姚金保，楊學明，周淼平，張 鵬

（1江蘇省農業(yè)科學院糧食作物研究所，南京 210014；2揚州大學江蘇省糧食作物現代產業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚州 225009）

0 引言

小麥是江蘇省僅次于水稻的重要糧食作物，常年小麥種植面積穩(wěn)定在220萬hm2，總產1000萬t以上，面積、產量均居全國前列，為中國的糧食生產安全與穩(wěn)定起到了重要作用。近年來隨著人口的剛性增長、耕地面積的持續(xù)減少，水資源短缺以及氣候變化等對小麥生產的制約日趨突出。因此，選育高產新品種是增加農產品有效供給、保障國家糧食安全的重要途徑。小麥產量是由單位面積穗數、每穗粒數和千粒重三個因素構成，產量三因素是受多基因控制的數量性狀，易受環(huán)境條件的影響，而且性狀間存在一定的制約關系[1-4]。只有三因素協(xié)調發(fā)展，才能獲得最高產量。有關產量構成因素與產量關系的研究國內外已有報道。多數學者認為有效穗數與產量關系最密切，對產量的貢獻最大[5-9]。但 García del Moral等[10]、王繼濱等[11]、任文斌等[12]、馬慶等[13]研究認為產量的進一步提高主要依賴穗粒數的增加。也有學者認為千粒重與產量的相關程度最高，是決定產量的最主要因素[14-15]。Yang等[16]研究認為，在低產地區(qū)應依靠增加穗數來提高產量，而在高產地區(qū)則主要通過增加穗粒數和千粒重來提高產量。造成上述研究結果存在差異的主要原因與供試品種、試驗環(huán)境等不同有關，而且針對江蘇兩大麥區(qū)的研究鮮有報道。

江蘇地處長江、淮河下游，以淮河-蘇北灌溉總渠為界，將江蘇分成淮南和淮北兩大麥區(qū)?；茨消渽^(qū)以紅皮春性小麥為主，小麥種植面積為110.7萬hm2，目前主推的小麥品種有‘寧麥13’、‘揚麥23’、‘鎮(zhèn)麥12’等品種；淮北麥區(qū)以白皮半冬性品種為主，小麥種植面積為113.3萬hm2，當前主推品種有‘淮麥33’、‘煙農19’、‘濟麥22’等品種。這些高產廣適品種的大面積推廣，為國家糧食安全做出了重要的貢獻。江蘇兩大麥區(qū)地域廣闊，生態(tài)型差異明顯，如何進一步提高產量水平是育種工作者關注的問題。本研究以參加2019—2020年度江蘇省淮南和淮北片預備試驗的101個小麥品種（系）為材料，分析小麥品種產量與產量構成因素間關系，明確產量構成因素對產量的相對重要性，以期為江蘇省小麥高產品種選育提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

材料來源于2019—2020年度江蘇省冬小麥預備試驗101個小麥品種區(qū)試資料，其中淮南片54個小麥品種（系）、淮北片47個小麥品種（系）?；茨掀瑢φ掌贩N為‘揚麥20’，設10個試點，分別為揚州、句容、大豐、高郵漢留、六合、淮安、鹽城、金湖、高郵八橋、泰州。淮北片對照品種為‘淮麥20’，設11個試點，分別為徐州、淮安、銅山、連云港、宿豫、泗洪、宿城、邳州、徐州云龍、泗陽、東海，邳州點因播種后未及時澆水，部分小區(qū)出苗不勻，補種后又沒有充分長起來，小區(qū)內不平衡，其數據未進行匯總。實際參與匯總的為10個試點的試驗數據。

1.2 試驗方法

各試點均按江蘇省小麥品種試驗實施方案要求進行。采用間比法排列，重復1次，每隔5個品種設一對照；在同一條畦上，排列的第一小區(qū)和末尾小區(qū)均為對照小區(qū)，小區(qū)面積13.3 m2?；茨掀シN期為2019年10月25日—11月8日，基本苗225萬～255萬苗/hm2；淮北片播種期為2019年10月14日—10月23日，基本苗210萬～330萬苗/hm2。機條播或人工開行條播。栽培管理略高于當地大面積生產，成熟前調查穗數和穗粒數，成熟后按小區(qū)單獨收獲、脫粒、曬干、揚凈、稱重計產，并測定千粒重。

1.3 數據處理

采用Excel 2010對淮南54個小麥品種（系）和淮北47個小麥品種（系）的有效穗數、穗粒數、千粒重和籽粒產量等數據進行整理，利用DPS16.05統(tǒng)計分析軟件分別對淮南和淮北小麥產量及其產量構成因素進行統(tǒng)計分析[17]。

2 結果與分析

2.1 小麥產量及其構成因素分析

由表1可知，淮南預試的54個小麥品種（系）的平均有效穗數為472.8萬/hm2，穗粒數為40.9粒，千粒重為46.4 g，籽粒產量為7739.1 kg/hm2。產量構成三因素及其產量的變異系數較小，均小于5%，說明江蘇淮南麥區(qū)小麥產量構成因素和產量基本處于比較穩(wěn)定水平?；幢鳖A試的47個小麥品種（系）的平均有效穗數為602.2萬/hm2，穗粒數為35.4粒，千粒重為43.8 g，籽粒產量為8560.3 kg/hm2。產量變異系數為5.7%，說明不同品種（系）的產量水平存在一定差異。產量構成三因素中穗數的變異系數最大(8.1%)，變異幅度為435.0萬～664.5萬/hm2，穗粒數的變異系數居中(7.4%)，變異幅度為32.5～45.8粒，千粒重的變異系數最小。說明外界環(huán)境條件對穗數和穗粒數的影響較大，在高產育種中，對該兩性狀的選擇效果相對較差。

表1 小麥參試品種（系）產量及其構成因素

2.2 產量與產量構成因素間的簡單相關分析

由表2可見，淮南組產量與產量構成三因素均呈正相關，其中千粒重與產量的相關達極顯著水平(r3y=0.4373**)，但穗數和穗粒數與產量相關不顯著(r1y=0.1682、r2y=0.1407)。上述結果表明，淮南小麥品種改良中千粒重是限制產量提高的關鍵因子，在高產品種選育中，通過提高千粒重來提升產量水平較增加穗數和穗粒數更易獲得小麥高產。淮北組穗數與產量的相關系數最大(r1y=0.6115**)，且呈極顯著正相關；穗數粒次之(r2y=-0.3358*)，但呈顯著負相關；千粒重與產量的相關程度較小(r3y=0.2329)，未達顯著水平。這表明淮北小麥品種改良中穗數是產量提高的主要制約因子，當前應以提高有效穗數為主攻目標。由表2還可以看出，不論是淮南組還是淮北組，產量構成因素間的相關系數均為負值，尤其是穗數與穗粒數間呈顯著或極顯著負相關（r12=-0.3080*，淮南；r12=-0.7788**，淮北），而且穗數對千粒重也有一定限制作用。同樣，穗粒數對千粒重的限制作用也較大（r23=-0.3828**，淮南；r23=-0.2560，淮北）。這些結果表明，在當前江蘇省高產小麥育種實踐中，淮南應注重選育穗重型的小麥品種，淮北要重視選擇多穗型的小麥品種，這對提高產量均有利，但由于產量構成因素間存在明顯的相互制約關系，因此在高產育種實踐中，必須注重產量三因素間的協(xié)調與平衡。

表2 小麥參試品種（系）產量與產量構成因素間的簡單相關系數

2.3 產量與產量構成因素間的偏相關分析

偏相關分析又稱凈相關分析，是排除其他自變量影響后某一自變量與因變量的相關，由于偏相關消除了自變量相關的混淆，因而能夠表現出各個自變量和因變量的真實關系。因此，在多變量資料中，偏相關系數才能真實反映兩變量間的相關程度與性質。表3表明，淮南組和淮北組的產量構成三因素均與產量呈極顯著正相關，其中淮南組千粒重與產量的偏相關系數最大(r=0.7168**)，穗粒數次之(r=0.6130**)，穗數較小(r=0.5929**)?；幢苯M穗數與產量的偏相關系數最大(r=0.7154**)，千粒重次之(r=0.5173**)，穗粒數較小(r=0.5005**)。由表3還可以看出，淮南組和淮北組產量構成因素間的偏相關均呈極顯著負相關，這與簡單相關分析結果完全一致，進一步說明產量三因素之間存在相互制約的關系。

表3 小麥參試品種（系）產量與產量構成因素間的偏相關系數

2.4 產量及其構成因素的通徑分析

通徑分析可將相關系數分解為直接作用和間接作用，能清晰地顯示產量構成因素對產量的作用大小和相對重要性。由表4可以看出，3個產量構成因素對產量的直接通徑系數均為正值，這表明如果控制其他因素不變，提高產量三因素中的任何一個因素，對產量均有積極作用。其中淮南組以提高千粒重對產量的作用最大(Py3=0.8268)，增加穗粒數和穗數對產量的作用也較大(Py2=0.6342，Py1=0.5742)?；幢苯M以增加穗數對產量的作用最大(Py1=1.1456)，增加穗粒數對產量的作用次之(Py3=0.6688)，增加千粒重對產量的作用最小(Py3=0.4388)。這與相關分析的結果基本一致。

由表4還可以看出，產量三因素對產量的間接通徑系數均為負值。其中，淮南組以穗粒數通過千粒重對產量的負向效應較大，千粒重通過穗粒數和穗數通過千粒重對產量的負向效應也較大，穗數通過穗粒數，穗粒數通過穗數以及千粒重通過穗數對產量的負效應較小。淮北組以穗粒數通過穗數對產量的負向效應最大，穗數通過穗粒數對產量負效應也較大，千粒重通過穗粒數和穗粒數通過千粒重對產量也有一定的負向效應，而千粒重通過穗數和穗數通過千粒重對產量的負效應很小。根據上述分析結果以及江蘇淮南、淮北兩大麥區(qū)的生態(tài)特點，在高產品種選育中，首先要兼顧產量三因素的協(xié)調發(fā)展，淮南小麥高產育種策略應在一定穗數的基礎上，提高千粒重，挖掘穗粒數；淮北小麥高產育種的主攻方向應是提高分蘗成穗率增加有效穗數，并協(xié)同提高穗粒數和千粒重。

表4 小麥參試品種（系）產量構成因素對產量的通徑系數

3 結論與討論

在2019—2020年度特定的氣候條件下，江蘇淮南組54個預試小麥品種（系）的平均產量為7739.1 kg/hm2，淮北組47個預試小麥品種（系）的平均產量為8560.3kg/hm2，兩者平均產量相差821.2 kg/hm2，這與大面積生產結果基本一致。由產量變異系數可以看出，淮北小麥品種間產量水平差距要大于淮南小麥品種，表明提升淮北地區(qū)小麥品種高產潛力的空間要大于淮南小麥品種?；茨匣幢毙←溒贩N產量構成三因素在變異系數上有一定差異，說明江蘇淮南和淮北兩大麥區(qū)的各育種單位對高產品種的選擇上各有側重，有的偏向于穗數型，有的偏重于大穗型，有的側重于大粒型。

產量構成三因素與產量的相關分析結果表明，淮南小麥品種千粒重與產量呈極顯著正相關，穗數和穗粒數與產量呈正相關，但不顯著。淮北小麥品種穗數與產量呈極顯著正相關，穗粒數與產量呈顯著負相關，千粒重與產量呈正相關，但不顯著。偏相關分析結果表明，無論是淮南小麥品種還是淮北小麥品種，產量三因素與產量均呈極顯著正相關，但相關程度存在差異?；茨闲←溒贩N相關程度為，千粒重＞穗粒數＞穗數；淮北小麥品種相關程度為穗數＞千粒重＞穗粒數。通徑分析與偏相關分析的結果基本一致?；茨闲←溒贩N千粒重對產量的作用最大，其次是穗粒數，這與朱紅彩等[3]的研究結果一致?；幢毙←溒贩N穗數對產量的貢獻最大，其次是穗粒數，千粒重對產量的貢獻最小，這與楊程等[18]的研究結果相吻合。間接通徑分析表明，某個產量構成因素對產量的貢獻會受到另外兩個產量因素的削弱，其中以淮北小麥品種中穗數與穗粒數兩者相互制約作用更為明顯，這與馮家春[19]、高國良等[20]的研究結果一致，而邵慧[21]等研究認為江蘇淮北地區(qū)小麥品種的穗數通過千粒重以及千粒重通過穗數對產量的負向作用最大。

當前江蘇淮南麥區(qū)小麥參試新品系的千粒重與產量之間的關系最密切，它對產量的貢獻最大。因此，淮南小麥高產育種的策略應重點考慮育種材料的千粒重，將這一性狀放在品種改良的首位。穗粒數和穗數對產量的影響均為正值，且兩者對產量的直接作用幾乎相同，因此如何提高育種材料的分蘗成穗率增加有效穗數，以及減少退化小穗增加小穗小花結實率以提高穗粒數也應作為小麥高產育種選擇的重要性狀?；幢毙←湼弋a育種應重點考慮如何增加育種材料的有效穗數，應將提高品種分蘗成穗率作為品種改良的主攻方向，這與邊寬江等[22]的觀點相一致。穗粒數對產量的直接作用較大，但它與產量呈顯著負相關，即對產量起抑制作用，因此，在小麥高產育種性狀選擇時，對該性狀可適當放寬標準。千粒重的直接作用最小，但它對產量的影響為正值，因此也應作為小麥高產育種選擇性狀之一。根據分析結果及江蘇淮南淮北麥區(qū)的生態(tài)條件，淮南小麥高產育種策略應重視穗重型品種選擇，淮北則應加強多穗型品種選擇，同時注意三因素間的協(xié)調發(fā)展，并兼顧抗倒伏能力的選擇，從而達到高產更高產目標。