陸志成，溫遠(yuǎn)光，周曉果，王 磊，孫冬婧，朱宏光，李景文

(1.北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京 100083；2.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530004；3.廣西科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究所，廣西南寧 530007)

我國巖溶地貌面積約為3.44×106km2，約占國土總面積的1/3，集中分布于我國西南地區(qū)[1]。西南地區(qū)巖溶森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜多樣，為人類提供了大量的木質(zhì)和非木質(zhì)林產(chǎn)品，在維護(hù)生態(tài)安全、維持生物多樣性、減緩自然災(zāi)害、保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件等方面有舉足輕重的作用[2,3]。由于受碳酸鹽巖堅硬、可溶性強(qiáng)、洞穴縫隙發(fā)育等特性和雨熱同季的季風(fēng)氣候等的影響，巖溶地區(qū)形成了地表、地下雙層水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)，難以蓄水、保水[4]。此外，碳酸鹽巖成土物質(zhì)先天不足，土壤資源匱乏，土層淺薄，土壤富鈣而偏堿性，土被不連續(xù)，從而限制巖溶山地植被生產(chǎn)力，具有明顯的生態(tài)脆弱性[5,6]。此外，受人類長期高強(qiáng)度活動的影響，西南地區(qū)廣袤的巖溶森林植被退化為次生的灌木林和灌草叢，甚至有1.296×105km2演變?yōu)槭坝^，且每年以1.8%的速度遞增[7]，嚴(yán)重影響該區(qū)域的鄉(xiāng)村振興、美麗中國和生態(tài)文明建設(shè)目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)。因此，巖溶植被恢復(fù)和石漠化的綜合治理不僅成為國家重大需求方向，也是恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[8,9]。

中國政府高度重視巖溶植被恢復(fù)和石漠化的綜合治理，對巖溶地區(qū)的生態(tài)保護(hù)修復(fù)實(shí)施了一系列重大生態(tài)工程[10]。在巖溶森林恢復(fù)過程中，封山育林被證明是經(jīng)濟(jì)、有效的途徑之一[5]。目前，對巖溶森林自然恢復(fù)的研究主要集中在植物群落組成[11,12]、群落生物量和碳儲量變化[13,14]、土壤理化性質(zhì)演變[15]等方面，而對巖溶植被恢復(fù)過程中地上植物群落與土壤微生物群落的關(guān)聯(lián)分析較少[16,17]。土壤微生物是土壤元素生物地球化學(xué)循環(huán)的主要參與者，在維持生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮不可替代的作用[16,18]，同時也是評價土壤生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的重要指標(biāo)。不同的植物群落往往分布著不同的土壤微生物群落[19]。由于缺乏對巖溶森林恢復(fù)過程中植物與土壤微生物多樣性的綜合研究，至今對巖溶森林恢復(fù)的生態(tài)過程及機(jī)制仍缺乏深入的了解，對巖溶地區(qū)森林的恢復(fù)能否促進(jìn)整個生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)缺乏認(rèn)識，因此難以對恢復(fù)過程進(jìn)行科學(xué)管理和調(diào)控。本文以巖溶森林恢復(fù)過程中的草叢(HL)、灌叢(SL)、灌喬林(SAF)、次頂極喬林(SCAF)和頂極喬林(CAF)為研究對象，探究植物多樣性與土壤微生物多樣性的關(guān)聯(lián)性，分析森林恢復(fù)過程中，植物與土壤微生物多樣性耦合變化規(guī)律及驅(qū)動因素，進(jìn)一步明確巖溶地區(qū)森林的恢復(fù)能否促進(jìn)整個生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)，為巖溶森林生態(tài)保護(hù)修復(fù)和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于廣西南寧市馬山縣(23°24′-24°02′ N，107°41′-108°29′ E)，境內(nèi)巖溶地貌發(fā)育，是廣西石漠化嚴(yán)重的地區(qū)之一。地處南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫21.3℃，最高氣溫38.9℃，最低氣溫-0.7℃；年均降水量1 667.1 mm，最高2 063 mm，最低1 245.8 mm；雨量充沛，但分布不均，夏季多暴雨，春秋少雨，易造成干旱；相對濕度76%；年平均無霜期343 d。土壤主要以碳酸鹽巖發(fā)育的石灰土為主，石粒含量高，質(zhì)地黏重，土層淺薄，巖基裸露度大，土壤pH呈弱堿性。植被分區(qū)屬于南亞熱帶季雨林化常綠闊葉林地帶、桂中石山青岡儀花青檀林區(qū)[20]，原生頂極植被以青岡櫟Cyclobalanopsisglauca、海紅豆Adenantheramicrosperma、青檀Pteroceltistatarinowii、小果化香Platycaryaglandulosa、儀花Lysidicerhodostegia等為優(yōu)勢的常綠落葉闊葉混交林[20,21]。這類原生森林幾乎蕩然無存，已退化為各種次生或人工植被[11]。

1.2 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

2019年5月，在對馬山縣巖溶區(qū)植被進(jìn)行全面踏查和明確封育年限的基礎(chǔ)上，選擇封育5 a的草叢(HL)、封育15 a的灌叢(SL)、封育25 a的灌喬林(SAF)、封育35 a的次頂極喬林(SCAF)和封育55 a的頂極喬林(CAF)為研究對象[11,12]，在5個恢復(fù)階段的典型群落中分別建立9個固定觀測樣方(20 m×20 m)。記錄每個樣方中胸徑≥2 cm的個體的種名、胸徑、樹高、蓋度；在各樣方中隨機(jī)設(shè)置4個5 m×5 m的中樣方用于灌木層物種種類、個體數(shù)、高度和蓋度的調(diào)查，在中樣方中各設(shè)置1個2 m×2 m的小樣方用于草本層物種種類、個體數(shù)、高度和蓋度的調(diào)查。不同恢復(fù)階段群落樣地概況見表1。

表1 不同恢復(fù)階段群落樣地概況

1.3 土壤樣品采集與分析

在每個20 m×20 m的樣方中隨機(jī)設(shè)置9個采樣點(diǎn)，用內(nèi)徑為8.5 cm的不銹鋼土鉆鉆取0-10 cm土層的樣品，將每個樣方采集的9管土樣混合均勻，去除根系、石礫等，過2 mm孔徑篩，分成3份，分別用于土壤理化性質(zhì)測定(自然風(fēng)干)，土壤微生物生物量碳、氮、磷含量及酶活性測定(4℃冰箱保存)，土壤微生物群落物種組成的分析(冷凍干燥)。

采用環(huán)刀法測定土壤容重(Soil Bulk Density，SBD)、總孔隙度(Soil Total Porosity，STP)、毛管孔隙度(Soil Capillary Porosity，SCP)、非毛管孔隙度(Soil Non-capillary Porosity，SNCP)；采用重量法測定土壤含水量(Soil Water Content，SWC)；土壤pH值采用水土比(2.5∶1)電位法測定。土壤有機(jī)碳(Soil Organic Carbon，SOC)含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定，土壤全氮(Total Nitrogen,TN)含量采用凱氏定氮法測定，土壤全磷(Total Phosphorus，TP)含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測定，土壤全鉀(Total Potassium，TK)含量采用火焰光度法測定。有效氮(Available Nitrogen，AN)含量采用氯化鉀溶液浸提法測定，速效磷(Available Phosphorus，AP)含量采用0.5 mol·L-1NaHCO3法測定，速效鉀(Available Potassium，AK)含量采用乙酸銨浸提法測定。土壤交換性鈣(Exchangeable Calcium，ECa)、交換性鎂(Exchangeable Magnesium，EMg)含量采用乙酸銨交換-原子吸收分光光度法測定[22]。

采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法(Chloroform Fumigation Extraction Method，CFE)測定土壤微生物生物量碳(Microbial Biomass Carbon，MBC)、氮(Microbial Biomass Nitrogen，MBN)含量[23,24]；土壤微生物生物量磷含量(Microbial Biomass Phosphorus，MBP)采用氯仿熏蒸-NaHCO3浸提-鉬銻抗顯色法測定[24,25]。采用微孔板熒光法測定與碳獲取相關(guān)的β-1,4-葡萄糖苷酶(β-1,4-glucosidase，BG)、與氮獲取相關(guān)的β-1,4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(β-1,4-N-acetylglucosaminidase，NAG)、與磷獲取相關(guān)的酸性磷酸酶(Acid Phosphatase，ACP)的活性[26]。

1.4 土壤微生物群落物種組成的測定

采用磷脂脂肪酸法(Phospholipid Fatty Acid,PLFA)測定土壤微生物群落的組成[27]。選取percent>1%的特征微生物進(jìn)行分析，其中革蘭氏陽性菌生物標(biāo)記為i14∶0、a15∶0、i15∶0、i16∶0、a17∶0、i17∶0，革蘭氏陰性菌為16∶1ω7c、cy17∶0、18∶1ω5c、18∶1ω7c、cy19∶0，放線菌為10Me16∶0、10Me18∶0，真菌為18∶1ω9c、18∶2ω6c，叢枝菌根真菌為16∶1ω5c[28,29]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

植物群落物種多樣性指數(shù)和土壤微生物群落PLFA多樣性指數(shù)的計算公式為

物種豐富度指數(shù)(R)R=S，

Pielou均勻度指數(shù)(J)J=H′/lnS，

式中，在植物群落中，S為樣方出現(xiàn)的植物物種數(shù)；在土壤微生物群落中，S為樣方中檢測到的PLFA標(biāo)記種數(shù)。Pi=ni/N，表示樣方中第i個種(PLFA標(biāo)記)的個體數(shù)ni占所有個體總數(shù)N的比例。

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)不同恢復(fù)階段土壤理化性質(zhì)、土壤微生物生物量碳氮磷、群落物種多樣性、土壤微生物群落PLFA多樣性指數(shù)的差異顯著性，采用最小顯著性差異法(Least Significant Difference，LSD)進(jìn)行多重比較(P<0.05)。以上分析采用SPSS 19.0 (SPSS，Inc，Chicago，IL)分析，數(shù)據(jù)繪圖由Sigmaplot 11.0軟件完成。

在R3.5.2中采用一元線性回歸分析群落物種多樣性指數(shù)與土壤微生物群落物種多樣性指數(shù)間的關(guān)系。在R3.5.2中采用piecewiseSEM程序包[30]構(gòu)建植物群落物種組成、多樣性、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物生物量、土壤微生物群落組成及多樣性的結(jié)構(gòu)方程模型。其中植物群落物種組成以群落整體的物種組成主成分分析第一軸(PC1)的數(shù)據(jù)表征，植物多樣性用群落物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)主成分分析第一軸(PC1)的數(shù)據(jù)表征，土壤物理性質(zhì)用包含SWC、SBD、SCP、SNCP、STP主成分分析第一軸(PC1)的數(shù)據(jù)表征，土壤化學(xué)性質(zhì)用包含pH、SOC、TN、TP、C∶N、C∶P、N∶P、TK、AN、AP、AK、ECa、EMg主成分分析第一軸(PC1)的數(shù)據(jù)表征，主成分分析采用vegan程序包進(jìn)行。土壤微生物生物量及酶活性則構(gòu)建相應(yīng)的指數(shù)，首先計算每個變量的Z分?jǐn)?shù)，每個樣方土壤微生物生物量(或酶活性) 3個變量的Z得分平均值即為該樣方的微生物生物量(或酶活性)指數(shù)。Z分?jǐn)?shù)計算公式為

Zij= (xij-μj)/σj,

式中，Zij為樣方i第j種土壤微生物生物量(或酶活性)的Z分?jǐn)?shù)，xij為樣方i第j種微生物生物量(或酶活性)的實(shí)際測量值，μj為第j種土壤微生物生物量(或酶活性)在所有調(diào)查樣方中的平均值，σj為第j種土壤微生物生物量(或酶活性)在所有調(diào)查樣方中的標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤性質(zhì)

不同恢復(fù)階段的土壤性質(zhì)存在顯著差異(表2)。土壤物理性質(zhì)中，土壤含水量(SWC)隨進(jìn)展演替先增加，在SAF達(dá)到峰值(32.57±5.25)%后有所降低；土壤容重(SBD)在SAF達(dá)到谷值(0.71±0.15 )g·cm-3，在演替后期則顯著上升(P<0.05)；土壤毛管孔隙度(SCP)和總孔隙度(STP)的變化規(guī)律一致，隨著演替的進(jìn)行，在SL階段達(dá)到峰值后緩慢降低；土壤非毛管孔隙度(SNCP)隨進(jìn)展演替升高，在SCAF達(dá)到峰值(26.10±4.21)%后，在CAF階段顯著降低(P<0.05)。

表2 不同恢復(fù)階段的土壤性質(zhì)

續(xù)表

隨著進(jìn)展演替的進(jìn)行，SOC、TN、TP、TK、AN、AP、AK、ECa、C∶P、N∶P、MBP、BG、NAG、ACP含量隨之增加。EMg含量則表現(xiàn)為隨進(jìn)展演替而增加，在SCAF達(dá)到峰值(1.84±0.12) cmol·kg-1后顯著降低(P<0.05)。土壤pH值比較特殊，基本上是持續(xù)遞減，最低值出現(xiàn)在CAF階段，其值為(6.45±0.27)。不同恢復(fù)階段MBC、MBN含量變化規(guī)律相似，以HL階段最低，隨著進(jìn)展演替而顯著增加，至SCAF達(dá)到峰值，進(jìn)入CAF階段又顯著下降(P<0.05)，但仍顯著高于HL、SL和SAF (P<0.05)。

2.2 不同恢復(fù)階段植物群落的物種多樣性

隨著進(jìn)展演替的進(jìn)行，群落的物種多樣性也發(fā)生顯著變化(圖1)，群落的物種豐富度顯著增加，至SCAF達(dá)到峰值后，在CAF階段又有所下降；而群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化規(guī)律相似，呈先降低后增加再降低的趨勢，均在SL階段達(dá)到谷值，在SCAF階段達(dá)到峰值。方差分析表明，HL的物種豐富度顯著低于其他4個階段(P<0.05)，SCAF顯著高于其他4個階段(P<0.05)，而其余3個階段間差異不顯著(P>0.05)；前期3個階段的Shannon-Wiener指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，均顯著低于演替后期的2個階段(P<0.05)；SCAF階段的Simpson指數(shù)顯著高于SL和SAF (P<0.05)，而與其余2個階段間差異不顯著(P>0.05)；HL、SCAF及CAF三者間均勻度指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，均顯著高于SL和SAF (P<0.05)，而SAF顯著高于SL(P<0.05)。

不同小寫字母表示不同恢復(fù)階段間差異顯著(P<0.05)

2.3 不同恢復(fù)階段土壤微生物群落多樣性

不同恢復(fù)階段土壤微生物群落PLFA多樣性指數(shù)存在顯著差異(圖2)。PLFA豐富度為22.33-23.67，CAF階段的PLFA豐富度顯著高于其他4個階段(P<0.05)，而其他4個階段間差異不顯著(P>0.05)。Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均隨進(jìn)展演替呈先平緩降低后快速升高的趨勢，演替后期2個階段的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)無顯著差異(P>0.05)，并顯著高于SAF (P<0.05)，而SAF又顯著高于演替早期的2個階段(P<0.05)。Pielou均勻度指數(shù)也隨進(jìn)展演替而升高，演替后期2個階段的Pielou均勻度指數(shù)無顯著差異(P>0.05)，且顯著高于前3個階段(P<0.05)，而前3個階段間差異不顯著(P>0.05)。

不同小寫字母表示不同恢復(fù)階段間差異顯著(P<0.05)

2.4 不同恢復(fù)階段植物和土壤微生物群落多樣性的關(guān)聯(lián)

由圖3可知，除物種豐富度指數(shù)外，不同恢復(fù)階段植物群落與土壤微生物群落同一多樣性指數(shù)兩兩間均呈顯著的線性相關(guān)關(guān)系，均表現(xiàn)為土壤微生物群落物種多樣性指數(shù)隨植物群落多樣性指數(shù)的增加而增加。這表明隨著進(jìn)展演替的進(jìn)行，植物、土壤微生物群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)具有正協(xié)同關(guān)系。

R_PC：植物群落物種豐富度指數(shù)；H_PC：植物群落Shannon-Wiener指數(shù)；D_PC：植物群落Simpson指數(shù)；J_PC：植物群落Pielou均勻度指數(shù)；R_SMC：土壤微生物群落PLFA豐富度指數(shù)；H_SMC：土壤微生物群落Shannon-Wiener指數(shù)；D_SMC：土壤微生物群落Simpson指數(shù)；J_SMC：土壤微生物群落Pielou均勻度指數(shù)

2.5 生物和非生物因子對土壤微生物群落多樣性的調(diào)控路徑

結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果表明，土壤微生物群落多樣性90%的變異可由進(jìn)展演替過程中植物群落物種組成和多樣性、土壤微生物生物量、土壤酶活性、土壤微生物組成、土壤理化性質(zhì)的影響來解釋(圖4)。模型適配度良好，擬合結(jié)果為Fisher′sC=5.476，P=0.484。由圖4可知，進(jìn)展演替并不直接顯著影響土壤微生物組成(β=0.08,P=0.705)和多樣性(β=0.10,P=0.423)，而是通過影響植物群落物種組成(β=0.48,P<0.001)，進(jìn)而影響土壤微生物群落物種組成(β=0.42,P=0.004)，最終影響土壤微生物多樣性(β=0.28,P=0.007)。進(jìn)展演替雖然能直接顯著影響植物群落物種組成(β= 0.48,P<0.001)、多樣性(β=0.36,P=0.014)、土壤物理性質(zhì)(β=0.32,P=0.031)、土壤化學(xué)性質(zhì)(β=0.82,P<0.001)及酶活性(β=0.58,P=0.004)，但這些因子對土壤微生物群落多樣性的影響不顯著。此外，結(jié)構(gòu)方程模型還揭示了植物群落物種組成與多樣性間的顯著正相關(guān)關(guān)系(β=0.53,P<0.001)，植物群落多樣性和土壤物理性質(zhì)間的負(fù)相關(guān)關(guān)系(β=-0.31,P<0.020)。

圖4 植被演替過程中生物和非生物因子對植物以及土壤微生物群落多樣性影響的結(jié)構(gòu)方程模型

3 討論

3.1 巖溶地區(qū)森林恢復(fù)對群落物種多樣性的影響

物種多樣性是反映群落組織水平、森林結(jié)構(gòu)、動態(tài)演替等方面的重要指標(biāo)，在森林恢復(fù)過程中發(fā)揮著舉足輕重的作用。長期以來，人們普遍認(rèn)為隨著巖溶植被的進(jìn)展演替，群落的物種多樣性呈遞增趨勢，且以演替的后期階段最高[31-35]。本研究結(jié)果與上述結(jié)果基本一致，但群落物種多樣性的峰值并不是出現(xiàn)在演替的后期階段(本研究為頂極喬林階段)，而是出現(xiàn)在森林恢復(fù)后的次頂極喬林階段。這是因?yàn)樵谌郝溲萏娉跗?，森林環(huán)境尚未形成，立地光照強(qiáng)烈，特別是巖溶地區(qū)生境惡劣，只有陽性、耐旱的物種才能生存，因此此時群落的多樣性較低；隨著進(jìn)展演替和森林恢復(fù)，森林環(huán)境逐漸形成，生境條件不斷得到改善，到次頂極喬林階段，陽性、中性和耐陰性物種混生在一起，物種多樣性達(dá)到最大；當(dāng)進(jìn)入頂極喬林階段，群落環(huán)境的異質(zhì)性降低，同質(zhì)性增加，不適應(yīng)森林環(huán)境的陽性物種逐漸消失于林下，使頂極喬林的群落物種多樣性下降，這一結(jié)果與中性理論一致[36-38]。

3.2 巖溶地區(qū)森林恢復(fù)對土壤微生物群落物種多樣性的影響

土壤微生物生物量碳、氮、磷的高低是衡量土壤生物肥力的重要指標(biāo)，成為研究和評價植被進(jìn)展演替過程中土壤微生物調(diào)控功能的重要參數(shù)[39-41]，并受地上植被類型的強(qiáng)烈影響[42]。有研究表明，峽谷型喀斯特土壤MBC含量明顯低于北亞熱帶高原型喀斯特和中亞熱帶峰叢洼地型喀斯特[43,44]，土壤MBN含量明顯低于高原型喀斯特，與峰叢洼地型喀斯特相近[43]，而土壤MBP含量高于高原型喀斯特，介于峰叢洼地型喀斯特之間。在本研究中，不同恢復(fù)階段土壤MBC、MBN、MBP含量分別為425.53-1 015.36 mg·kg-1，61.26-310.45 mg·kg-1，18.81-28.23 mg·kg-1，其中土壤MBC和MBN明顯高于高原型喀斯特和中亞熱帶峰叢洼地型喀斯特，而土壤MBP含量相近。這是因?yàn)槟蟻啛釒Эλ固胤鍏餐莸貧鉁剌^高，降水量較豐富，特別是森林的恢復(fù)有利于土壤微生物活性增強(qiáng)和維持較高的微生物生物量[45]。葉瑩瑩等[46]研究表明，喀斯特峰叢洼地土壤MBC、MBN含量整體表現(xiàn)為隨植被的進(jìn)展演替而增加，這與本研究結(jié)果一致。

楊澤良等[47]研究發(fā)現(xiàn)，桂西北喀斯特不同植被演替階段土壤微生物群落碳源利用PLFA豐富度指數(shù)、物種豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為原生林>次生林>灌叢>草地。在本研究中，不同恢復(fù)階段土壤微生物群落PLFA多樣性指數(shù)存在顯著差異，隨著森林的形成，PLFA豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均明顯增加，森林恢復(fù)階段各指數(shù)顯著高于森林尚未恢復(fù)階段，且森林恢復(fù)之前的各階段間和森林恢復(fù)后的各階段間差異不顯著(P>0.05)，這與楊澤良等[47]的研究結(jié)果一致。

本研究還發(fā)現(xiàn)，進(jìn)展演替過程中土壤微生物生物量、酶活性、土壤養(yǎng)分、植物群落組成和多樣性的共同影響可解釋土壤微生物群落多樣性90%的變異。進(jìn)展演替通過影響植物群落物種組成，進(jìn)而影響土壤微生物群落物種組成，最終影響土壤微生物多樣性。這表明隨著植被的進(jìn)展演替，群落的植物組成發(fā)生顯著變化，植物的多樣性增加，作為土壤微生物碳源基質(zhì)的植物凋落物、根系分泌物和土壤有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量和數(shù)量也同步發(fā)生改變和相應(yīng)增加，使土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，土壤微生物物種多樣性增加。吳求生等[48]研究也表明，不同小生境類型和土壤有機(jī)質(zhì)對土壤微生物群落多樣性和分布具有顯著影響。

3.3 巖溶地區(qū)森林恢復(fù)對植物和土壤微生物群落多樣性關(guān)聯(lián)的影響

植物與土壤微生物關(guān)系密切，兩者形成了植物-微生物共生體系統(tǒng)。Zak等[49]研究發(fā)現(xiàn)，植物群落物種數(shù)量與土壤微生物群落PLFA含量相關(guān)，隨著植物物種豐富度增加，土壤中細(xì)菌與放線菌的PLFA含量下降，而真菌的PLFA含量上升。植物物種結(jié)構(gòu)多樣性、豐富度與土壤細(xì)菌群落的功能代謝多樣性和代謝活性成正比[50]。在喀斯特山區(qū)的研究也發(fā)現(xiàn)，沿草叢、灌叢、次生林、原生林的順向演替，植物多樣性指標(biāo)與土壤微生物生物量碳、真菌和細(xì)菌關(guān)系密切[51]。譚秋錦等[52]從植被因子與微生物因子的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，植被與微生物性狀間的相互關(guān)系達(dá)到極顯著水平，植被因子中的植物磷與細(xì)菌呈正相關(guān)，而Simpson指數(shù)與細(xì)菌呈負(fù)相關(guān)；植物Shannon-Wiener指數(shù)與微生物多樣性指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，而與微生物豐富度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究中，隨著進(jìn)展演替和森林的形成，植物群落與土壤微生物群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均具有正協(xié)同關(guān)系。這與本研究中，隨著森林恢復(fù)，植物多樣性增加，群落內(nèi)物種生態(tài)位分化越來越合理，群落穩(wěn)定性增強(qiáng)[53]，土壤理化性質(zhì)明顯改善，SOC、TN、TP、TK、AN、AP、AK以及土壤MBC、MBN、MBP含量顯著增加的結(jié)果吻合?？梢?，植物與土壤微生物在生態(tài)系統(tǒng)中共同調(diào)控著土壤養(yǎng)分的有效性與分配[54,55]，植物與土壤微生物的共同作用對維持整個生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義[56,57]。

4 結(jié)論

巖溶地區(qū)森林恢復(fù)過程中植物群落多樣性、土壤理化性質(zhì)和土壤微生物群落多樣性具有高度正協(xié)同關(guān)系(土壤pH除外)。隨著森林恢復(fù)，植物群落的物種豐富度顯著增加，SOC、TN、TP、TK、AN、AP、AK、ECa、EMg含量以及土壤MBC、MBN和MBP含量顯著增加。相關(guān)分析表明，不同恢復(fù)階段植物群落與土壤微生物群落Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)間均呈顯著的線性相關(guān)關(guān)系。結(jié)構(gòu)方程模型揭示，土壤養(yǎng)分、土壤微生物生物量、酶活性、植物群落組成和多樣性可共同解釋土壤微生物群落多樣性90%的變異。巖溶地區(qū)森林的恢復(fù)能夠促進(jìn)整個生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，因此在石漠化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)中加快森林的恢復(fù)至關(guān)重要。