周曉果，孫冬婧，溫遠(yuǎn)光,**，王 磊，陸志成，朱宏光

(1.廣西科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究所，廣西南寧 530007；2.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530004；3.北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京 100083)

受人類高強(qiáng)度活動(dòng)和不合理開發(fā)利用的影響，我國西南巖溶地區(qū)的森林資源銳減，生態(tài)功能退化，絕大部分地區(qū)淪為次生性的灌木林和灌草叢[1]，部分地區(qū)石漠化[2]，嚴(yán)重影響西南巖溶地區(qū)的生態(tài)安全和經(jīng)濟(jì)社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展[2,3]。進(jìn)入21世紀(jì)，國家明確將西南巖溶地區(qū)石漠化綜合治理作為重大生態(tài)工程實(shí)施并上升為國家戰(zhàn)略[4]，極大地促進(jìn)了天然次生林的形成和恢復(fù)。天然次生林是原始林經(jīng)過采伐或多次破壞后自然恢復(fù)起來的森林[5]。我國天然次生林約占全國森林總面積的46.2%，約占全國森林總蓄積的23.3%，在水源涵養(yǎng)、水土保持、珍貴木材資源儲(chǔ)備以及生物多樣性保護(hù)等方面具有重要的作用[6-8]。然而，由于天然次生林多為中、幼齡林，林分結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，大部分天然次生林由于遭受多次破壞淪為低質(zhì)低效林[6,7]。森林群落不同層次的物種組成決定著林分的結(jié)構(gòu)、質(zhì)量和演替方向[9]。因此，深入開展巖溶地區(qū)天然次生林群落不同層次的物種組成及構(gòu)建機(jī)制研究，對(duì)加快天然次生林培育、持續(xù)提升林分質(zhì)量具有重要意義。

干擾后森林結(jié)構(gòu)的進(jìn)展演替一般從密度、胸高斷面積、冠層高度和冠層群落多樣性等方面進(jìn)行評(píng)估[1]。早期的研究表明，天然次生林恢復(fù)過程中的群落組成受到多種因素的影響。例如，植物繁殖體的遷移和擴(kuò)散影響種子的到達(dá)和定居[10]，植物物種的生態(tài)特性影響植物對(duì)外界干擾和環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)[1]，而種間和種內(nèi)關(guān)系則影響植物群落的生長、發(fā)育和組成[11]。此外，群落環(huán)境的變化影響資源的分布和有效性，導(dǎo)致土壤N、P的限制和pH的變化[12]。最重要的是，擾動(dòng)歷史和土地利用方式強(qiáng)烈地影響土壤性質(zhì)[12,13]、殘余繁殖體(如種子庫、芽和幼樹)的存在以及當(dāng)前植物群落的物種組成[14]。這導(dǎo)致了天然次生林演替過程中微生境和小氣候的復(fù)雜性。與此同時(shí)，冠層中的大型木本植物通常具有氣候主導(dǎo)的生態(tài)位，林下植物具有土壤和微生境主導(dǎo)的生態(tài)位[15]，從而導(dǎo)致森林群落不同層次植物組成的差異和林分質(zhì)量的不同。最近的研究表明，森林群落不同層次的植物組成受不同構(gòu)建機(jī)制的影響[16]。然而，目前對(duì)巖溶地區(qū)天然次生林群落不同層次的構(gòu)建機(jī)制尚不清楚，量化不同群落層次結(jié)構(gòu)和生態(tài)環(huán)境因子對(duì)森林群落不同層次構(gòu)建作用的影響意義重大。

本研究以西南巖溶地區(qū)天然次生林為研究對(duì)象，根據(jù)《中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn) 主要樹種齡級(jí)與齡組劃分》(LY/T 2908—2017)[17]，研究對(duì)象分屬青岡櫟幼齡林(恢復(fù)期為20-30 a)、中齡林(恢復(fù)期為40-50 a)和近熟林(恢復(fù)期為60-70 a)，探究巖溶地區(qū)天然次生林群落不同林層的構(gòu)建機(jī)制及其主控因子，為巖溶地區(qū)森林生態(tài)保護(hù)、修復(fù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和樣地概況

研究區(qū)域位于廣西南寧市馬山縣(23°24′-24°02′ N，107°41′-108°29′ E)，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。年平均氣溫21.3℃，1月平均氣溫12.1 ℃，7月平均氣溫28.2 ℃。年平均降水量1 667.1 mm，4-9月為雨季，10月至翌年3月為旱季。該地區(qū)巖溶地貌廣布，屬于滇黔桂石漠化片區(qū)。土壤主要是石灰?guī)r土，土層淺薄，一般在40 cm以內(nèi)，分布不均，巖石裸露率為20%-50%[18]。

2019年5月，在查閱相關(guān)資料和詢問當(dāng)?shù)厝罕娒鞔_研究區(qū)域土地利用歷史和林分年齡的基礎(chǔ)上，選擇代表性的幼齡林、中齡林和近熟林為研究對(duì)象。幼齡林是指森林中的林木遭到不同程度的砍伐破壞后，由原來的林木伐根萌蘗迅速生長、層次結(jié)構(gòu)尚無明顯分化，林分年齡在40 a以下的林分。中齡林主要是指層次結(jié)構(gòu)明顯分化，林分年齡為40-60 a的林分。近熟林是指群落的組成和結(jié)構(gòu)接近當(dāng)?shù)仨敇O群落，年齡在60-80 a的林分。幼齡林喬木層優(yōu)勢種為青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca，重要值128.5)、光葉海桐(Pittosporumglabratum，重要值42.8)、小果化香(Platycaryaglandulosa，重要值31.1)，灌木層優(yōu)勢種為矮棕竹(Rhapishumilis，重要值144.0)、龍須藤(Bauhiniachampionii，重要值35.5)、美麗胡枝子(Lespedezaformosa，重要值20.8)，草本層優(yōu)勢種為粽葉蘆(Thysanolaenalatifolia，重要值172.5)、薄葉卷柏(Selaginelladelicatula，重要值66.1)、白茅(Imperatacylindrica，重要值32.1)。中齡林喬木層優(yōu)勢種為青岡櫟(重要值92.4)、苦木(Picrasmaquassioides，重要值32.7)、海紅豆(Adenantheramicrosperma，重要值21.2)，灌木層優(yōu)勢種為青岡櫟(重要值29.7)、龍須藤(重要值22.4)、網(wǎng)脈酸藤子(Embeliarudis，重要值18.8)，草本層優(yōu)勢種為井欄邊草(Pterismultifida，重要值92.0)、薄葉卷柏(重要值86.3)、灰綠耳蕨(Polystichumanomalum，重要值33.0)。近熟林喬木層優(yōu)勢種為青岡櫟(重要值88.4)、海紅豆(重要值55.4)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris，重要值47.8)，灌木層優(yōu)勢種為西南紅山茶(Camelliapitardii，重要值76.1)、青岡櫟(重要值51.3)、海紅豆(重要值37.7)，草本層優(yōu)勢種為團(tuán)葉鱗始蕨(Lindsaeaorbiculatavar.orbiculata，重要值90.9)、斜羽鳳尾蕨(Pterisoshimensis，重要值87.6)、灰綠耳蕨(重要值64.8)。

在上述3種林分的典型地段，分別設(shè)置9個(gè)20 m×20 m的樣方，將每個(gè)樣方細(xì)分成4個(gè)10 m×10 m的小樣方，樣方間相隔300 m。不同林分樣地的地形和0-20 cm土層土壤特征見表1。

表1 不同林分樣地的地形和土壤(土層0-20 cm)特征

1.2 群落調(diào)查和生物量估算

在每個(gè)樣方，對(duì)胸徑(DBH)≥2 cm的林木進(jìn)行全面調(diào)查，記錄物種名、胸徑、樹高(H)和冠幅。將所有喬木分為林冠層(DBH≥5 cm，H≥5 m)和林下層(DBH<5 cm，H<5 m)。在調(diào)查過程中，分別記錄個(gè)體數(shù)、萌芽個(gè)體數(shù)，以每棵樹的萌芽個(gè)體數(shù)來表征演替過程中的再生能力。將各層的總個(gè)體數(shù)和萌芽個(gè)體數(shù)相加作為莖干數(shù)，計(jì)算莖干密度和平均單株莖干數(shù)。

根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，采用相對(duì)生長法計(jì)算樹木地上生物量(TAB)[19]：

TAB=0.0755×(DBH2×H)0.8941，

式中：DBH為胸徑(cm)，H為樹高(m)。

1.3 群落多樣性、重要值和譜系多樣性計(jì)算

(1)基于調(diào)查數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)群落調(diào)查樣方內(nèi)的物種組成，計(jì)算物種豐富度指數(shù)(R)和Shannon-Wiener指數(shù)(H′)[20]：

R=S，

式中,S是樣方中出現(xiàn)的物種數(shù)；Pi=ni/N，其中ni為樣地內(nèi)某種的個(gè)體數(shù)，N為樣地內(nèi)總個(gè)體數(shù)。

(2)計(jì)算每個(gè)林冠層和林下層各物種的重要值(IV)[21]：

IV=100×(Ra+Rf+Rc)/3，

式中,Ra為相對(duì)豐度，是每個(gè)樣方林冠層(或林下層)某一物種的個(gè)體數(shù)與樣方中所有物種個(gè)體數(shù)的比值；Rf為相對(duì)頻度，為每個(gè)樣方中林冠層(或林下層)某一物種的頻度與樣方中所有物種的總頻度之比；Rc為相對(duì)顯著度，為每個(gè)樣方林冠層(或林下層)某一物種的胸高斷面積與樣方中所有物種的總胸高斷面積之比。Ra、Rf和Rc用百分?jǐn)?shù)表示。

運(yùn)用植物系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù)庫Phylomatic version 3(http://phylodiversity.net/phylomatic/)，基于Ge-nBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank)中陸地植物的基因序列構(gòu)建進(jìn)化樹進(jìn)行群落譜系多樣性和結(jié)構(gòu)分析。使用譜系多樣性指數(shù)(Faith′s PD)度量每個(gè)樣方的系統(tǒng)發(fā)育alpha多樣性[22]。用凈種間親緣關(guān)系指數(shù)(Net Relatedness Index,NRI)量化每個(gè)樣方內(nèi)物種間的譜系關(guān)系，NRI衡量種間平均譜系距離(MPD)的標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)大小[23]：

NRI=-1×(MPDobs-MPDrand)/sdMPDrand，

式中,MPDobs為MPD的觀察值，MPDrand為隨機(jī)群落的預(yù)期MPD(n=999)，sd MPDrand是隨機(jī)群落MPD的標(biāo)準(zhǔn)差。Faith′s PD和NRI利用R 3.5.2中的picante包計(jì)算。

1.4 土壤樣品采樣與分析

在每個(gè)20 m×20 m樣方中隨機(jī)設(shè)置9個(gè)采樣點(diǎn)，用內(nèi)徑為8.5 cm的不銹鋼土鉆采集0-20 cm土層的樣品，混合均勻后去除根系、石礫等，過2 mm孔徑篩后自然風(fēng)干，用于土壤理化性質(zhì)的測定。

采用環(huán)刀法測定土壤容重(Soil Bulk Density,SBD)，采用重量法測定土壤含水量(Soil Water Content,SWC)，采用水土比(2.5∶1)電位法測定土壤pH值，采用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機(jī)碳(Soil Organic Carbon,SOC)，采用凱氏定氮法測定土壤全氮(Total Nitrogen,TN)，有效氮(Available Nitrogen,AN)采用氯化鉀溶液浸提法測定，采用酸溶-鉬銻抗比色法測定土壤全磷(Total Phosphorus,TP)，采用0.5 mol·L-1NaHCO3法測定速效磷(Available Phosphorus,AP)，采用火焰光度法測定土壤全鉀(Total Potassium,TK)，采用乙酸銨浸提法測定土壤速效鉀(Available Potassium,AK)[24]。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)同一層次不同林分物種多樣性指數(shù)、土壤性質(zhì)以及林分結(jié)構(gòu)(密度、高度、蓋度、重要值、生物量)差異的顯著性，采用最小顯著性差異法(Least Significant Difference,LSD)進(jìn)行多重比較(P<0.05)。在方差分析之前，所有檢驗(yàn)變量的原始數(shù)據(jù)均使用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，并使用R 3.5.2的Bartlett檢驗(yàn)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)。采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)同一林分不同層次間上述各指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)。

采用R 3.5.2的vegan包，基于不同林分各層次間的Bray-Curtis距離，用主坐標(biāo)分析(Principal Coordinates Analysis,PCoA)評(píng)估植物群落結(jié)構(gòu)的總體差異。基于Bray-Curtis相異性測度，用置換多元方差分析(Permutational Multivariate Analysis of Variance,PERMANOVA)檢驗(yàn)不同林分垂直群落物種組成的差異。

以植物群落組成為響應(yīng)變量，土壤理化因子和林分結(jié)構(gòu)特征因子為解釋變量，用冗余度分析(Redundancy Analysis,RDA)確定影響植物群落不同層次組成變異的主控因素。本研究采用各層次中物種的重要值來表征群落組成。在進(jìn)行RDA分析前，對(duì)植物重要值矩陣進(jìn)行Hellinger轉(zhuǎn)化，對(duì)土壤和林分結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，以避免單位尺度差異造成的偏差。用vegan包的ordistep函數(shù)向前選擇能夠解釋植物群落組成變化的土壤和林分結(jié)構(gòu)變量，獲得最優(yōu)模型。最后，用varpart函數(shù)對(duì)最優(yōu)模型中的土壤物理特性、化學(xué)特性及林分結(jié)構(gòu)特征因子進(jìn)行方差分解分析，并用韋恩圖展示3類因子的純效應(yīng)和共同效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 森林結(jié)構(gòu)特征

不同林分林冠層和林下層的個(gè)體密度、萌芽個(gè)體密度和莖干密度存在明顯差異(P<0.05,表2)。在林冠層中，沿幼齡林、中齡林到近熟林，個(gè)體密度顯著增加，而萌芽個(gè)體密度和單株平均莖干數(shù)顯著降低；各林分林下層的3種密度和單株平均莖干數(shù)均顯著降低。對(duì)于幼齡林，林下層3種密度極顯著大于林冠層(P<0.01)。近熟林林冠層3種密度值極顯著大于林下層(P<0.01)。就中齡林而言，林冠層和林下層3種密度沒有顯著差異(表2)。無論是林冠層還是林下層，幼齡林的單株平均莖干數(shù)都顯著高于中齡林和近熟林(P<0.05)。

3種林分林冠層的胸高斷面積和地上生物量均顯著大于林下層(表2)。從幼齡林、中齡林到近熟林，林冠層的胸高斷面積和地上生物量顯著增加，而林下層則顯著降低。林冠層和林下層的林冠高度均隨森林恢復(fù)而顯著增加。3種林分林冠層的林冠蓋度均極顯著高于林下層(P<0.01)。在林冠層，林冠蓋度在近熟林達(dá)到最大值，而在林下層，林冠蓋度在中齡林達(dá)到最大值。

研究還發(fā)現(xiàn)，由幼齡林、中齡林到近熟林，物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)在林冠層和林下層均呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(表2)。在林冠層，中齡林的Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于幼齡林和近熟林(P<0.05)，中齡林的物種豐富度顯著高于幼齡林(P<0.05)，但與近熟林差異不顯著。

表2 3種林分林冠層和林下層的結(jié)構(gòu)特征

2.2 植物群落組成和譜系結(jié)構(gòu)

PCoA分析(圖1)表明，幼齡林的林冠層和林下層群落組成很相似(PERMANOVA,R2=0.238,P=0.076)。第一軸將中齡林林下層與其他群落層次分開，解釋了37.77%的變異量；第二軸將幼齡林、中齡林和近熟林的林冠層和林下層分開，可解釋的變異量為17.32%。林冠層和林下層Faith′s PD沿幼齡林、中齡林到近熟林均表現(xiàn)出先增大后減小的特征[圖2(a)]。隨著演替的進(jìn)行，林冠層和林下層植物群落譜系結(jié)構(gòu)均從聚集(NRI>0)過渡到發(fā)散(NRI<0)[圖2(b)]。在中齡林，林冠層植物群落結(jié)構(gòu)為譜系聚集，而林下層植物群落為譜系發(fā)散。

圖1 不同林分林冠層和林下層植物群落的主坐標(biāo)分析

不同小寫字母表示不同林分間差異顯著(P<0.05)

2.3 植物群落物種組成變化的驅(qū)動(dòng)因子

RDA分析結(jié)果表明，隨著演替的進(jìn)行，不同森林林冠層、林下層植物群落物種組成的變化主要受土壤化學(xué)性質(zhì)、土壤物理性質(zhì)、林分結(jié)構(gòu)特性及其綜合效應(yīng)所驅(qū)動(dòng)[林冠層RDA模型：調(diào)整R2=0.458，P=0.001，圖3(a)；林下層RDA模型：調(diào)整R2=0.294，P=0.001，圖3(b)]。土壤和林分結(jié)構(gòu)特性解釋的變異量在不同層次之間有很大的差異[圖3(c)、(d)]。在林冠層中，地上生物量(TAB)、土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)、巖石裸露率(RBR)、土壤容重(SBD)和林冠層蓋度(CC)是解釋方差最多的因素[圖3(a)，表3]。土壤化學(xué)性質(zhì)、土壤物理性質(zhì)、林分結(jié)構(gòu)特性分別獨(dú)立解釋了10.7%、2.1%和3.0%的變異[圖3(c)]，三者的共同解釋率為4.1%，而土壤化學(xué)性質(zhì)和林分結(jié)構(gòu)特性的共同解釋率為15.7%。在林下層，超過一半(70.6%)的植物群落組成變化未得到解釋。SOM、TAB、RBR和CC解釋了大部分的方差[圖3(b)，表3]。土壤化學(xué)性質(zhì)和林分結(jié)構(gòu)特性的共同解釋率為11.2%，高于兩者單獨(dú)解釋的比例[圖3(d)]。土壤因子和林分結(jié)構(gòu)因子的共同解釋率為5.4%。RDA結(jié)果表明，pH、SOM、TAB、CC、SBD和RBR是林冠層和林下層植物構(gòu)成的共同驅(qū)動(dòng)因素。

YAF:幼齡林;MAF:中齡林;NMF:近熟林;SOM:土壤有機(jī)質(zhì);pH:土壤pH;TP:土壤全磷;TN:土壤全氮;SBD:土壤容重;SCP:土壤毛管孔隙度;RBR:巖石裸露率;TAB:地上生物量;CC:冠層蓋度。(a) 不同林分林冠層植物組成與土壤因子和林分結(jié)構(gòu)特性的冗余度分析;(b) 不同林分林下層植物組成與土壤因子和林分結(jié)構(gòu)特性的冗余度分析;(c) 土壤因子和林分結(jié)構(gòu)特性對(duì)林冠層植物組成影響的方差分解;(d) 土壤因子和林分結(jié)構(gòu)特性對(duì)林下層植物組成影響的方差分解

表3 林冠層和林下層土壤、林分結(jié)構(gòu)特性及排序軸的相關(guān)性

3 討論

3.1 不同森林林分結(jié)構(gòu)的變化

本研究表明，由幼齡林、中齡林到近熟林，林冠層和林下層的結(jié)構(gòu)特征之間存在顯著差異(表2)。早期研究表明，林冠層和林下層的樹木密度和胸高斷面積均在演替中期達(dá)到峰值，而演替后期森林的密度最小[25]。也有研究發(fā)現(xiàn)，樹種多樣性的峰值可能出現(xiàn)在演替中期[26]或演替后期[27]。本研究中，森林結(jié)構(gòu)指標(biāo)，如樹冠高度、個(gè)體密度、胸高斷面積和林冠層生物量隨森林恢復(fù)呈連續(xù)性遞增，而個(gè)體密度、萌芽個(gè)體密度、莖干密度、平均莖干數(shù)、胸高斷面積、林下層生物量沿幼齡林、中齡林到近熟林的恢復(fù)序列不斷減小。此外，林冠層和林下層的物種豐富度和多樣性峰值均出現(xiàn)在中齡林階段(表2)。這些結(jié)果與之前的研究[28]一致，即幼齡林包含更高的萌芽個(gè)體和莖干密度，胸高斷面積和樹冠高度較低，喬木種類少，多樣性指數(shù)低，以及樹種多樣性指數(shù)的高峰期在中齡林階段。

萌生是植物對(duì)干擾響應(yīng)的一種重要的適應(yīng)方式，通常情況下，在遭受嚴(yán)重干擾后，具有較強(qiáng)萌生能力的物種能夠存活，反之亦然[28]?？梢姡壬^程在植被恢復(fù)和自然更新中具有重要作用[29]。有研究表明，除祼子植物外，幾乎70%-80%的樹種均具有不同程度的萌生能力，但不同的物種其萌生能力的強(qiáng)弱不同[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，3種森林在萌生特性方面存在顯著差異，尤其是幼齡林，其林冠層(6.28±2.08)和林下層(4.38±0.95)的單株平均莖干數(shù)最高。幼齡林的高莖干密度可能與以前的土地利用類型(如反復(fù)砍伐薪柴)有關(guān)。已有研究表明，在巖溶森林[1]和熱帶森林[30]中，樹木受損后萌芽是林分萌生的一種重要形式。此外，在森林再生的早期演替階段，萌芽可能會(huì)導(dǎo)致初始覆蓋度的增加[30]。在巖溶地區(qū)，停止人為干擾后的一段時(shí)間內(nèi)，莖干可以再次萌芽，但隨著演替進(jìn)程的延續(xù)，大部分莖干被單株莖干所替代。本研究揭示的幼齡林高莖干數(shù)特征與巖溶地區(qū)農(nóng)業(yè)撂荒形成的其他森林[12,13]存在明顯差異。這種強(qiáng)烈的再生特性對(duì)巖溶地區(qū)天然次生林的建立和演替起著重要作用。

3.2 不同森林群落不同層次物種組成的變化

研究表明，3種林分中，林冠層和林下層植物組成存在顯著差異。PCoA分析發(fā)現(xiàn)，幼齡林林下層和林冠層的群落組成極為相似，而中齡林和近熟林不同林層的物種組成卻明顯不同(圖1)。雖然近熟林具有最高的物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和Faith′s PD，但是，林冠層和林下層的物種組成和構(gòu)建卻存在顯著差異。這一結(jié)果與早期的研究結(jié)果[28]一致。早期研究發(fā)現(xiàn)，森林中不同層次受不同組裝機(jī)制的影響[16]。本研究還發(fā)現(xiàn)，中齡林林冠層物種組成為譜系聚集，而林下層則為譜系發(fā)散，這可能是林冠層經(jīng)常受到較嚴(yán)酷環(huán)境(如光照、水分限制等)的生境過濾，而林下層卻具有較有利的生境，這符合壓力—優(yōu)勢假說[31]。在近熟林不同林層中，林冠層植物組成在演替后期呈現(xiàn)出譜系發(fā)散格局，表明隨著天然次生林的恢復(fù)，非生物環(huán)境脅迫降低，有利于親緣關(guān)系遠(yuǎn)的物種在群落中共存。

3.3 驅(qū)動(dòng)森林群落不同層次物種組成變化的主要因子

本研究表明，不同群落林冠層和林下層之間的植物組成存在顯著差異，這是由土壤和林分結(jié)構(gòu)特征及其相互作用共同驅(qū)動(dòng)形成的。巖溶地區(qū)土壤pH值通常較高，鈣質(zhì)土壤含水量與pH值呈正相關(guān)[32]。巖石裸露程度也影響到土壤的蓄水能力[33]。土壤容重越低，透水性越強(qiáng)，保水能力越弱[34]。因此，在亞熱帶巖溶天然次生林中，土壤pH值、巖石裸露率和土壤容重共同成為植物分布的生境過濾器，這與其他研究[35]結(jié)果相似。除土壤性質(zhì)外，喬木地上生物量和冠層蓋度是決定森林群落不同層次物種組成差異的最重要因素。這在一定程度上與樹木生物量(生物量高表明資源利用效率高和養(yǎng)分回歸的凋落物產(chǎn)量高)[36]，以及冠層蓋度與林下植物的光有效性[37]有關(guān)。

本研究中，植被通過在幼齡林中重新萌芽和定居得以恢復(fù)。但幼齡林較高的基巖祼露率和較低的土壤容重不利于喬灌木在演替早期的定居，再者，尚無層次分化，導(dǎo)致林冠層與林下層物種組成很相似。在中齡林，隨著土壤和冠層性質(zhì)的改善，為植物提供了更多樣的生境。在這一階段，林冠層植物具有氣候主導(dǎo)的生態(tài)位，而林下層植物則具有土壤和微生境主導(dǎo)的生態(tài)位，導(dǎo)致林冠層和林下層物種組成的差異。進(jìn)入近熟林階段，森林環(huán)境進(jìn)一步形成，生境過濾作用減弱，生物因子作用增強(qiáng)，樹木地上生物量和冠層蓋度成為林冠層和林下層植物組成的主要驅(qū)動(dòng)因素。