丁蘭平，劉美媛，閆盼竹，王藝曉，王雪聰，黃冰心

(天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387)

仙菜科Ceramiaceae隸屬紅藻門(mén)Rhodophyta仙菜目Ceramiales，作為紅藻門(mén)中的重要類(lèi)群，由Dumortier[1]于1822年建立。仙菜科海藻廣泛分布于世界各地海岸，大部分屬暖溫帶海域[2]，僅有少數(shù)幾個(gè)種分布于淡水生境[3,4]。仙菜科海藻多生長(zhǎng)于低潮線附近的巖石上或珊瑚上，或附生、纏繞于其他海藻藻體上，或與其他海藻混生，其也是浮動(dòng)碼頭上污損生物群落的主要組成部分[5]。仙菜科海藻具有良好的應(yīng)用價(jià)值，其含膠豐富，可制瓊膠，如三叉仙菜Ceramiumkondoi可用于制造低凝固點(diǎn)瓊膠[6]，鉤凝菜Campylaephorahypnaeiodes和波登仙菜Ceramiumboydenii也是制作瓊膠的良好輔助材料，且可供食用，鉤凝菜還具有良好的藥用價(jià)值[2]。

仙菜科海藻藻體大多數(shù)為單軸型，少數(shù)為多軸型，多為絲狀，皮層有或無(wú)；生長(zhǎng)點(diǎn)在藻體頂端，頂端細(xì)胞分化形成一列中軸細(xì)胞；皮層的發(fā)生最初在節(jié)部產(chǎn)生一圈圍軸細(xì)胞。仙菜科部分藻類(lèi)的圍軸細(xì)胞不再分裂；部分分裂并延伸至節(jié)間，使節(jié)部和節(jié)間均包裹皮層。仙菜科海藻進(jìn)行無(wú)性生殖可產(chǎn)生四分孢子或多分孢子等，四分孢子囊無(wú)柄或有柄；部分可進(jìn)行有性生殖，有性生殖中精子囊常生于特殊的分枝上，成簇或散生于皮層內(nèi)；果胞枝由4個(gè)細(xì)胞組成，受精后，由支持細(xì)胞或其他相關(guān)細(xì)胞形成輔助細(xì)胞，產(chǎn)生產(chǎn)孢絲，再由產(chǎn)孢絲產(chǎn)生果孢子囊，成熟的囊果裸露或被藻絲總苞包圍[2]。

有關(guān)該科的分類(lèi)研究，如Hommersand[7]、Abbott[8]、Itono[9]、Huisman & Kraft[10,11]、Huisman[12]、Ballantine & Wynne[13]、Stegenga[14,15]、Searles & Schneider[16]、Stegenga & Bolton[17]、Abbott & Norris[18]等，先后發(fā)表了該科的新屬和新種。然而，隨著研究的深入，新方法、新觀點(diǎn)等不斷涌現(xiàn)，新的鑒定特征被采納，導(dǎo)致仙菜科的分類(lèi)系統(tǒng)隨之變化。因此，其科級(jí)以下分類(lèi)系統(tǒng)、系統(tǒng)演化和物種數(shù)目在不同歷史時(shí)期的變化比較大，存在許多爭(zhēng)議。本文介紹目前國(guó)際上仙菜科分類(lèi)學(xué)上的各種變動(dòng)，為學(xué)術(shù)研究與教學(xué)提供參考依據(jù)。

1 分類(lèi)學(xué)研究現(xiàn)狀

1.1 國(guó)際仙菜科分類(lèi)、系統(tǒng)變遷與爭(zhēng)議

1.1.1 國(guó)際仙菜科系統(tǒng)變遷與爭(zhēng)議

最早對(duì)仙菜科開(kāi)展研究的主要有Dumortier[1]、N?geli[19,20]、N?geli & Cramer[21]等。Dumortier[1]于1822年建立了仙菜科。N?geli[20]于1861年描述了23屬18亞屬，最早提及紅藻初生紋孔栓(Pit plugs)和仙菜科的果胞絲(系)(Procarps)，但他忽視了分類(lèi)等級(jí)[22]，目前，他描述的亞屬至少有2個(gè)被提升為屬級(jí)，他描述的另外幾個(gè)屬被劃入頂絲藻目和杉藻目。其后，Bornet & Thuret[23,24]、Schmitz[25]、Zerlang[26]、Phillips[27,28]和Oltmanns[29]等學(xué)者認(rèn)識(shí)到果胞絲(系)在紅藻分類(lèi)中的重要性，并對(duì)其展開(kāi)詳細(xì)研究。

仙菜科比較現(xiàn)代的分類(lèi)研究是由Schmitz[30]于1889年進(jìn)行的，他劃分了15群(Family)及1個(gè)位置未定群(非正式，偶爾使用“Gruppe”)40屬，但Choi等[31]于2008年將其劃分為14群39屬。Schmitz & Hauptfleisch[32]于1897年仍沿用Schmitz的系統(tǒng)，但Athanasiadis[4]寫(xiě)成25群40屬、Choi等[31]寫(xiě)成24群40屬。De Toni[33]沿用Schmitz的15個(gè)已知分類(lèi)等級(jí)，但把“群”作為“亞科”處理，仍使用“ieae”作為后綴。Kylin[34]不太關(guān)注“群”，而是把仙菜科分為2個(gè)進(jìn)化支。第1進(jìn)化支，果胞絲(系)生長(zhǎng)在不定生軸上，包括Crouanieae、Wrangelieae和Ceramieae；第2進(jìn)化支，果胞絲(系)僅生長(zhǎng)在定生軸上，包括Spermothamnieae、Griffithsieae、Monosporeae、Callithamnieae和Ptiloteae。他發(fā)現(xiàn)在第1進(jìn)化支中存在螺旋分枝，并認(rèn)為螺旋分枝上的果胞枝(carpogonial branch)可作為進(jìn)化的過(guò)渡標(biāo)志。Feldmann-Mazoyer[35]在采納Kylin仙菜科分類(lèi)系統(tǒng)基礎(chǔ)上把Schmitz的“群”作為“族”(tribes)處理，并增加4個(gè)新族；在Kylin的第1進(jìn)化支中增加Callithamnieae、Dohrnielleae、Ptilocladiopsideae和Spyridieae 4個(gè)族，維持第2進(jìn)化支Spermothamnieae、Griffithsieae和Ptiloteae 3個(gè)族，并增加Compsothamnieae和Sphondylothamnieae 2個(gè)族，但與Kylin的一樣，僅限于地中海的分類(lèi)群；在Crouanieae族中保留對(duì)絲藻屬Antithamnion，并把之前認(rèn)為是對(duì)絲藻屬、擬對(duì)絲藻屬Antithamnionella和扁絲藻屬Pterothamnion(=Platythamnion)的物種歸入其中。Itono & Tanaka[36]建立了Crouanieae的第4個(gè)屬，巴里藻屬Balliella?，F(xiàn)在，這4個(gè)屬各自歸入不同的獨(dú)立族[3]。

Kylin[37]又使用了“Gruppe”的稱(chēng)謂，列出11群61屬，并增加8個(gè)位置未定的屬。他堅(jiān)持了Feldmann-Mazoyer的大Crouanieae族(Kylin稱(chēng)之為“群”)的觀點(diǎn)，包括12屬，但他認(rèn)為對(duì)絲藻屬、擬對(duì)絲藻屬和扁絲藻屬在遺傳上具有特殊性。

然而，Hommersand[7]指出，果胞絲(系)的位置高度可變?；跔I(yíng)養(yǎng)枝類(lèi)型、果胞枝的特定細(xì)胞排列和受精后的發(fā)育模式，他把仙菜科分為兩個(gè)亞科：(1)Crouanioideae (包括Callithamnieae、Crouanieae、Spyridieae和可能的Wrangelieae 4個(gè)族)和(2) Ceramioideae [包括Antithamnieae(新建立)、Ceramieae、Compsothamnieae、Dasyphileae、Dohrnielleae、Griffithsieae、Ptiloteae和Spermothamnieae 8個(gè)族]。在新族Antithamnieae中，包括之前屬于Crouanieae族的9個(gè)屬，即端枝藻屬Acrothamnion、對(duì)絲藻屬、擬對(duì)絲藻屬、Ballia、Bracebridgea、Heterothamnion、扁絲藻屬、羽枝藻屬Ptilocladia和Warrenia。他也認(rèn)為松節(jié)藻科Rhodomelaceae、紅葉藻科Delesseriaceae和絨線藻科Dasyaceae作為獨(dú)立進(jìn)化枝(并系)產(chǎn)生于Antithamnieae。

Wollaston[38-54]顯著地?cái)U(kuò)大了人們對(duì)印度-太平洋Crouanieae、Antithamnieae、Dasyphileae族成員的認(rèn)識(shí)，并新建立了Heterothamnieae族，描述了幾個(gè)新屬。之后許多世界同行跟隨了她的研究[9,14,55-58]。

Itono[9]也強(qiáng)調(diào)了果胞絲(系)和受精后的發(fā)育特征，但他把仙菜科劃分為3個(gè)亞科：(1)Antithamnioideae，包括Antithamnieae、Ceramieae、Crouanieae、Delesseriopseae、Dohrnielleae、Heterothamnieae、Spyrideae、Warrenieae和Wrangelieae 9個(gè)族；(2) Callithamnioideae，僅包括Callithamnieae族；(3) Compsothamnioideae，包括Compsothamnieae、Dasyphileae、Griffithsieae、Ptiloteae、Spermothamnieae和Sphondylothamnieae 6個(gè)族。然而，Moe & Silva[55]認(rèn)為仙菜科的物種都來(lái)源于一個(gè)共同的祖先，因此他們拒絕采納亞科的分類(lèi)等級(jí)，主張自然地劃分為18族。

之后，仙菜科(或仙菜目)增加了幾個(gè)新的分類(lèi)群，如新族Liagorothamnieae[59]、新屬I(mǎi)nkyuleea[60]、Irtugovia[61]和Elisiella[62]，以及對(duì)絲藻屬、擬對(duì)絲藻屬和Perithamnion屬中報(bào)道的幾個(gè)新種。

根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析，Athanasiadis[3,4]建議仙菜科按Itono的3亞科[Antithamnioideae(Athanasiadis認(rèn)為是Ceramioideae)、Callithamnioideae和Compsothamnioideae]處理，并增加1個(gè)未定位置的亞科級(jí)分類(lèi)單位。支序分析表明，仙菜亞科Ceramioideae存在幾個(gè)單系群(過(guò)去的獨(dú)立族)，支持Hommersand關(guān)于仙菜目3科(松節(jié)藻科、紅葉藻科和絨線藻科)與仙菜科并系發(fā)生的進(jìn)化觀點(diǎn)[3]。

根據(jù)上述基于形態(tài)的意見(jiàn)和建議，仙菜科超過(guò)180屬890余種(包括幾個(gè)淡水種)，是仙菜目的第二大科(第一大科為松節(jié)藻科)，在紅藻門(mén)中也是比較大的科。

仙菜目中科的起源問(wèn)題，早期有些不同意見(jiàn)，有人認(rèn)為絨線藻科、紅葉藻科和松節(jié)藻科來(lái)源于單個(gè)共同祖先[63]，也有人認(rèn)為它們來(lái)源于該科的獨(dú)立進(jìn)化支[7,37]。但隨著系統(tǒng)發(fā)育分析方法的介入，多數(shù)分類(lèi)學(xué)家接受絨線藻科Dasyaceae、紅葉藻科Delesseriaceae、松節(jié)藻科Rhodomelaceae和Sarcomeniaceae (DDRS)都起源于仙菜科的觀點(diǎn)。

仙菜科早期的分子系統(tǒng)發(fā)育分析(主要使用rbcL、SSU rDNA、LSU rDNA和COX2-3)主要目的是用來(lái)研究各級(jí)分類(lèi)系統(tǒng)及進(jìn)化關(guān)系，但結(jié)果往往相互矛盾[60,64-70]。Freshwater等[64]的研究屬于分子數(shù)據(jù)中比較早的文獻(xiàn)，其結(jié)果不支持上述的仙菜目進(jìn)化觀點(diǎn)。Saunders等[65]的研究結(jié)果卻支持了Athanasiadis[3]的觀點(diǎn)。Saunders等[65]的研究結(jié)果又與Jong等[66]部分不一致，但后者的研究結(jié)果支持了仙菜目的科級(jí)系統(tǒng)可分成2大類(lèi)群(Callithamnioideae和Ceramioideae)且該目中較早的松節(jié)藻科、絨線藻科和紅葉藻科均來(lái)源于仙菜科。Choi等[60]的研究結(jié)果表明，Inkyuleea在仙菜目中的位置較遠(yuǎn)，但其研究缺少Callithamnioideae的物種數(shù)據(jù)支持。Harper & Saunders[69]也利用LSU rDNA研究仙菜科的關(guān)系，但僅有3個(gè)屬(扁絲藻屬、縱胞藻屬Centroceras和籃子藻屬Spyridia)的3個(gè)種。這些研究?jī)H包括來(lái)自于仙菜科的有限物種，且它的亞科和/或族之間的系統(tǒng)關(guān)系并沒(méi)有得到恰如其分的評(píng)價(jià)，無(wú)法對(duì)DDRS復(fù)合體的大多數(shù)類(lèi)群做精確定位。

Choi等[31]利用分子數(shù)據(jù)，研究仙菜科部分物種的進(jìn)化關(guān)系，把過(guò)去主要以形態(tài)學(xué)特征為基礎(chǔ)的仙菜科劃分為5個(gè)科，結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 Choi等(2008)的仙菜科分類(lèi)系統(tǒng)

其他還有一些學(xué)者以經(jīng)典分類(lèi)學(xué)[71-81]和/或分子輔助的分類(lèi)學(xué)方法[82-87]研究仙菜科不同類(lèi)群的物種。其中，Secilla[79]以“廣義”和“狹義”來(lái)區(qū)分仙菜科分類(lèi)系統(tǒng)，主要以形態(tài)學(xué)特征為基礎(chǔ)的稱(chēng)為“廣義仙菜科”(Ceramiaceae sensu lato)，主要以分子數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)的稱(chēng)為“狹義仙菜科”(Ceramiaceae sensu stricto)。因此，廣義仙菜科即為與DDRS并列的科，狹義仙菜科僅含5個(gè)族及1個(gè)未定位置族。但Secilla在自己的著作中使用了廣義仙菜科，將巴西的仙菜科劃分為16個(gè)族，卻沒(méi)有采納亞科的概念。Mateo-Cid等[81]贊同仙菜科存在亞科和族的劃分，并介紹仙菜科共有24族120屬，顯然他也接受了廣義仙菜科的觀點(diǎn)，因?yàn)楠M義仙菜科目前只有14個(gè)確定的有屬的族。

Guiry & Guiry[88]在AlgaeBase中綜合之前學(xué)者的意見(jiàn)，列出了狹義仙菜科分類(lèi)系統(tǒng)，結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 狹義仙菜科Ceramiaceae sensu stricto的分類(lèi)系統(tǒng)[88]

續(xù)表

很明顯，若選用狹義仙菜科系統(tǒng)(表2)，過(guò)去的廣義仙菜科系統(tǒng)就被大大縮減(表1)。但從文獻(xiàn)報(bào)道來(lái)看，利用分子方法仍無(wú)法有效解決科下類(lèi)群的劃分[88](表1，2)，體現(xiàn)了該方法的局限性。

1.1.2 國(guó)際仙菜科中屬種分類(lèi)現(xiàn)況

仙菜科建立以來(lái)的近200年里，不斷有新屬和新種被報(bào)道，也不乏有研究對(duì)特定地區(qū)仙菜科物種進(jìn)行歸納。其中仙菜屬Ceramium是仙菜科中最大的屬[89]，廣泛分布于熱帶至極地海岸[90-92]。近20年來(lái)，該屬常有新種被報(bào)道[89,90,93-95]。目前，北太平洋地區(qū)已報(bào)道的仙菜屬物種約60種[84,93,96]。表3和表4分別總結(jié)了國(guó)外仙菜科海藻部分研究報(bào)道及仙菜科中和我國(guó)相關(guān)的23個(gè)屬的物種數(shù)目。

表3 國(guó)外仙菜科海藻部分研究報(bào)道

續(xù)表

表4 仙菜科中與中國(guó)相關(guān)的23屬[91]物種數(shù)目統(tǒng)計(jì)[88]

續(xù)表

1.2 我國(guó)仙菜科分類(lèi)學(xué)研究現(xiàn)狀

我國(guó)目前已報(bào)道仙菜科共23屬[2,113-117](表4)。其中仙菜屬海藻25種[2,113,114,117,118](表5)，其他屬在我國(guó)均較少報(bào)道，大多數(shù)的屬僅有1-3種，最多5或6種[2,113-119]，且具有參考價(jià)值(含藻體特征描述)的少。近年來(lái)，筆者報(bào)道了艷麗藻屬Gayliella5個(gè)種[91,120]，分別是分布于西沙群島的短毛艷麗藻Gayliellafimbriatum，臺(tái)灣的優(yōu)美艷麗藻G.flaccidum，西沙群島的泰式艷麗藻G.taylorii，汕頭的馬沙艷麗藻G.mazoyerae和汕頭的橫軸艷麗藻G.transversalis,其中前3個(gè)種是從仙菜屬歸并至艷麗藻屬的。這是近來(lái)年我國(guó)僅有的研究報(bào)道。

表5 中國(guó)仙菜屬物種地理分布

續(xù)表

2 存在的問(wèn)題

2.1 國(guó)際仙菜科分類(lèi)系統(tǒng)研究存在的問(wèn)題

2.1.1 分類(lèi)問(wèn)題

由于不同學(xué)者所持學(xué)術(shù)觀點(diǎn)不同，仙菜目中科級(jí)劃分也有不同。如在《中國(guó)海藻志》中仙菜目(Ceramiales)分類(lèi)系統(tǒng)依據(jù)Kylin的DieGattungenderRhodophyceen和Yoshida的《新日本海藻志》編排，分為仙菜科、絨線藻科、紅葉藻科和松節(jié)藻科4個(gè)科[2,89]；而Schneider & Wynne[121]把仙菜目分為仙菜科、紅葉藻科、Sarcomeniaceae、絨線藻科和松節(jié)藻科5個(gè)科；Choi等[31]從仙菜科中分離出Callithamniaceae、Inkyuleeaceae、Spyridiaceae和Wrangeliaceae 4個(gè)科；根據(jù)Díaz-Tapia & pasella[122]的觀點(diǎn)，目前有9個(gè)被承認(rèn)的科，其中Ceramiaceae、Wrangeliaceae和Rhodomelaceae已確定，而其他6個(gè)科需要重新分類(lèi)，并且提出一個(gè)新目Inkyuleeales。

另外，雖然仙菜科是仙菜目中地位穩(wěn)定且物種數(shù)目最多的科，但是由于科級(jí)分類(lèi)單元的劃分差異、分子系統(tǒng)學(xué)探討的不斷深入、同物異名和錯(cuò)誤鑒定等，仙菜科下屬級(jí)分類(lèi)單元的劃分也存在很大爭(zhēng)議。根據(jù)Wynne & Schneider[123]的分類(lèi)系統(tǒng)，過(guò)去屬于仙菜科的一些屬被重新歸入新科，如麗絲藻屬、絹絲藻屬和短絲藻屬3屬被列入Callithamniaceae；冠毛藻屬、喜毛藻屬、小柯達(dá)藻屬、凋毛藻屬、氈藻屬、多孢藻屬和軟毛藻屬7屬被列入Wrangeliaceae；籃子藻屬被列入Spyridiaceae。還有一些屬因科的重新劃分位置尚不確定[123]。除此之外，如上文所述，仙菜科物種起源、分子系統(tǒng)發(fā)育分析部分相悖及仙菜科分類(lèi)系統(tǒng)分為狹義和廣義兩種、部分分類(lèi)內(nèi)容不統(tǒng)一等問(wèn)題，都為該類(lèi)群的分類(lèi)、類(lèi)群劃分以及物種數(shù)量統(tǒng)計(jì)帶來(lái)了困難。

2.1.2 仙菜科物種鑒定問(wèn)題

由于仙菜科大部分物種藻體微小、柔弱且形態(tài)多變[90]，其屬間和屬內(nèi)物種的分類(lèi)還缺乏令人滿意的界定[124]。其中有些報(bào)道只列出了物種的學(xué)名，缺乏具體的特征描述，此類(lèi)報(bào)道的準(zhǔn)確性還有待驗(yàn)證。Wollaston等[43]根據(jù)藻體小枝及腺細(xì)胞等特征，將對(duì)絲藻屬的一些物種移至擬對(duì)絲藻屬，這些特征能否支撐物種的屬名重置有待檢驗(yàn)。Cho等[125]指出優(yōu)美仙菜復(fù)合體(Ceramiumflaccidumcomplex)(包括短毛仙菜C.fimbriatum、優(yōu)美仙菜C.flaccidum、橫列仙菜C.gracilimum和泰式仙菜C.taylorii4個(gè)物種)可能是一種新組合，但沒(méi)有一個(gè)通用的名稱(chēng)來(lái)命名。Cho等[126]提出的艷麗藻屬，目前已被國(guó)際主流學(xué)術(shù)界所接受[120]。雖然他們選用了目前國(guó)際上比較通用的分子標(biāo)記用于系統(tǒng)發(fā)育分析，但這些分子標(biāo)記并不是物種鑒定的關(guān)鍵特征標(biāo)記，其研究結(jié)果還需要更多的證據(jù)支持[127,128]。

另外，物種的同物異名及物種原變種與變種的區(qū)分不明顯、錯(cuò)誤鑒定等對(duì)仙菜科物種鑒定也產(chǎn)生了較大影響。針對(duì)愛(ài)爾蘭西海岸的C.gracillimum[129]、佛羅里達(dá)的C.byssoideum[130]和百慕大的C.transversale[131]，Bφrgesen[132]認(rèn)為C.byssoideum和C.transversale是C.gracillimum的同物異名，F(xiàn)eldmann-Mazoyer[133]認(rèn)為C.byssoideum是C.gracillimum的變種C.gracillimumvar.byssoideum。墨西哥太平洋海岸的C.masonii[134]與C.gracillimum相似，且在營(yíng)養(yǎng)藻體結(jié)構(gòu)上與歐洲C.transversale的相同，但四分孢子囊卻在節(jié)部規(guī)則地輪生，而歐洲種的四分孢子囊則1-2個(gè)偏生于節(jié)部一側(cè)。Taylor[135]仍把C.masonii作為C.byssoideum處理。

除了上述兩大類(lèi)問(wèn)題，仙菜科海藻的地理分布特點(diǎn)也有待研究與探討。Won[136]認(rèn)為在諸多研究中仙菜科海藻雖然被稱(chēng)作是“世界性”的物種，但實(shí)際上其地理分布是有限的，而其他物種則具有更廣泛的分布模式。

2.2 我國(guó)仙菜科分類(lèi)系統(tǒng)研究存在的問(wèn)題

2.2.1 分類(lèi)系統(tǒng)問(wèn)題

關(guān)于仙菜科的分類(lèi)系統(tǒng)，國(guó)際上存在科屬分類(lèi)不明確、分類(lèi)系統(tǒng)不統(tǒng)一等問(wèn)題。我國(guó)對(duì)該類(lèi)群的深入研究較少，僅為學(xué)者根據(jù)個(gè)人判斷或觀點(diǎn)取舍，部分學(xué)者采用分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)為主，部分支持以傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)為主，影響了我國(guó)該門(mén)類(lèi)物種的準(zhǔn)確歸類(lèi)，其分類(lèi)系統(tǒng)的分類(lèi)界限有待細(xì)化。

梁成偉等[137]利用rbcL基因序列分析了煙臺(tái)和威海的柔質(zhì)仙菜，吳菲菲[138]利用 COI、UPA 和 LSU 基因序列分析了山東半島潮間帶仙菜屬的透明仙菜、日本仙菜、三叉仙菜、柔質(zhì)仙菜和絹絲藻屬的絹絲藻Callithamnioncorymbosum等海藻。近十年，國(guó)內(nèi)主要有筆者課題組對(duì)仙菜科展開(kāi)的分類(lèi)學(xué)研究，將原歸于仙菜屬的短毛仙菜、優(yōu)美仙菜、泰式仙菜歸并至艷麗藻屬[120]，并發(fā)現(xiàn)了3個(gè)我國(guó)新紀(jì)錄種，即周錐仙菜Ceramiumpericonicum、溫氏仙菜C.womersleyi和蓋斯縱胞藻Centrocerasgasparrinii[91,120]。但也僅對(duì)三叉仙菜、波登仙菜、縱胞藻等進(jìn)行分子及形態(tài)結(jié)合鑒定，因?yàn)橄刹丝莆锓N個(gè)體較小且柔弱，樣品保存困難、DNA易降解，DNA序列擴(kuò)增不易成功等問(wèn)題，所以也為分子系統(tǒng)發(fā)育分析帶來(lái)了困難。

2.2.2 鑒定問(wèn)題

仙菜科的藻體細(xì)小，有的屬間或種間差異極小，如凝菜屬與仙菜屬在外形上的不同之處僅為基部固著器的細(xì)胞組成，而赫勃對(duì)絲藻Antithamnionhubbsii與日本對(duì)絲藻A.nipponicum的差別為第一回羽狀枝的細(xì)胞數(shù)目和第二回對(duì)生枝的對(duì)數(shù)。同一物種也可能因環(huán)境不同或成熟度不同而出現(xiàn)不同的形態(tài)特征，如株高、細(xì)胞大小等[2,9]，都可能造成同物異名、錯(cuò)誤鑒定等問(wèn)題。我國(guó)報(bào)道的橫列仙菜，也把Ceramiumgracillimumvar.byssoideum、C.byssoideum和C.transversale作為其異名處理[2]。目前認(rèn)為這個(gè)種廣泛分布于世界各地，但歷史上命名混亂。這些問(wèn)題對(duì)物種鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì)等相關(guān)研究工作帶來(lái)極大困難。由于該科海藻在我國(guó)海藻區(qū)系中分布廣泛[2]，也給物種地理分布特點(diǎn)研究及多樣性研究增加巨大的工作量。另外，取樣困難、生境惡化、人才流失、研究手段沖突落后、研究者知識(shí)掌握不全面等問(wèn)題，均給該科海藻分類(lèi)研究造成極大阻礙[139]。

2.3 分子標(biāo)記在仙菜科系統(tǒng)發(fā)育分析中存在的問(wèn)題

系統(tǒng)發(fā)育分析采用特定算法計(jì)算生物間的進(jìn)化關(guān)系，其關(guān)系用進(jìn)化樹(shù)來(lái)描述。近年來(lái)被廣泛用于紅藻系統(tǒng)發(fā)育的是DNA條形碼技術(shù)[140]。據(jù)報(bào)道，利用分子工具結(jié)合形態(tài)學(xué)分析可以解決種、屬、科和門(mén)等幾乎所有水平的分類(lèi)問(wèn)題[141]。目前，被用于仙菜科分類(lèi)學(xué)的分子標(biāo)記主要有rbcL、rbcS、LSU、SSU和COI等。Cho等[126]利用LSU和rbcL序列分析建立了新屬——Gayliella,Lee等[142]利用rbcS對(duì)Antithamnion及其近緣屬進(jìn)行了分析,Kostrezwa 等[143]分析了對(duì)絲藻Antithamnionsp.的rbcL和rbcS,Bruce & Saunders[144]對(duì)Ceramiumsecundatum做了基于COI的群體遺傳分析。

然而，通過(guò)分析，筆者認(rèn)為目前國(guó)際上推薦的用于系統(tǒng)演化研究的上述基因序列與傳統(tǒng)生物分類(lèi)關(guān)鍵表型不一致，由其構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)無(wú)法代表物種樹(shù)，因?yàn)樗鼈儙缀醵紴闋I(yíng)養(yǎng)性功能基因，與當(dāng)前生物學(xué)中真實(shí)“物種”界定標(biāo)準(zhǔn)(生殖隔離)存在差異[127,128]。隨著物種樣本數(shù)量的增加，其缺陷就會(huì)越來(lái)越明顯。這導(dǎo)致近年來(lái)國(guó)際上仙菜科的研究出現(xiàn)兩個(gè)明顯的趨勢(shì)：(1)基于基因型的系統(tǒng)不穩(wěn)定，全面系統(tǒng)性的研究工作(如著作類(lèi))趨向于選取比較穩(wěn)定的經(jīng)典分類(lèi)系統(tǒng)[79,81]；(2)基于表型的局限性，屬、種等熱點(diǎn)研究趨向于選取分子輔助的形態(tài)分類(lèi)學(xué)方法(MAAT)，這也是當(dāng)前國(guó)際上紅藻門(mén)的最新分類(lèi)研究趨勢(shì)[82,85-86,145-150]。

3 展望

仙菜科的分類(lèi)研究，既取得了成績(jī)，也存在許多問(wèn)題。由于它們自身的獨(dú)特性，在傳統(tǒng)分類(lèi)(表型分類(lèi))方面存在一定的問(wèn)題，而當(dāng)分子生物學(xué)技術(shù)和方法引入后，一些新的問(wèn)題又相繼發(fā)生。因此，如何同時(shí)從表型與基因型兩方面著手，開(kāi)展相關(guān)研究，揭示其真實(shí)的物種系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，是值得探討的問(wèn)題。

在形態(tài)分類(lèi)學(xué)方面，解決物種樣本的采集、儲(chǔ)存，關(guān)鍵鑒定特征的具體化，以及生物地理分布特征劃分等具有重要意義。同時(shí)，具有豐富知識(shí)儲(chǔ)備及研究經(jīng)驗(yàn)的高水平研究者必不可少，這也是目前學(xué)科最缺乏的資源。

在分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方面，關(guān)鍵是要篩選合適的分子標(biāo)記，構(gòu)建真實(shí)的物種樹(shù)，這應(yīng)該是學(xué)科探索的主要方向。只有保持與現(xiàn)代生物學(xué)中物種(基于進(jìn)化論的物種)形成一致的分子標(biāo)記，由其所構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)才最接近物種樹(shù)，才能更真實(shí)地反映形態(tài)分類(lèi)學(xué)的分類(lèi)系統(tǒng)內(nèi)涵。

相對(duì)地，當(dāng)前的仙菜科系統(tǒng)發(fā)育研究?jī)H僅是開(kāi)始，糾正不足，選用合適的分子標(biāo)記，開(kāi)展深入研究正當(dāng)時(shí)。以形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，輔以關(guān)鍵分子標(biāo)記的DNA條形碼技術(shù)，有助于更好地進(jìn)行物種鑒定、分類(lèi)系統(tǒng)構(gòu)建等工作，研究結(jié)果將更全面、準(zhǔn)確，才能為仙菜科分類(lèi)學(xué)研究提供有力支持。