳力范圍為 65.08%～93.70%。說明該材料常規(guī)育種選系要以行粒數(shù)為首要選擇目標。

由表6可以看出，DH世代穗長主基因遺傳力為99.21%，行粒數(shù)為96.35%，穗行數(shù)為98.24%，穗粒數(shù)為 93.36%。說明該材料 DH系選擇效率以穗長為最高，穗行數(shù)和行粒數(shù)次之，最低是穗粒數(shù)。

3 討論

過去利用六世代模型研究玉米農藝性狀遺傳參數(shù)等多以2種血緣系統(tǒng)雜交優(yōu)勢模式材料為主[1-8]，本研究是利用同一血緣系統(tǒng)（Reid）雜交F1為試驗材料，其結果對常規(guī)母本選系更有參考意義。與過去研究[1]結果相比，首先穗長平均優(yōu)勢（40.12%）高于優(yōu)勢品種先玉335（PH6WC×PH4CV）12.42%；穗行數(shù)平均優(yōu)勢（0.15%）比先玉335低2.05%，基本一致。其次穗長遺傳模型為PG-AD模型，不同于先玉335的MX2-ADI-AD模型。并且穗長分離世代多基因遺傳力均為0，不同于先玉335分離世代主基因遺傳力1.40%～71.06%、多基因遺傳力0～93.26%，說明該材料在穗長性狀上具有特殊性。

玉米育種母本系一貫基本的果穗性狀田間選擇標準是首先果穗要長，其次穗行數(shù)不能過少，以提高穗粒數(shù)水平。本研究說明由于基礎材料的特殊性，常規(guī)母本 Reid類群育種以穗長作為首選要素并不全面。盡管田間查數(shù)行粒數(shù)比較費時，但能有效提高育種效率。穗長為多基因加、顯模型，多基因遺傳力為0，主要是由于該材料分離世代的穗部發(fā)育長短受外部環(huán)境影響過于敏感、誤差方差過大造成。

玉米育種常以雜交F1為基礎材料，多以形態(tài)性狀、抗病性等選擇B1或B2為基礎材料。本研究六世代穗部性狀的分析提供了一個利用哪個世代為基礎材料更為有利的有益啟示，穗長與穗行數(shù)分離世代的相關性表現(xiàn)為B1極顯著、B2不顯著、F2顯著，說明無論是常規(guī)育種還是DH育種，以B1（F1×PH6WC，果穗的4個性狀相關性均極顯著）為基礎材料，更容易獲得最大穗粒數(shù)的育種目標，提高育種效率。目前已經(jīng)進行以B1為基礎材料的DH育種實踐。

DH世代果穗的4個性狀相關性均極顯著，符合 Zhang等[12]關于單倍體自然加倍而成的 DH系具有更多優(yōu)良結實性基因的研究結果。DH世代穗長主基因遺傳力為99.21%，比行粒數(shù)（96.35%）高2.86個百分點、比穗粒數(shù)（93.36%）高5.85個百分點；穗行數(shù)為98.24%，比行粒數(shù)高1.89個百分點、比穗粒數(shù)高4.88個百分點。說明對DH系田間選擇時，以穗長為目標同時兼顧穗行數(shù)，不僅能提高工作效率和育種效率，更能有效實現(xiàn)母本系最大穗粒數(shù)的育種目標。

4 結論

六世代4個果穗性狀遺傳模型中穗長為PG-AD，行粒數(shù)和穗粒數(shù)為MX2-ADI-AD，穗行數(shù)為MX2-ADI-ADI。分離世代遺傳力表現(xiàn)為穗長多基因遺傳力為0，行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)主基因遺傳力范圍分別為56.80%～97.82%、0～58.59%和65.08%～93.70%。

DH世代4個果穗性狀穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)遺傳模型均為4MG-AI，主基因遺傳力分別為99.21%、96.35%、98.24%和93.36%。