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苦瓜植株水浸提液對(duì)水稻種子萌發(fā)和秧苗生長(zhǎng)的影響

2022-04-15 06:58李雪楓葉曉園張秀婷王麗學(xué)
關(guān)鍵詞:水浸生物量苦瓜

李雪楓,王 堅(jiān),葉曉園,張秀婷,王麗學(xué)

(1海南大學(xué)林學(xué)院/海南省熱帶特色花木資源生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海口 570228;2天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院信息研究所,天津 300192)

0 引言

稻菜輪作是一種中國(guó)南方地區(qū)既保證糧食安全、使農(nóng)民增收又能有效控制病蟲(chóng)害和雜草發(fā)生的種植模式[1-3]。稻菜輪作使海南省瓜菜種植面積穩(wěn)中有升,2015—2017年瓜菜種植面積均值2.99×105hm2,約占這3年總播種面積均值的36.37%[4]。瓜菜產(chǎn)業(yè)的蓬勃發(fā)展導(dǎo)致海南島瓜菜采收后莖葉、根莖等廢棄物量也逐年增大。這類(lèi)廢棄物被瓜菜基地和農(nóng)戶(hù)任意棄置,堆放路邊、地頭和溝渠,不僅影響環(huán)境美觀(guān),增加農(nóng)業(yè)面源污染負(fù)荷[5-6],還造成了巨大的資源浪費(fèi)[5,7]。瓜菜莖葉廢棄物粉碎后翻壓還田利用是解決資源浪費(fèi)、農(nóng)業(yè)面源污染、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的可行途徑之一[8-10]。許多研究已表明:瓜菜的活體植株或植株殘?bào)w可以通過(guò)向環(huán)境中釋放某些特定的化感物質(zhì)對(duì)周?chē)蚝蟛缰参铮òㄎ⑸铮┊a(chǎn)生或促進(jìn)或抑制的化感作用[11-13],但稻菜輪作模式下瓜菜采收后的廢棄物對(duì)后茬水稻的化感作用情況的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

苦瓜(MomordicacharantiaL.)又稱(chēng)涼瓜,為葫蘆科(Cucurbitaceae)苦瓜屬(MomordicaL.)一年生蔓生草本植物,富含人體所需的多種營(yíng)養(yǎng)成分和多種具有一定抗病功能的生物活性成分[14-16],具有提高人體免疫力、增進(jìn)食欲、助消化、降低膽固醇等功效[17-18],在亞洲、非洲及南美洲有悠久的栽培歷史[19-20],是海南省主要栽培瓜菜之一[18],也是海南省稻菜輪作制度中的主要輪作蔬菜之一。本試驗(yàn)以苦瓜采收后的植物殘?bào)w為對(duì)象,研究其水浸提液對(duì)海南省3種常見(jiàn)水稻品種種子萌發(fā)和秧苗生長(zhǎng)的干擾,估測(cè)苦瓜莖葉的化感作用潛力大小與化感效應(yīng)方向,為海南省稻菜輪作栽培和瓜菜廢棄物還田利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供體植物苦瓜植株殘?bào)w于2017年1月初采集于海南省屯昌楓木鎮(zhèn)苦瓜生產(chǎn)基地,為常規(guī)露天栽培的楓木苦瓜‘瓊2號(hào)油綠苦瓜’采收后收集的莖葉、根系等。

受體植物為‘特秈占25’、‘Ⅱ優(yōu)129’和‘博Ⅱ優(yōu)818’,其中:‘特秈占25’為秈型常規(guī)水稻,適宜海南省早造種植[21];‘博Ⅱ優(yōu)818’為秈型弱感光三系雜交水稻,適宜海南省晚造種植[22];‘Ⅱ優(yōu)129’為秈型感溫三系雜交水稻,適宜海南省早晚造種植[23]。所有水稻種子均由海南省農(nóng)科院糧食作物研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 水浸提液制備 將采收后的苦瓜莖葉殘?bào)w切短為2 cm左右小段晾曬、抖干凈其上的灰土備用;稱(chēng)量準(zhǔn)備好的苦瓜莖葉放入錐形瓶,按l g干質(zhì)量材料:5 mL水的比例用無(wú)菌蒸餾水在25℃室溫、240 r/min條件下于搖床中震蕩浸泡48 h,先用2層紗布過(guò)濾,濾液在1500 r/min下離心5 min后取上層清液,再用0.45 μm的微孔濾膜抽真空過(guò)濾得到濃度為0.20 g/mL的浸提液母液,將母液用無(wú)菌蒸餾水稀釋為0.05、0.10、0.15和0.20 g/mL共4個(gè)濃度后分別保存于4℃冰箱。

1.2.2 種子預(yù)處理 參考Li等[24]的方法,選擇顆粒飽滿(mǎn)、大小均勻的受體種子用10%的H2O2消毒5 min,再用無(wú)菌蒸餾水沖洗干凈后,取一部分在室內(nèi)攤開(kāi)晾6 h左右進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn);另一部分用蒸餾水水培法培養(yǎng),使水稻種子萌發(fā)并生長(zhǎng)為4葉1心幼苗,用于秧苗生長(zhǎng)試驗(yàn)。

1.2.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

(1)種子萌發(fā):從處理后的種子中選取出籽粒飽滿(mǎn)、色澤光鮮、大小一致的種子均勻擺放于直徑11 cm、墊2層滅菌濾紙的滅菌培養(yǎng)皿中,每皿30粒,分別加入5 mL已制備好的苦瓜水浸提液,以無(wú)菌蒸餾水為對(duì)照,上蓋,置于人工氣候箱(30℃時(shí)光照14 h、25℃時(shí)黑暗10 h、相對(duì)濕度75%)培養(yǎng)。每隔24 h補(bǔ)充適量水浸提液或無(wú)菌蒸餾水1次,并觀(guān)察種子萌發(fā)及生長(zhǎng)情況,以胚根突破種皮2 mm視為萌發(fā),連續(xù)觀(guān)察7天,并在第7天時(shí)量測(cè)每皿已萌發(fā)種子的幼芽和幼根總鮮重。每個(gè)處理4次重復(fù)。

(2)秧苗生長(zhǎng):分別在栽培盒內(nèi)加入125、250、375、500 mL浸提液母液,其余部分添加蒸餾水使總體積達(dá)500 mL并在在盒外側(cè)劃線(xiàn)標(biāo)記液面位置,則栽培盒內(nèi)浸提液濃度分別為0.05、0.10、0.15、0.20g/mL。栽培盒液面上放置預(yù)先均勻打有6個(gè)孔、消毒的泡沫板,每個(gè)孔種1株株高基本一致的4葉1心期水稻秧苗,幼苗根蘗和孔徑接觸處用滅菌海綿包裹固定。然后將栽培盒置于人工氣候箱(30℃時(shí)光照14 h、25℃時(shí)黑暗10 h、相對(duì)濕度75%、光照強(qiáng)度12000 lx)培養(yǎng)。每天將栽培盒開(kāi)蓋透氣約30 min,同時(shí)根據(jù)栽培盒外側(cè)液面標(biāo)記線(xiàn)及時(shí)補(bǔ)充蒸發(fā)的水分,以保證試驗(yàn)期間各個(gè)栽培盒的處理液的總體積保持恒定。培養(yǎng)15天后量測(cè)每株秧苗的苗高和根長(zhǎng),然后分別稱(chēng)量每株秧苗的苗鮮重和根鮮重。蒸餾水培養(yǎng)為對(duì)照。

1.3 數(shù)據(jù)整理與分析

上述各式中:Gi指第i天的發(fā)芽數(shù),Ti指相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

S為與GI對(duì)應(yīng)的可萌發(fā)種子幼根和幼芽總鮮重。

式中:C指對(duì)照值;T指處理值;IR>0表示抑制作用,IR<0表示促進(jìn)作用,IR絕對(duì)值的大小與化感作用強(qiáng)度一致[24]。

采用Microsoft Excel 2010整理原始數(shù)據(jù),并將發(fā)芽率和活力指數(shù)轉(zhuǎn)化為相對(duì)值(對(duì)照的百分比)以便于比較時(shí)消除品種間差異的影響。用SPSS 17.0軟件對(duì)各參數(shù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),在置信水平P=0.05運(yùn)用鄧肯新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)法(Duncan’s Multiple Range Test)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。所有數(shù)值均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦瓜植株水浸提液對(duì)水稻種子發(fā)芽特性的影響

2.1.1 對(duì)種子發(fā)芽率的影響 3種水稻種子的發(fā)芽率均隨苦瓜植株水浸提液濃度增加呈逐漸降低的趨勢(shì),但低濃度水浸提液(≤0.10 g/mL)對(duì)3種水稻種子的發(fā)芽率均無(wú)顯著影響(P>0.05),濃度升至0.15 g/mL時(shí)僅‘特秈占25’的發(fā)芽率較對(duì)照顯著降低(P<0.05),至0.20 g/mL時(shí)3種水稻種子的發(fā)芽率均顯著低于對(duì)照(P<0.05),但發(fā)芽率抑制率為‘特秈占25’>‘Ⅱ優(yōu)129’>‘博Ⅱ優(yōu)818’(圖1)。

圖1 苦瓜植株水浸提液對(duì)受試植物種子發(fā)芽率的影響

2.1.2 對(duì)種子平均發(fā)芽時(shí)間的影響 濃度≤0.10 g/mL的苦瓜植株水浸提液對(duì)‘特秈占25’的平均發(fā)芽時(shí)間無(wú)顯著影響,當(dāng)浸提液濃度繼續(xù)增大時(shí),隨濃度增加‘特秈占25’的平均發(fā)芽時(shí)間顯著延長(zhǎng)(P<0.05),至0.20 g/mL時(shí)平均發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)了1.13天(圖2)?!騼?yōu)818’和‘Ⅱ優(yōu)129’的平均發(fā)芽時(shí)間在各濃度處理間對(duì)均無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖2)。

圖2 苦瓜植株水浸提液對(duì)受試植物種子平均發(fā)芽時(shí)間的影響

2.1.3 對(duì)種子活力指數(shù)的影響 隨苦瓜植株水浸提液濃度增加,‘特秈占25’的種子活力指數(shù)呈先升高后降低趨勢(shì)(表1),0.05 g/mL和0.10 g/mL處理與對(duì)照差異顯著(P<0.05),其均值比對(duì)照高出約38.92%,濃度繼續(xù)增大時(shí),活力指數(shù)與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05);‘博Ⅱ優(yōu)818’和‘Ⅱ優(yōu)129’的活力指數(shù)均隨水浸提液的濃度增加而逐漸降低,且均在≥0.15 g/mL處理時(shí)才顯著低于對(duì)照(P<0.05),但同一濃度處理下,‘博Ⅱ優(yōu)818’和‘Ⅱ優(yōu)129’的種子活力指數(shù)間均無(wú)顯著差異(P>0.05),至0.20 g/mL時(shí)二者活力指數(shù)抑制率分別為22.16%和29.68%(表1)。

表1 苦瓜水浸提液對(duì)受試水稻種子活力指數(shù)的影響

2.2 苦瓜植株水浸提液對(duì)水稻秧苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1 對(duì)秧苗伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的影響 苦瓜植株水浸提液抑制‘特秈占25’秧苗根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),抑制作用隨浸提液濃度增加而顯著增大(P<0.05),至0.20 g/mL時(shí)根長(zhǎng)抑制率達(dá)38.60%;低濃度水浸提液(≤0.15 g/mL)顯著促進(jìn)‘博Ⅱ優(yōu)818’秧苗根系生長(zhǎng)(P<0.05),隨濃度升高促進(jìn)效應(yīng)逐漸降低,至0.20 g/mL時(shí)表現(xiàn)出微弱抑制效應(yīng),但其根長(zhǎng)與對(duì)照間無(wú)顯著差異(P>0.05);≤0.15 g/mL水浸提液對(duì)‘Ⅱ優(yōu)129’秧苗的根系生長(zhǎng)無(wú)顯著影響,至0.20 g/mL時(shí)其根長(zhǎng)生長(zhǎng)受到顯著抑制(P<0.05),抑制率17.76%。同一濃度處理下,3種水稻秧苗的根長(zhǎng)均為‘博Ⅱ優(yōu) 818’>‘Ⅱ優(yōu) 129’>‘特秈占 25’(圖3A)。

濃度≤0.15 g/mL的苦瓜植株水浸提液對(duì)‘特秈占25’秧苗苗高無(wú)顯著影響(P>0.05),至0.20 g/mL時(shí)其苗高受到顯著抑制(P<0.05),抑制率15.77%(P<0.05);≤0.15 g/mL水浸提液顯著促進(jìn)‘博Ⅱ優(yōu)818’秧苗苗高伸長(zhǎng)生長(zhǎng)(P<0.05),至0.20 g/mL時(shí)促進(jìn)效應(yīng)減弱,但其苗高仍比對(duì)照高8.96%;0.05 g/mL時(shí)水浸提液顯著促進(jìn)‘Ⅱ優(yōu)129’秧苗的苗高生長(zhǎng)(P<0.05),比對(duì)照高出12.93%,濃度繼續(xù)增大時(shí)無(wú)顯著影響(P>0.05)(圖3B)。

圖3 苦瓜水浸提液對(duì)受試水稻秧苗根長(zhǎng)(A)和苗高(B)的影響

2.2.2 對(duì)秧苗總生物量的影響 苦瓜植株水浸提液促進(jìn)‘特秈占25’秧苗總生物量積累,促進(jìn)效應(yīng)隨濃度升高逐漸減弱(圖4)。0.05 g/mL水浸提液也顯著促進(jìn)‘博Ⅱ優(yōu)818’秧苗生物量積累(P<0.05),濃度增大時(shí)表現(xiàn)出抑制效應(yīng),但0.10 g/mL和0.15g/mL時(shí)的生物量均與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05),至0.20 g/mL時(shí)的生物量顯著低于對(duì)照14.05%(P<0.05),水浸提液抑制‘Ⅱ優(yōu)129’秧苗的生物量積累,抑制作用隨濃度增加而增強(qiáng),但較高濃度(≥0.15 g/mL)時(shí)‘Ⅱ優(yōu)129’的生物量才顯著低于對(duì)照(P<0.05),至0.20 g/mL時(shí)抑制率為27.65%;同一濃度處理下,水浸提液對(duì)3種水稻秧苗生物量的抑制率均為‘Ⅱ優(yōu)129’>‘博Ⅱ優(yōu)818’>‘特秈占25’(圖4)。

圖4 苦瓜水浸提液對(duì)受試水稻秧苗總生物量的影響

2.2.3 對(duì)秧苗生物量分配的影響 苦瓜植株水浸提液促進(jìn)特秈占25秧苗地上和地下生物量的累積,促進(jìn)效應(yīng)均隨濃度升高而逐漸降低(表2)。水浸提液對(duì)‘博Ⅱ優(yōu)818’秧苗的苗生物量呈逐漸減弱的促進(jìn)效應(yīng),較低濃度(≤0.10 g/mL)時(shí)的苗生物量均顯著高于對(duì)照(P<0.05),≥0.15 g/mL時(shí)與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05);其根生物量卻受到逐漸增強(qiáng)的抑制效應(yīng),0.20 g/mL時(shí)抑制率達(dá)34.30%(表2)。水浸提液對(duì)‘Ⅱ優(yōu)129’秧苗的苗生物量在低濃度時(shí)微弱促進(jìn)、高濃度時(shí)抑制,但僅在濃度0.20 g/mL處理時(shí)才顯著低于對(duì)照(P<0.05);‘Ⅱ優(yōu)129’秧苗的根生物量也呈逐漸增強(qiáng)的抑制效應(yīng),至0.20 g/mL時(shí)其抑制率達(dá)23.78%(表2)。

同一濃度處理下,濃度0.05 g/mL水浸提液對(duì)‘特秈占25’秧苗苗和根生物量的促進(jìn)效應(yīng)間無(wú)顯著差異(P>0.05),≥0.10 g/mL時(shí)對(duì)苗生物量的促進(jìn)效應(yīng)均顯著大于對(duì)根生物量的促進(jìn)效應(yīng)(P<0.05);但相同濃度水浸提液對(duì)‘博Ⅱ優(yōu)818’和‘Ⅱ優(yōu)129’秧苗根生物量的效應(yīng)值均顯著大于對(duì)其苗生物量的效應(yīng)值(P<0.05)(表2)。

表2 不同濃度下受試秧苗地上生物量和地下生物量的抑制率 %

3 討論與結(jié)論

植物化感作用是在共生、伴生或生態(tài)相關(guān)植物種間、種內(nèi)自然發(fā)生的一種現(xiàn)象,指一種活的或死的植物通過(guò)合適的途徑向環(huán)境釋放特定的化學(xué)物質(zhì)從而直接或間接影響鄰近或下茬(后續(xù))同種或不同種植物或周?chē)⑸锏纳L(zhǎng)[25-26],這種影響效應(yīng)可能是積極的,也可能是負(fù)面的,其中積極的效應(yīng)關(guān)系可以用以維持和構(gòu)建可持續(xù)和生態(tài)友好的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)[27]。稻菜輪作模式使后茬作物不可避免的要遭遇前茬的化感作用,但以往人們對(duì)海南熱帶地區(qū)稻菜輪作的研究主要著眼于輪作對(duì)土壤養(yǎng)分和后茬作物病蟲(chóng)害的影響等方面[1,28],鮮有關(guān)于輪作前茬對(duì)后茬的化感作用的報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)研究苦瓜植株殘?bào)w水浸提液對(duì)水稻生長(zhǎng)周期中對(duì)外界環(huán)境因子最敏感的時(shí)期之一——萌發(fā)期的影響情況,得知:苦瓜植株水浸提液在濃度升至0.20 g/mL時(shí)才對(duì)3種受試水稻種子的發(fā)芽率有抑制作用,但抑制率小于20%,僅使得‘特秈占25’的平均發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)了1.13天,對(duì)‘博Ⅱ優(yōu)818’和‘Ⅱ優(yōu)129’的種子活力指數(shù)有抑制(抑制率小于30%)。說(shuō)明苦瓜植株可能通過(guò)雨霧淋溶途徑釋放出某些化感物質(zhì)來(lái)影響稻菜輪作制度中后茬水稻的種子萌發(fā),但這種化感效應(yīng)相對(duì)較弱。海南省水稻種植采用的是苗床或穴盤(pán)育秧后再將秧苗移栽于大田的栽培方式[29],只要注意育秧苗床土壤不施用前茬種植了苦瓜的土壤,就可在稻菜輪作制中有效規(guī)避苦瓜對(duì)下茬水稻種子萌發(fā)的化感抑制效應(yīng)。

植物體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物可以在雨霧淋溶、莖葉揮發(fā)、根系分泌和殘?bào)w降解等途徑下以少量而連續(xù)的方式緩慢釋放進(jìn)入周?chē)h(huán)境特別是土壤中作為化感物質(zhì)產(chǎn)生化感作用[25,27]。本試驗(yàn)中‘特秈占25’、‘博Ⅱ優(yōu)818’和‘Ⅱ優(yōu)129’對(duì)苦瓜植株水浸提液化感效應(yīng)的響應(yīng)差異可能源于這3種水稻分別為秈型常規(guī)水稻、秈型弱感光三系雜交水稻和秈型感溫三系雜交水稻[21-23],本身遺傳性狀存在差異。盡管苦瓜水浸提液以劑量效應(yīng)抑制‘特秈占25’秧苗的根長(zhǎng)和3種受試秧苗的總生物量向根系分配,但濃度≤0.15 g/mL水浸提液對(duì)3種受試秧苗的苗高和總生物量表現(xiàn)為無(wú)影響甚至是促進(jìn)效應(yīng),僅在0.20 g/mL時(shí)有較弱的負(fù)向效應(yīng)(抑制率<28%),且水浸提液促進(jìn)3種受試秧苗的總生物量向地上部分配,說(shuō)明通過(guò)雨霧淋溶途徑釋放出的化感物質(zhì)在一定濃度范圍內(nèi)有利于水稻秧苗的生物量累積,特別是有利于地上部健壯生長(zhǎng)。健壯的地上部意味著植株的維持和支撐結(jié)構(gòu)的比例較高,易于獲取地上部資源[30],可在同等環(huán)境條件下通過(guò)對(duì)有限資源的搶先占有而在競(jìng)爭(zhēng)中勝出[30-31]?;形镔|(zhì)的化感活性取決于化感物質(zhì)的浸出部位、化感物質(zhì)的濃度和化感物質(zhì)作用的目標(biāo)植物[32]??喙现仓杲嵋褐兄饕腥祁?lèi)、甾體、生物堿及其他類(lèi)具有殺菌抗蟲(chóng)活性的次生代謝產(chǎn)物[15,33-35],它們可能會(huì)被釋放到環(huán)境中執(zhí)行化感作用,具體的化感物質(zhì)的成分與在土壤中的變化情況還需要進(jìn)一步研究。

諸多研究已經(jīng)表明,利用植物與植物間的化感作用效應(yīng)方向不但可以?xún)?yōu)化輪作系統(tǒng)[31],通過(guò)科學(xué)安排植物序列抑制雜草、昆蟲(chóng)和病害[31,36],還能減少目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中諸如環(huán)境污染、不安全產(chǎn)品、土壤病害等問(wèn)題,避免作物生產(chǎn)力下降[26,37-38]。本試驗(yàn)結(jié)果證明苦瓜植株釋放的化感物質(zhì)在累積到較高濃度會(huì)對(duì)后茬水稻產(chǎn)生一定的生長(zhǎng)抑制效應(yīng),室內(nèi)的試驗(yàn)結(jié)果只能說(shuō)明苦瓜——水稻輪作中苦瓜對(duì)后茬水稻的化感潛力大小和趨勢(shì),不能完全代表田間發(fā)生的真正意義上的化感作用。實(shí)際生產(chǎn)中,苦瓜釋放的化感物質(zhì)在土壤中含量達(dá)到最高濃度的可能途徑為“生長(zhǎng)過(guò)程中釋放并進(jìn)入土壤的化感物質(zhì)+苦瓜采收后的莖葉全部還田后腐解釋放的化感物質(zhì)”。因此,要明確稻菜輪作制度下苦瓜對(duì)水稻的化感作用的最大效應(yīng),尚需要對(duì)苦瓜采收后的莖葉在全量還田下對(duì)后茬水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量等方面的影響進(jìn)行研究。

綜上所述:低濃度苦瓜植株水浸提液對(duì)3種水稻種子萌發(fā)無(wú)影響,濃度升高至0.20 g/mL時(shí),使‘特秈占25’的平均發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)1.13天,對(duì)3種受試水稻種子的發(fā)芽率、‘博Ⅱ優(yōu)818’和‘Ⅱ優(yōu)129’種子的活力指數(shù)均有抑制作用,但發(fā)芽率抑制率小于20%而活力指數(shù)抑制率小于30%??喙纤嵋阂詣┝啃?yīng)抑制‘特秈占25’秧苗的根系伸長(zhǎng),低濃度時(shí)不影響或促進(jìn)3種受試秧苗的苗高和總生物量,濃度達(dá)0.20 g/mL時(shí)才對(duì)秧苗的總生物量有<28%的抑制效應(yīng);各濃度水浸提液均有利于3種受試秧苗的總生物量向地上部分配。說(shuō)明苦瓜植株水浸提液對(duì)3種水稻種子萌發(fā)和秧苗生長(zhǎng)的化感抑制效應(yīng)較弱,在稻菜輪作制度中,苦瓜-水稻輪作模式具有較好的應(yīng)用前景。

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