鐘鵬， 苗麗麗， 劉杰， 王建麗， 陸海燕， 于洪久， 張楠

（1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)村能源與環(huán)保研究所，哈爾濱 150086；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所，哈爾濱 150086）

作物群體結(jié)構(gòu)是影響冠層光能分布、生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的重要因子［1］。光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，90%以上干物質(zhì)來源于光合作用［2-3］。合理的種植密度和種植方式是發(fā)揮群體生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，是實(shí)現(xiàn)作物群體結(jié)構(gòu)和植株個(gè)體功能協(xié)調(diào)增效、提高產(chǎn)量的重要途徑［4-6］。油莎豆是集糧、油、飼、牧為一體的新興作物，抗旱、耐貧瘠，適于沙化土壤和邊際土地種植，不與糧爭(zhēng)地。目前，油莎豆品種缺乏且單一，栽培技術(shù)尚未成熟規(guī)范［7-9］。張向前等［10］比較了2種種植密度下油莎豆的光合性能，認(rèn)為以12.5萬株·hm-2為佳。孫佳堯等［11］研究表明，施氮量為120 kg·hm-2時(shí)油莎豆產(chǎn)量等指標(biāo)達(dá)到峰值。前人研究主要側(cè)重于油莎豆簡(jiǎn)單的栽培技術(shù)和水肥管理，對(duì)種植密度和種植方式互作構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)方面的研究鮮有報(bào)道。因此，本研究于2017—2018年以黑油莎1號(hào)為試驗(yàn)材料，研究了不同種植密度和種植方式對(duì)油莎豆群體結(jié)構(gòu)、光合特性及產(chǎn)量性狀的影響，為黑龍江省油莎豆豐產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品系為黑油莎1號(hào)，由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)村能源與環(huán)保研究所培育，其品種特性為：粒型呈中粒、圓形、黃褐色，生育期較短。

1.2 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于2017—2018年5—10月在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范區(qū)（N 45°50′45.58″，E 126°51′3.81″）進(jìn)行，地處中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，全年平均降雨量569 mm，主要集中在6—9月，年平均氣溫3.6℃，無霜期140 d，年均日照時(shí)數(shù)2 568 h。試驗(yàn)地前茬為花生，沙質(zhì)壤土，地勢(shì)平坦，經(jīng)多年改良土壤耕層（0—25cm）養(yǎng)分分布均勻。2017、2018年播前耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量 14.32、15.64 g·kg-1，全氮0.78、0.83g·kg-1，堿解氮93.41、98.94 mg·kg-1，速效磷17.92、18.46 mg·kg-1，速效鉀 92.97、96.41 mg·kg-1，pH 6.92、7.00。 2017—2018 年 油 莎 豆 生 育 期（5—9月）總降雨量分別為352.78和386.92 mm。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采取裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為種植密度，設(shè)置9萬、11萬和13萬株·hm-2，分別用A1、A2和A3表示；裂區(qū)為種植方式：設(shè)置110 cm壟上三行（小行距30 cm）、65 cm壟上雙行（小行距20 cm）和45 cm壟上單行，分別用B1、B2和B3表示。每處理3次重復(fù)，共計(jì)27個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積6 m×8 m，東西行向。每個(gè)處理施肥量均相同，播前施純N、P2O5、K2O各96 kg·hm-2作為基肥，不追肥，且生育期無灌溉，2017—2018年5月13日播種，三葉一心期按密度設(shè)計(jì)定苗和補(bǔ)苗。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 植株生長(zhǎng)指標(biāo) 每處理選取10株掛牌標(biāo)記，于塊莖生長(zhǎng)中期（播后65 d，S2）測(cè)定株高、主鱗莖數(shù)、鱗莖粗、鱗莖粗系數(shù)（鱗莖粗/株高×100）。

1.4.2 群體葉面積指數(shù)和透光率 于塊莖形成期（播后40 d，S1）、塊莖生長(zhǎng)中期（播后65 d，S2）、塊莖生長(zhǎng)后期（播后90 d，S3）和成熟期（播后115 d，S4）選擇晴朗無風(fēng)天氣，于9：00—11：30進(jìn)行取樣測(cè)定。利用美國(guó)AccuPAR LP-80植物冠層分析儀測(cè)定油莎豆冠層底部（距地面5 cm）的群體葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）和透光率。每小區(qū)取6個(gè)樣點(diǎn)，每樣點(diǎn)重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。

1.4.3 葉綠素含量 測(cè)定時(shí)間同1.4.2。選擇與生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定相同的10株植株，采用張憲政的丙酮乙醇混合液法［12］，測(cè)定冠層和下部功能葉片的葉綠素a+b含量。

1.4.4 葉片凈光合速率 測(cè)定時(shí)間同1.4.2。選擇與生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定相同的10株植株，利用美國(guó)便攜式Li-6400XT光合作用測(cè)量系統(tǒng)，測(cè)定無破損的冠層頂層主鱗莖葉片（完全裸露葉片）和冠層下部（距離地面最近的葉片）葉片的凈光合速率，測(cè)量位置為葉片中部，每片葉重復(fù)測(cè)量3次，取其平均值。

1.4.5 地上生物量測(cè)定 于塊莖形成期、塊莖生長(zhǎng)中期和塊莖生長(zhǎng)后期3個(gè)時(shí)期，準(zhǔn)確量取2 m2齊地面進(jìn)行刈割，鮮樣于105℃烘箱中殺青30 min，然后將溫度調(diào)至70℃烘至恒重稱量。

1.4.6 產(chǎn)量性狀測(cè)定 成熟后每小區(qū)選取中間2壟4 m2測(cè)產(chǎn)，塊莖沖洗干凈，自然風(fēng)干5 d后，在45℃烘箱中烘至恒重測(cè)定塊莖產(chǎn)量。同時(shí)每小區(qū)隨機(jī)取10株考種，測(cè)定單株塊莖數(shù)和百粒重。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析，使用SPSS 22.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD檢驗(yàn)法對(duì)處理間差異進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植密度和方式對(duì)油莎豆群體結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1 不同種植密度和方式對(duì)植株生長(zhǎng)的影響種植密度、種植方式及兩者間的互作對(duì)株高、鱗莖粗和鱗莖粗系數(shù)影響極顯著（表1）。相同密度下，不同種植方式下株高、鱗莖粗、鱗莖粗系數(shù)存在顯著差異。A2密度下，B2處理株高較B1和B3處理分別增加6.38%、10.31%；B1處理鱗莖粗和鱗莖粗系數(shù)分別較B2和B3處理增加50.00%、12.50%和58.82%、10.20%。A3密度下，B2處理株高較B1和B3處理分別增加7.08%和10.34%；B1處理鱗莖粗和鱗莖粗系數(shù)分別較B2和B3處理增加45.00%、31.82%和53.13%、28.95%。由此可見，在較高種植密度下（A2和A3），B2處理株高最高，鱗莖最細(xì)、鱗莖粗系數(shù)最小，中后期易倒伏；B1處理株高中等、鱗莖最粗、鱗莖粗系數(shù)最大，株型理想；即合理的寬窄行調(diào)節(jié)對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育影響顯著。

表1 不同種植密度和方式下油莎豆植株的表型Table 1 Phenotype of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

2.1.2 不同種植密度和方式對(duì)群體葉面積指數(shù)的影響 群體葉面積指數(shù)（LAI）是衡量油莎豆群體結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)之一。由圖1可知，塊莖形成期群體葉面積指數(shù)隨密度的增加而增大；在塊莖生長(zhǎng)中后期和成熟期，群體葉面積指數(shù)隨著密度的增加先升后降。綜合2年數(shù)據(jù)，A1密度下，油莎豆群體葉面積指數(shù)均在塊莖生長(zhǎng)后期才達(dá)到最大值。A2和A3密度下，群體葉面積指數(shù)在塊莖生長(zhǎng)中期已達(dá)最大值。其中，A2密度下，B1處理在塊莖生長(zhǎng)中期至成熟期葉面積指數(shù)最大；從塊莖形成期到成熟期，B1、B2和B3處理葉面積指數(shù)的降幅分別為20.37%、47.86%和34.38%。綜上所述，適宜密度（A2）下，合理的寬窄行配置（B1）可有效增加群體葉面積指數(shù)，增加光合面積，后期有效緩解葉面積指數(shù)下降幅度。

圖1 2017和2018年不同種植密度和方式下油莎豆的葉面積指數(shù)Fig.1 LAI of Cyperus esculentus in 2017 and 2018 under different planting densities and patterns

2.1.3 不同種植密度和方式對(duì)群體冠層透光率的影響 兩年冠層透光率變化趨勢(shì)（表2）一致表明，在塊莖生長(zhǎng)中期和后期，種植密度、種植方式及二者間的互作對(duì)油莎豆群體冠層透光率影響極顯著。A1密度下，群體冠層平均透光率在塊莖形成后期降至最低，B1、B2和B3處理分別降至4.13%、4.63%和4.46%；B1處理較B2和B3處理分別減小12.11%和7.99%。A2和A3密度下，群體冠層平均透光率在塊莖生長(zhǎng)中期降至最低，A2B1、A2B2和A2B3處理分別低至3.93%、4.26%和4.17%；A3B1、A3B2和A3B3分別低至3.98%、4.35%和4.25%。對(duì)所有處理進(jìn)行比較，在塊莖生長(zhǎng)中期A2B1處理群體冠層透光率最小。

表2 不同種植密度和方式下油莎豆的冠層透光率Table 2 Percent transimission in canopy leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

2.2 不同種植密度和方式對(duì)油莎豆群體光合性能的影響

2.2.1 不同種植密度和方式對(duì)葉綠素含量的影響 葉綠素是植物葉片進(jìn)行光合作用的主要色素，高等植物葉綠體中主要含有葉綠素a和葉綠素b。在塊莖形成期和成熟期，種植密度、種植方式及二者間的互作對(duì)油莎豆冠層和下部葉片葉綠素含量影響極顯著（表3和表4）。在塊莖形成期，油莎豆冠層葉片的葉綠素含量隨種植密度的增大而增加；下部葉片的葉綠素含量隨種植密度的增大先升高后降低。在塊莖生長(zhǎng)中期至成熟期，冠層葉片的葉綠素含量隨種植密度的增大呈先增后降趨勢(shì)；而下部葉片在塊莖形成中期先增后降，在塊莖形成后期至成熟期呈逐漸降低的趨勢(shì)。綜合兩年試驗(yàn)，A1密度下，油莎豆冠層和下部葉片的葉綠素含量在塊莖生長(zhǎng)后期達(dá)到峰值；B1、B2和B3處理冠層葉片和下部葉片平均葉綠素含量分別為4.74、4.18、4.30和3.81、3.32、3.41 mg·g-1。A2密度下，冠層和下部葉片的葉綠素含量在塊莖生長(zhǎng)中期達(dá)到最大值；B1、B2和B3處理冠層葉片和下部葉片平均葉綠素含量分別為5.71、5.08、5.11 和4.40、3.96、4.12 mg·g-1。A3密度下，冠層和下部葉片葉綠素含量在塊莖形成期最高；B1、B2和B3處理冠層葉片和下部葉片平均葉綠素含量分別為5.52、5.58、5.45 和 3.62、3.71、3.50 mg·g-1。綜上所述，在塊莖生長(zhǎng)中期A2B1處理冠層和下部葉片葉綠素含量均最高。

表3 不同種植密度和方式下油莎豆冠層葉片的葉綠素含量Table 3 Chlorophyll content in canopy leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

表4 不同種植密度和方式下油莎豆下部葉片的葉綠素含量Table 4 Chlorophyll content in lower leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

續(xù)表Continued

2.2.2 不同種植密度和方式對(duì)葉片凈光合速率的影響 葉片的凈光合速率體現(xiàn)了瞬時(shí)光合作用的強(qiáng)度。種植密度、種植方式及二者間的互作對(duì)成熟期油莎豆冠層和下部葉片凈光合速率影響極顯著（表5和6）。在塊莖形成期，不同葉位葉片的凈光合速率隨種植密度的增大而增加；在塊莖形成中期至成熟期，不同葉位葉片的凈光合速率隨種植密度的增大先升高后降低。2年試驗(yàn)均表明，不同種植密度和方式下葉片的凈光合速率與葉綠素含量變化規(guī)律基本一致。A1密度下，葉片的凈光合速率在塊莖形成后期達(dá)到峰值；B1、B2和B3處理冠層葉片和下部葉片的平均凈光合速率分別為10.68、9.30、9.48 和 5.01、4.41、4.46 μmol·m-2·s-1。A2密度下，葉片的凈光合速率在塊莖形成中期達(dá)到最大值；B1、B2和B3處理冠層葉片和下部葉片的平均凈光合速率分別為11.31、9.96、10.19和5.70、5.00、5.13 μmol·m-2·s-1。A3 密度下，葉片凈光合速率在塊莖形成期最高；B1、B2和B3處理冠層葉片和下部葉片的平均凈光合速率分別為10.50、10.58、10.38和5.01、5.14、4.83 μmol·m-2·s-1。綜上所述，A2B1處理在塊莖生長(zhǎng)中期各部位葉片的平均凈光合速率達(dá)最高。

表5 不同種植密度和方式下油莎豆冠層葉片的凈光合速率Table 5 Net photosynthetic rate in canopy leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

表6 不同種植密度和方式下油莎豆下部葉片的凈光合速率Table 6 Net photosynthetic rate in lower leaves of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

2.3 不同種植密度和方式對(duì)油莎豆地上生物量的影響

地上生物量是塊莖產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。種植密度、種植方式及二者間的互作對(duì)成熟期油莎豆地上生物量影響顯著（表7）。油莎豆地上生物量隨生育期的推進(jìn)呈增加趨勢(shì)。在塊莖形成期，A3種植密度下地上生物量最大，B1、B2和B3處理表現(xiàn)為B2＞B1＞B3，且三者間差異顯著。塊莖形成中期，A2種植密度下地上生物量最大，B1、B2和B3處理表現(xiàn)為B1＞B3＞B2，且三者間差異顯著。塊莖形成后期，A1種植密度下地上生物量最大，其中，B2地上生物量最小，與B1和B3處理差異顯著。A1種植密度下油莎豆生物量在塊莖形成后期達(dá)到最大值；A2和A3種植密度下油莎豆生物量在塊莖形成中期達(dá)到最大值。由此可見，種植密度對(duì)油莎豆地上生物量影響較大，低密度下群體植株通過自我調(diào)節(jié)，地上生物量在生殖生長(zhǎng)階段仍不斷增加，但中高密度可有效調(diào)節(jié)關(guān)鍵時(shí)期地上生物量的積累。

表7 不同種植密度和方式下油莎豆的群體生物量Table 7 Biomass of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

續(xù)表Continued

2.4 不同種植密度和方式對(duì)油莎豆塊莖產(chǎn)量的影響

種植密度、種植方式及二者間的互作對(duì)成熟塊莖百粒重、成熟塊莖產(chǎn)量和未成熟塊莖產(chǎn)量影響極顯著（表8）。相同種植方式下成熟塊莖產(chǎn)量均表現(xiàn)為A2＞A3＞A1，且不同密度間差異顯著；油莎豆成熟塊莖產(chǎn)量隨種植密度的增加先高升后降低。A2種植密度下，B1、B2和B3處理的平均成熟塊莖產(chǎn)量分別為7 469.81、6 265.27和6 389.94 kg·hm-2。相同種植方式下未成熟塊莖產(chǎn)量均表現(xiàn)為A1＞A3＞A2，且不同密度間差異顯著；密度對(duì)油莎豆未成熟塊莖產(chǎn)量有顯著影響，密度過低或過高均會(huì)導(dǎo)致未成熟塊莖量增加。

表8 不同種植密度和方式下油莎豆的產(chǎn)量因素Table 8 Yield components of Cyperus esculentus under different planting densities and patterns

3 討論

合理的種植密度是獲得高產(chǎn)的重要途徑［6，13-19］。本研究表明，一定范圍內(nèi)增加種植密度，作物產(chǎn)量顯著增加；當(dāng)密度達(dá)到一定水平后，再增加密度產(chǎn)量呈下降趨勢(shì)，與前人研究結(jié)果一致。相同種植方式下，油莎豆成熟塊莖產(chǎn)量隨種植密度的增加先升高后降低。種植密度對(duì)群體冠層結(jié)構(gòu)和葉片功能的影響顯著大于其他栽培措施，是協(xié)調(diào)群體與個(gè)體最有效的措施［20-22］。適宜的種植密度（本研究為11萬株·hm-2）可有效改善冠層透光率，增加群體葉面積指數(shù)，提高葉片光合性能，是實(shí)現(xiàn)作物群體結(jié)構(gòu)和植株個(gè)體功能協(xié)同增益和產(chǎn)量提高的重要途徑［23-24］。

續(xù)表Continued

種植方式是協(xié)調(diào)高密度條件下個(gè)體通風(fēng)受光條件、營(yíng)養(yǎng)狀況并最終作用于產(chǎn)量的重要因素。寬窄行種植是人為制造邊行，適宜的寬窄行較等行距種植可使植株形態(tài)得到優(yōu)化，增大群體葉面積指數(shù)，增加冠層透光率，充分利用各層次光資源，提高葉綠素含量、凈光合速率和光能利用率，是高密度種植下獲得高產(chǎn)的有效途徑［6］。本研究表明，在11萬株·hm-2密度條件下，采用寬窄行種植（110 cm壟上三行，小行距30 cm）可獲得理想株型：株高中等、鱗莖最粗、鱗莖粗系數(shù)最大，這可能是由于較高密度下，寬窄行種植改善了群體的通風(fēng)透光條件，延緩了中下層葉片的早衰，給葉片提供了充分的發(fā)展空間。