丁茹馨，王全超，紀瑩璐，沈 斌，陳琳琳，李寶泉**

(1.浙江海洋大學國家海洋設施養(yǎng)殖工程技術研究中心，浙江舟山 316000；2.中國科學院煙臺海岸帶研究所，海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復重點實驗室，山東煙臺 264003；3.國家海洋局北海預報中心，山東青島 266061)

低氧(Hypoxia)是指水體中溶解氧(Dissolved Oxygen，DO)濃度低于2 mg/L的現(xiàn)象[1]。截至2008年，全球近岸低氧區(qū)已達到400多處，總面積達到245 000 km2，且呈不斷增加的趨勢，低氧已成為重要的海洋災害之一，嚴重影響到海洋生態(tài)系統(tǒng)健康和穩(wěn)定性，阻礙了近岸生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展[2]。我國早在1988年就觀測到長江口存在低氧現(xiàn)象，2003-2007年現(xiàn)場調(diào)查表明東海海域存在大范圍的低氧區(qū)[3,4]，近年來在遼東灣、小清河口、遼河口、乳山灣等海域也發(fā)現(xiàn)不同程度的低氧區(qū)[5-7]。

近岸海域底層缺氧成因與海水中的物理和生物化學過程緊密相關，其中水體層化和底層水體中有機質(zhì)的降解耗氧是兩個主要影響因素[8-12]。此外，水體富營養(yǎng)化[13-15]、溫室效應導致的水溫上升，突變和災難性天氣導致水生植物光合作用減弱以致產(chǎn)氧量降低[4,16-18]等也加劇了水體中的低氧現(xiàn)象。水生動物遭受低氧脅迫時，在行為、生長生存、生理生化、發(fā)育繁殖等方面均表現(xiàn)異常，常見的如主動離開低氧環(huán)境、生長速度減慢、生殖力下降、呼吸代謝過程的變化、胚胎和性腺發(fā)育受阻等[19-26]。低氧脅迫對貝類、魚類等的影響研究已開展較多，而對棘皮動物尤其是光棘球海膽Mesocentrotusnudus的影響研究僅有少量報道。已有研究發(fā)現(xiàn)，低氧組的光棘球海膽性腺生長和總攝食量明顯低于常氧組[27]；缺氧可導致光棘球海膽發(fā)育異常，引起應激反應和抗氧化反應[28]；持續(xù)缺氧的光棘球海膽維持了基礎代謝率，但與常氧條件下的相比，它們的攝食、性腺發(fā)育和鈣化率較低[29]。

光棘球海膽自然分布于西北太平洋沿岸海域，包括朝鮮半島、日本北部、俄羅斯遠東地區(qū)及我國的山東和遼東半島[30]，主要生活在藻類叢生的巖礁或礫石海底，喜食海帶和裙帶菜等大型藻類。光棘球海膽是棘皮動物中的重要經(jīng)濟物種之一，具有較高的食用價值和極好的藥用功能，這刺激了海膽的需求量，市場供不應求，其增養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴大[31]。此外，光棘球海膽主要的自然分布區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)——山東及遼東半島沿海也常受季節(jié)性低氧困擾。但目前關于低氧脅迫對光棘球海膽行為、形態(tài)、存活和生理機能的影響尚未見報道，因此迫切需要了解低氧對光棘球海膽的影響方式和程度。本研究為明確低氧脅迫對光棘球海膽行為和存活的影響，選用3種不同規(guī)格的光棘球海膽個體，通過模擬兩種低氧脅迫條件，分析3種規(guī)格光棘球海膽在行為、形態(tài)、存活、半致死時間(Median Lethal Time，LT50)和超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase，SOD)活力等方面的表現(xiàn)，探討不同低氧條件對光棘球海膽的影響，為自然海域海膽種群維持以及海膽?zhàn)B殖業(yè)的健康發(fā)展提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

光棘球海膽實驗個體購于威海榮城映波海膽育苗場，帶回實驗室玻璃缸(水體體積0.027 cm3)中暫養(yǎng)，海水鹽度35‰，溫度22℃，持續(xù)充氧，每日投喂足量干海帶(清水泡開后飼喂)、換水并清理缸底雜質(zhì)。適應7 d后選擇健康具活力的個體用于試驗，其中大規(guī)格海膽平均體質(zhì)量(91.41±3.31) g、中規(guī)格海膽(60.79±3.42) g、小規(guī)格海膽(4.15±0.18) g。實驗過程中不同海膽的投放密度分別為小規(guī)格海膽555 只/m3，大、中規(guī)格各370 只/m3。

1.2 低氧脅迫對光棘球海膽半致死時間影響的急性實驗

對于小規(guī)格海膽，設置1個對照組和2個試驗組(DO濃度為0.5 mg/L，2.0 mg/L)，每組設3個平行；對于中、大規(guī)格海膽，各設置1個對照組和3個試驗組(DO濃度為0.5 mg/L，2.0 mg/L，3.0 mg/L)，每組設3個平行。通過向海水中充入不同速率的氮氣和空氣來控制不同溶氧水平。實驗過程中每天定時測量記錄海水的溶氧值和溫度，及時對溶氧值進行微調(diào)。記錄每組光棘球海膽在不同時間點的生長和存活情況，并計算半致死時間。半致死時間是指動物急性毒性試驗中，不同濃度藥物使受試動物出現(xiàn)半數(shù)死亡的時間，用LT50表示。

1.3 低氧脅迫對光棘球海膽SOD指標影響的實驗

實驗開始前，中規(guī)格海膽預養(yǎng)一周。實驗的溶氧梯度及組別設置同1.2節(jié)，每組設置3個平行。實驗持續(xù)96 h，前24 h為低氧脅迫實驗，后72 h為解除脅迫后的恢復實驗。通過向養(yǎng)殖缸充氧達到脅迫解除。測定酶活力的取樣時間為脅迫開始后的6 h、12 h、24 h和復氧后的6 h、12 h、24 h、48 h、72 h，每個時間點取3只海膽。實驗全程不投喂。海膽的SOD活力按照商業(yè)化的試劑盒(北京索萊寶科技有限公司)使用說明進行測定，當黃嘌呤氧化酶偶聯(lián)反應體系中抑制百分率為50%時，反應體系中的SOD酶活力定義為一個酶活力單位(U)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本實驗采用半致死時間指標來衡量不同溶解氧對光棘球海膽的影響程度。根據(jù)實驗過程記錄的海膽死亡個體數(shù)計算出死亡率，將死亡率換算成概率單位，與低氧暴露時間的對數(shù)值擬合，得到低氧脅迫的暴露時間與死亡率的線性表達式(1)[32]，再用式(1)反算不同溶解氧條件下的半致死時間(LT50)。

Y=a×lgT+b，

(1)

式中：Y為不同的死亡率對應的概率單位；T為每只試驗海膽的死亡時間(h)；a為回歸方程的斜率；b為回歸方程的截距。

采用Matlab軟件作圖，采用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行海膽個體死亡率隨低氧脅迫時間的相關性分析(顯著性水平取P<0.01)。兩個低氧組不同時間的SOD活力采用Kruskal-Wallis秩和檢驗(P<0.05差異有統(tǒng)計學意義)，數(shù)據(jù)以平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 低氧脅迫對光棘球海膽形態(tài)和行為的影響

3種規(guī)格海膽的形態(tài)和行為變化在實驗初期、中期和末期均存在明顯差異，以0.5 mg/L低氧脅迫實驗為例：①初期(0-17 h)表現(xiàn)為尚能適應：形態(tài)上，海膽管足出現(xiàn)少量卷曲，幾個小時之后全部彎曲，僅依靠少數(shù)管足支撐以貼在缸壁上；行為上，海膽個體均移動至水體與空氣界面，時間延長后仍保持原位不動，即表現(xiàn)出移動至有氧區(qū)域的行為適應。②中期(17-40.5 h)表現(xiàn)為勉強存活：形態(tài)上，海膽管足卷曲更為嚴重，有少量棘變白色，多只海膽出現(xiàn)棘向下低垂的現(xiàn)象。隨時間延長，海膽身上更多的棘開始逐漸變白，壁上有許多斷掉的管足，棘開始脫落；行為上，有的個體開始因管足支撐力不足導致貼壁位置下降，甚至滑落至缸底。同時滑落至缸底的海膽仍在努力向上移動以獲取更多氧氣。該階段海膽表現(xiàn)為反復掉落又爬上缸壁，用僅剩的管足貼壁。僅少數(shù)(5根以下)管足可用，活力變?nèi)?。③末?40.5-42 h)表現(xiàn)為瀕死、死亡：形態(tài)上，海膽棘幾乎全部脫落，逐漸死亡；行為上，海膽活力越來越差，管足吸附性已經(jīng)無法對抗水流，被沖至缸底的一側。僅在外物觸碰時棘緩慢挪動，個體幾乎不動，隨時間延長,外物觸碰時也無反應。

低氧脅迫下可觀察到4種較為明顯的海膽形態(tài)變化：海膽部分管足失活、管足吸附力明顯下降，無法支撐身體[圖1(a)]；管足變短、卷曲[圖1(b)]；棘狀態(tài)變差，位置較正常狀態(tài)有所下落[圖1(c)]；棘大量掉落[圖1(d)]。

圖1 光棘球海膽在低氧脅迫下的形態(tài)變化

2.2 低氧暴露時間與光棘球海膽死亡率

判斷海膽個體死亡的標準為棘全部收起且部分脫落，用外物輕微觸碰海膽時棘依然不動，圍口膜凸出且顏色變淡。在不同低氧條件下，隨著暴露時間的延長，海膽逐漸死亡，但最終死亡率不同。其中，在DO 2.0 mg/L低氧脅迫下，小規(guī)格和中規(guī)格海膽僅部分個體死亡，剩余個體隨脅迫時間延長出現(xiàn)對低氧的耐受而不再死亡；大規(guī)格海膽個體存活狀態(tài)則一直較好，無死亡發(fā)生。3.0 mg/L溶解氧條件下，中、大規(guī)格海膽個體狀態(tài)也一直保持較好，無死亡發(fā)生。

3種規(guī)格的海膽在0.5 mg/L和2.0 mg/L兩種低氧脅迫水平下，個體死亡率隨低氧暴露時間的延長呈顯著性差異(P<0.01)(表1)。其中，小規(guī)格海膽對低氧的耐受力最低，隨暴露時間延長，死亡最快，0.5 mg/L組42 h內(nèi)個體死亡率達100%，但2.0 mg/L組219.5 h內(nèi)死亡率才達到80%，之后一直到300 h都不再有新增死亡個體；中規(guī)格海膽對低氧脅迫的耐受力高于小規(guī)格海膽，0.5 mg/L組50.58 h內(nèi)個體死亡率為100%，2.0 mg/L組129.08 h內(nèi)的死亡率為55%，之后一直到300 h都不再有新增死亡個體；大規(guī)格海膽對低氧脅迫的耐受力最高，0.5 mg/L組100 h內(nèi)個體死亡率達到100%，2.0 mg/L組所有個體存活(圖2)。

表1 3種規(guī)格光棘球海膽在兩種低氧脅迫水平下死亡率隨暴露時間的變化

續(xù)表

大規(guī)格海膽在2.0 mg/L低氧暴露下所有個體存活，圖中未展示

2.3 低氧脅迫下光棘球海膽的半致死時間

在DO 0.5 mg/L和DO 2.0 mg/L低氧脅迫下，3種規(guī)格光棘球海膽的半致死時間均不相同(表2)，DO濃度為0.5 mg/L時，小規(guī)格光棘球海膽(幼膽)的LT50為34.02 h，中規(guī)格的LT50為31.64 h，大規(guī)格的LT50為70.50 h；DO濃度為2.0 mg/L時，小規(guī)格光棘球海膽(幼膽)的LT50延長至107.15 h，中規(guī)格的LT50延長至120.88 h。

表2 低氧脅迫下3種規(guī)格光棘球海膽的半致死時間

2.4 中規(guī)格光棘球海膽體腔液SOD活力的變化

0.5 mg/L和2.0 mg/L兩種低氧脅迫水平下，中規(guī)格光棘球海膽體腔液的SOD活力值在低氧和復氧24 h前的兩個實驗階段均呈現(xiàn)顯著性差異(Kruskal-Wallis秩和檢驗，P<0.05)(表3)，而對照組(常氧)海膽的SOD活力值在上述兩個實驗階段保持恒定為(6.76±0.17) U/mL。進一步分析發(fā)現(xiàn)，兩種低氧脅迫水平下，海膽SOD活力值呈現(xiàn)不同的變化過程，具體表現(xiàn)為DO 0.5 mg/L低氧脅迫下，SOD活力值在6 h內(nèi)輕微下降，至12 h呈上升趨勢，之后至24 h劇烈下降，而復氧后6 h內(nèi)SOD活力值明顯升高，之后至72 h呈降低趨勢(48 h數(shù)據(jù)判斷為異常值)；DO 2.0 mg/L低氧脅迫下，SOD活力值在6 h內(nèi)明顯下降，6 h之后至24 h呈逐漸上升趨勢，24 h檢測值以及復氧后SOD活力值與對照組(常氧)無明顯差異(復氧24 h數(shù)據(jù)判斷為異常值)。

表3 DO 0.5 mg/L和DO 2.0 mg/L低氧脅迫下中規(guī)格海膽SOD活力的變化(平均值±標準誤)

3 討論

海水中的DO是決定底棲生物群落分布的關鍵因素[33]。海洋低氧會造成群落中低氧敏感種消亡，同時利于低氧耐受種生存，進而改變?nèi)郝浣M成[34-36]，如切薩皮克灣水體發(fā)生低氧時，大型底棲動物的豐度及生物量都低于正常情況[34]。長期的低氧甚至會形成低氧區(qū)，使一些物種喪失棲息地[37]。而一些對低氧耐受程度高的物種，如多毛類可作為低氧指示物種用于生態(tài)系統(tǒng)健康評估[38]。生物群落結構、棲息地、遷移方式和垂直分布都與水體的溶解氧有密切關系，低氧發(fā)生后漁業(yè)產(chǎn)量以及建立在生態(tài)系統(tǒng)服務上的旅游經(jīng)濟也會受到波及[35，39]。海膽作為中國近海常見的底棲生物具有重要的生態(tài)地位，是海洋碳循環(huán)及食物網(wǎng)不可缺少的一部分。此外，光棘球海膽作為經(jīng)濟物種也是中國和日本重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種。我國光棘球海膽主要的自然分布區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)(山東及遼東半島)常常受到季節(jié)性低氧的影響，因此研究低氧脅迫對光棘球海膽行為、形態(tài)和存活的影響，對于深入了解自然海區(qū)光棘球海膽種群維持以及海膽?zhàn)B殖業(yè)的健康發(fā)展都具有重要的理論和實際意義。

低氧環(huán)境脅迫下，水生生物具有不同的應對行為，如游泳能力較強的魚類會主動游離低氧區(qū)[19]，櫛孔扇貝也通過殼的快速閉合推動自身運動游離低氧區(qū)[40]，而一些動物則通過各種方法努力維持氧氣供應[13]，如錦鯽通過降低臨界游泳速度和活躍代謝率來應對低氧變化[41]。本研究觀察到低氧脅迫下各實驗組光棘球海膽的活力都有所下降，可能與錦鯽擁有相似的應對低氧策略，這有待進一步的生理分析來證實。相對而言，大部分底棲動物運動性差，這使它們常常面對低氧的長時間脅迫，一些低氧敏感種甚至永久性消失[35]，嚴重低氧時會造成生物的大規(guī)模死亡，進而演化成為低氧死亡區(qū)[42]。運動能力相對較弱的棘皮動物以及一些埋棲型軟體動物等無法規(guī)避低氧區(qū)，會通過其他途徑獲取更多的氧氣，如某些埋棲型雙殼類會向淺層移動，或將自身水管盡量伸展以獲取底層水體中更多的氧氣。同屬棘皮動物門的海蛇尾面對低氧脅迫時，依靠腕部力量托舉體盤以到達溶氧更高的水域，同時減少不必要的運動來降低能量消耗[43]。另有研究發(fā)現(xiàn)，低氧脅迫后仿刺參的移動距離顯著降低[44]。

本研究發(fā)現(xiàn)，低氧脅迫初期，3種規(guī)格光棘球海膽在管足仍能支撐身體的前提下，均緩慢移動離開缸底，移動至水氣交界處以獲取更多的氧氣，部分身體裸露出水面，且保持原位不動。隨著低氧暴露時間的延長，3種規(guī)格海膽的活力都逐漸下降，管足失去吸附力,即不再有運動能力，身體相繼落到缸底部，且活力下降速度與個體大小和溶氧水平明顯相關。而常氧狀態(tài)下的海膽個體在整個實驗過程中均在水面之下自然分布。上述行為特征都揭示了不同規(guī)格的海膽應對低氧脅迫的能力存在差異。

為掌握海膽在低氧脅迫下，不同規(guī)格個體的低氧暴露時間與死亡率之間的關系，探究海膽經(jīng)過長時間低氧暴露后是否存在對低氧脅迫的適應，本研究還分析了隨低氧暴露時間延長，海膽個體的死亡率變化。隨著低氧暴露時間的延長，3種規(guī)格的光棘球海膽個體死亡率逐漸上升，DO 0.5 mg/L低氧脅迫下海膽個體死亡率都達到了100%，而DO 2.0 mg/L低氧脅迫下死亡率均低于100%，其中大、中、小3種規(guī)格海膽的死亡率分別為0、55%和80%，且低氧后期未死亡海膽個體的活力有所回升，大規(guī)格海膽甚至全部存活。因此，推測在DO 2.0 mg/L低氧脅迫下，隨低氧暴露時間的持續(xù)，海膽個體可以產(chǎn)生不同程度的耐受和適應。本研究發(fā)現(xiàn)，光棘球海膽在DO 2.0 mg/L低氧脅迫下所產(chǎn)生的輕微適應也符合預期。值得注意的是，中、大規(guī)格光棘球海膽在DO 3.0 mg/L低氧脅迫下雖然活力減弱，但并無死亡現(xiàn)象。這對水產(chǎn)養(yǎng)殖的規(guī)劃具有一定的指導意義。在近年來海洋低氧現(xiàn)象愈發(fā)嚴重的背景下，低氧面積的擴大是短期內(nèi)不可避免的趨勢，相比其他低氧耐受性差的經(jīng)濟物種，光棘球海膽可作為溶解氧虧損區(qū)(DO濃度≥3 mg/L)養(yǎng)殖品種的另一選擇。

半致死時間是研究生物對生態(tài)因子耐受情況的重要指標，低氧條件下生物達到半致死率所經(jīng)歷的時間即低氧半致死時間[45]，通常被作為該種生物耐受低氧能力的重要參數(shù)。光棘球海膽是重要的經(jīng)濟物種且在海藻床生態(tài)系統(tǒng)中擁有不可或缺的生態(tài)地位[46]。若自然或養(yǎng)殖環(huán)境中海膽面臨持續(xù)的低氧，造成半數(shù)海膽死亡，將會嚴重影響種群穩(wěn)定性，進而對海洋食物網(wǎng)結構造成嚴重影響。然而在近年來近海低氧海域不斷擴大的背景下，關于低氧脅迫對光棘球海膽半致死時間影響的研究仍較少。本研究結果表明，在兩種低氧脅迫水平下，大規(guī)格海膽低氧耐受能力均強于中、小規(guī)格海膽，且0.5 mg/L的低氧對海膽的影響明顯大于2.0 mg/L。在0.5 mg/L的低氧條件下，中、小規(guī)格海膽的半致死時間差異較小，而在2.0 mg/L的低氧條件下，中規(guī)格海膽半致死時間(120.88 h)高于小規(guī)格海膽半致死時間(107.15 h)。這與刺參耐受低氧的研究結果一致，即大規(guī)格刺參耐低氧的能力高于小規(guī)格刺參[47]。Eerkes-Medrano等[48]在研究中也發(fā)現(xiàn)，相比于成體，潮間帶中10種無脊椎動物的幼體對低氧的耐受能力更弱，幼體對低氧環(huán)境的敏感性更強。不同物種對低氧的耐受力不同，如貝類對低氧的耐受一般強于棘皮動物[49]，在2.0 mg/L的低氧條件下菲律賓蛤仔的存活率為100%[44]，而棘皮動物對低氧的耐受能力也比某些甲殼類強[50]，如刀額新對蝦Metapenaeusensis在溶氧條件為0.5 mg/L時的半致死時間為6.65 h[21]，顯著低于本研究結果。

SOD是一種含金屬的抗氧化酶，廣泛存在于動植物與微生物界。1969年SOD的生物學功能首次被揭示，它對清除氧自由基、保護細胞免受氧化損傷有重要作用[51]。近年來，在水生動物抗逆性的研究中也常采用SOD活力的變化來表征動物抗氧化系統(tǒng)的應對情況，如沼澤紅假單胞菌Rhodopseudomonaspalustris可以顯著提高皺紋盤鮑Haliotisdiscushannai幼鮑的SOD活性(P<0.05)[52]、苯并芘(BaP)暴露對仿刺參Apostichopusjaponicus幼參SOD活力影響顯著[53]、低氧脅迫對珠龍躉幼魚組織SOD含量影響顯著(P<0.05)[54]。本研究發(fā)現(xiàn)兩種溶解氧條件下，SOD活力在不同低氧脅迫階段均顯著低于對照組(P<0.05)，說明光棘球海膽的抗氧化系統(tǒng)功能會因低氧脅迫而降低。在嚴重低氧(0.5 mg/L)脅迫下，光棘球海膽SOD活力隨低氧脅迫時間延長而顯著降低，即使復氧后也不能恢復至正常水平，原因可能是嚴重的低氧已損傷海膽的抗氧化系統(tǒng)，使其無法恢復。需要注意的是，在復氧48 h時，SOD活力急劇增加至(15.45±0.12) U/mL，這極有可能是異常值。而在2.0 mg/L的低氧條件下，復氧后SOD活力逐漸恢復至正常水平，這與刺參在低氧脅迫下SOD活力的研究結論一致[47,55]。本研究結果中SOD的變化看不出明顯規(guī)律，這可能需要結合光棘球海膽抗氧化系統(tǒng)的其他指標一起分析[47,56]，有待后續(xù)的研究。

4 結論

在DO 0.5 mg/L和DO 2.0 mg/L低氧脅迫下，海膽行為表現(xiàn)異常，低氧初期海膽表現(xiàn)為管足活力下降、吸附力降低，移動能力變?nèi)酰瑫r伴隨棘脫落，隨著低氧暴露時間延長，海膽各項活動能力進一步減弱，直至死亡；在DO 3.0 mg/L條件下，中、大規(guī)格海膽無死亡現(xiàn)象。3種規(guī)格海膽死亡率隨低氧暴露時間延長都有所增加，其中在DO 0.5 mg/L脅迫下，3種規(guī)格海膽最終的死亡率都達到100%，但在DO 2.0 mg/L脅迫下，隨低氧脅迫時間的延長，3種規(guī)格海膽都對低氧脅迫表現(xiàn)出不同程度的適應，很少死亡。3種規(guī)格海膽的LT50在0.5 mg/L和2.0 mg/L兩種低氧脅迫水平下存在差異，DO 0.5 mg/L脅迫下，大規(guī)格海膽的LT50為70.50 h，中規(guī)格為34.64 h，小規(guī)格為34.02 h；DO 2.0 mg/L脅迫下，中規(guī)格海膽的LT50延長至120.88 h，小規(guī)格海膽的LT50延長至107.15 h。中規(guī)格海膽在兩種低氧脅迫水平下，體內(nèi)的SOD活力均發(fā)生明顯變化，說明低氧脅迫已影響到光棘球海膽的抗氧化系統(tǒng)。

根據(jù)實驗結論以及和其他相關研究的對比，在此提出對光棘球海膽自然種群維持和海膽?zhàn)B殖業(yè)應對低氧的3點建議：①在自然水域和養(yǎng)殖水域，可通過觀察海膽的行為特征，即個體所處水體的位置、棘與管足的情況等來估計當前水體溶氧情況，若出現(xiàn)多只海膽向淺水處移動并靠近水面、棘低垂等現(xiàn)象，則應注意是否出現(xiàn)水體低氧狀況；②由于中、小規(guī)格海膽對低氧的耐受力弱于大規(guī)格海膽，因此有必要為中、小規(guī)格海膽準備具增氧設備的暫養(yǎng)池，當海膽長到大規(guī)格時可以在溶氧值合適的近岸水域飼養(yǎng)；③由于光棘球海膽在溶解氧虧損區(qū)具有較強適應能力以及適應性，在低氧高發(fā)的近岸海域(DO值3.0 mg/L以上水域)，可以考慮用其代替其他對氧敏感的經(jīng)濟物種開展養(yǎng)殖。