黃愷翔，俞重陽(yáng)，錢海蓉，上官方京，湯璐瑤，張博納，謝江波,2,3

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；3.中國(guó)科學(xué)院 新疆生態(tài)與地理研究所 荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011）

在全球氣候變暖背景下，由水分脅迫引起的樹木死亡和作物減產(chǎn)等事件頻發(fā)，水分脅迫帶來的損失甚至超過其他環(huán)境脅迫所造成的損失總和[1]。研究表明：水力失效是導(dǎo)致植物死亡的主要原因[2]。研究植物的水力功能(水力效率和安全性)是量化植物抗旱能力的關(guān)鍵，而木質(zhì)部結(jié)構(gòu)是水力功能的基礎(chǔ)，因此，結(jié)構(gòu)和功能關(guān)系的定量研究是樹木干旱脅迫研究的熱點(diǎn)之一[3-4]。

導(dǎo)水率(Kh)和比導(dǎo)率(Ks)是衡量植物水力效率的重要參數(shù)[5]，是植物為適應(yīng)特定環(huán)境條件及物種競(jìng)爭(zhēng)而形成的不同水力功能特征[6]。Ks越大，說明單位有效面積輸送水分的能力越強(qiáng)，輸水效率越高。此外，一般用導(dǎo)水率損失50%時(shí)的木質(zhì)部水勢(shì)(P50)來表征植物栓塞抗性，P50是確定木本植物抗旱極限的一個(gè)重要性狀[7]，不同類群植物的栓塞抗性差異很大[8]。有研究指出：水力效率與栓塞抗性之間可能存在一種權(quán)衡關(guān)系，即水力效率越大栓塞抗性就越小[9]。雖然水力效率-安全權(quán)衡存在與否仍有爭(zhēng)議，但現(xiàn)有證據(jù)表明：在全球尺度上，效率和安全之間存在微弱的負(fù)相關(guān)[10-11]。

不同樹種的材性、解剖等結(jié)構(gòu)性狀會(huì)影響樹木的水分運(yùn)輸效率和水分利用策略[11-12]。按照次生木質(zhì)部橫截面上的導(dǎo)管管孔特征，雙子葉植物可大致分為散孔材和環(huán)孔材2種功能類群[13-14]。在面對(duì)干旱誘導(dǎo)形成的栓塞產(chǎn)生的環(huán)境脅迫時(shí)，2種材性樹種在水力結(jié)構(gòu)上會(huì)進(jìn)化不同的適應(yīng)性策略。環(huán)孔材樹種往往導(dǎo)管直徑較大，具有較高的水分運(yùn)輸效率，但在水分脅迫條件下更容易遭受空穴化和栓塞脅迫[12]。而沒有明顯的早材和晚材區(qū)別的散孔材樹種，它們較小的導(dǎo)管抵抗水分脅迫產(chǎn)生空穴化和栓塞的能力較強(qiáng)[5, 14]。除導(dǎo)管直徑外，導(dǎo)管壁厚度、木材基本密度等對(duì)散孔材和環(huán)孔材樹種水力效率和栓塞抗性都具有一定的影響[15-16]。COCHARD等[17]研究指出：導(dǎo)管壁厚度與栓塞抗性呈正相關(guān)，且厚度跨度比與栓塞抗性的相關(guān)性顯著。此外，木質(zhì)部在結(jié)構(gòu)上形成了一個(gè)相互連通的網(wǎng)絡(luò)管道結(jié)構(gòu)，導(dǎo)管在木質(zhì)部網(wǎng)絡(luò)的空間排列影響了木質(zhì)部的功能特性[18]。與散孔材樹種相比，環(huán)孔材樹種存在導(dǎo)管密度小、導(dǎo)管連接度低的特性，使其通過相鄰導(dǎo)管或紋孔運(yùn)輸水分的概率顯著小于散孔材樹種，故而環(huán)孔材樹種導(dǎo)管較散孔材更易發(fā)生栓塞[19]。因此，研究木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與水力效率、栓塞抗性的關(guān)系，可揭示樹木干旱致死機(jī)制。

目前，多年干旱和降水降低趨勢(shì)可能是未來氣候的開端[20]，在這種氣候背景下，物種的抗旱能力是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性與可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。河南省作為氣候變化敏感區(qū)，自1961年以來，干旱發(fā)生頻率和發(fā)生范圍不斷擴(kuò)大[21]，這對(duì)雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)具有生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值的園林樹種的生長(zhǎng)和生存產(chǎn)生潛在影響。基于此，本研究選取河南省雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)園林樹種中的3個(gè)散孔材和3個(gè)環(huán)孔材樹種，對(duì)2種功能樹種的枝條木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)和水力功能性狀差異進(jìn)行分析，從植物水力結(jié)構(gòu)的角度探討植物的水分運(yùn)輸和抗旱性，以期為研究區(qū)園林植物的保護(hù)和開發(fā)提供指導(dǎo)意見。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于河南省信陽(yáng)市南部的雞公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) (31°46′～31°52′N，114°01′～114°06′E)，該區(qū)地處北亞熱帶邊緣，具有北亞熱帶向暖溫帶過渡的季風(fēng)氣候和山地氣候特征。四季分明，光、熱、水同期，年均氣溫為15.2 ℃，年均降水量為1 118.7 mm，植被以亞熱帶常綠闊葉林以及暖溫帶落葉闊葉林為主。保護(hù)區(qū)內(nèi)森林茂密、生物資源豐富，為河南省物種最為豐富的區(qū)域之一。

1.2 材料

選取雞公山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)2種材性的6個(gè)園林樹種作為研究對(duì)象(表1)，包括3個(gè)散孔材樹種(楓香Liquidambar formosana、旱柳Salix matsudana、深山含笑Michelia maudiae)和3個(gè)環(huán)孔材樹種(槲樹Quercus dentata、楝Melia azedarach、野核桃Juglans cathayensis)。2019年6—9月，隨機(jī)選取生長(zhǎng)狀況良好，株高、胸徑、冠幅相似的植株，選擇向陽(yáng)生長(zhǎng)的當(dāng)年生枝條，所截枝條基部直徑為6～8 mm，長(zhǎng)為 30～50 cm，每個(gè)樹種取 3～5 株樹，每株樹4～6個(gè)重復(fù)，每個(gè)樹種20個(gè)重復(fù)。

表1 散孔材和環(huán)孔材樣樹的基本特性Table 1 Basic characteristics of diffuse- and ring-porous sampled trees

1.3 研究方法

1.3.1 比導(dǎo)率及栓塞抗性的測(cè)定 將符合實(shí)驗(yàn)要求的枝條樣品取下后，立刻浸入水中并用不透光容器保存帶回。實(shí)驗(yàn)開始之前，將樣品置于水中進(jìn)行60～120 min的暗適應(yīng)，之后在水下修剪樣品，并在樣品中間部位剪取一段約16～17 cm的莖段。將莖段基部表皮剝離，隨后連接到木質(zhì)部導(dǎo)水率與栓塞測(cè)量系統(tǒng)XYL’EM-Plus(Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, 法國(guó))，用于測(cè)量導(dǎo)水率。首先用沖洗液 (20 mmol·L-1氯化鉀+1 mmol·L-1氯化鈣)在低壓下測(cè)得莖段的原位導(dǎo)水率 (K0, kg·m·s-1·MPa-1)，用 0.15 MPa 的壓力沖刷枝條，直至枝條管胞內(nèi)無氣泡溢出為止，然后測(cè)量最大導(dǎo)水率(Kmax，kg·m·s-1·MPa-1)[22]。最大導(dǎo)水率測(cè)量結(jié)束后，將莖段放入壓力腔中并保持莖段兩端露出壓力腔外，將壓力表連在壓力腔上[11]。在一定壓力梯度下持續(xù)加壓一定時(shí)間以誘導(dǎo)莖段發(fā)生栓塞，這個(gè)過程以0.2 或0.3 MPa的增量重復(fù)進(jìn)行(取決于植物)，直至導(dǎo)水率損失達(dá)90%以上，同時(shí)記錄相應(yīng)壓力下的導(dǎo)水率(Kh, kg·m·s-1·MPa-1)。導(dǎo)水率損失百分比(PLC)計(jì)算如下：PLC=(1-Kh/Kmax)×100%。將所得壓力值和PLC值在Origin軟件中用sweibull分布函數(shù)進(jìn)行擬合，獲得脆弱曲線和導(dǎo)水率損失50%時(shí)對(duì)應(yīng)的莖段木質(zhì)部水勢(shì)(P50)。比導(dǎo)率(Ks,kg·s-1·m-1·MPa-1)通過Kmax除以無髓、無樹皮的基部邊材橫截面積得到。

1.3.2 木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu) 從用于測(cè)定脆弱曲線的枝條上截取4段0.5 cm長(zhǎng)的莖段。樣品經(jīng)固定、軟化后采用番紅固綠對(duì)染法制作石蠟切片。使用Leica DM 3000光學(xué)顯微鏡在50和400倍鏡下攝像(圖1)。用Image-J軟件分析所攝照片，測(cè)量參數(shù)包括導(dǎo)管直徑(μm)、導(dǎo)管壁厚度(μm)、導(dǎo)管密度(個(gè)·mm-2)以及導(dǎo)管壁厚度跨度比。

圖1 6 個(gè)樹種枝條木質(zhì)部橫切面照片F(xiàn)igure 1 Photographs of cross-sections of xylem of 6 tree species

1.3.3 木材基本密度的測(cè)定 根據(jù)HACKE等[23]的方法測(cè)量樣本的木材基本密度。將木材樣品樹皮用剃刀除去后浸沒在蒸餾水中。采用排水法測(cè)定木材新鮮樣品的體積(V，cm3)。然后將樣品放置在75 ℃的烘箱烘48 h，測(cè)量干質(zhì)量(W，g)。木材基本密度(WBD)計(jì)算公式為：WBD(g·cm-3)=W/V。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Minitab 18.1軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA), 顯著性水平為0.05。采用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)各功能性狀間的相關(guān)性。利用Origin軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 木質(zhì)部水力功能性狀

由圖2可見：2種材性樹種枝條比導(dǎo)率(Ks)和栓塞抗性(P50)差異均顯著(P＜0.05)。散孔材樹種Ks為 (1.43±0.07) kg·s-1·m-1·MPa-1，顯著小于環(huán)孔材樹種 (P＜0.05)；散孔材樹種P50為 (-2.20±0.10) MPa，顯著小于環(huán)孔材樹種(P＜0.05)。3個(gè)散孔材樹種Ks均顯著小于環(huán)孔材樹種槲樹和野核桃(P＜0.05)；3個(gè)散孔材樹種P50均顯著大于3個(gè)環(huán)孔材樹種(P＜0.05)。

圖2 2 種材性樹種的比導(dǎo)率 (Ks)與栓塞抗性 (P50)Figure 2 Comparison of specific sapwood conductivity (Ks) and cavitation resistance (P50) of tree species with two wood properties

2.2 木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)

2種材性樹種枝條木質(zhì)部結(jié)構(gòu)導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管密度、導(dǎo)管壁厚度跨度比和導(dǎo)管壁厚度均存在顯著差異(圖3，P＜0.05)。散孔材樹種平均導(dǎo)管直徑顯著小于環(huán)孔材樹種(圖3A，P＜0.05)，平均導(dǎo)管密度顯著大于環(huán)孔材樹種(圖3B，P＜0.05)，平均導(dǎo)管壁厚度跨度比顯著大于環(huán)孔材樹種(圖3C，P＜0.05)，平均木材基本密度無顯著差異(圖3D，P＞0.05)。散孔材樹種平均導(dǎo)管壁厚度顯著小于環(huán)孔材樹種(圖3E，P＜0.05)，其中環(huán)孔材樹種楝和野核桃的導(dǎo)管壁厚度顯著大于其他4個(gè)樹種(P＜0.05)。

圖3 2 種材性樹種解剖結(jié)構(gòu)性狀Figure 3 Comparison of the structural characteristics of two wood-based tree species

2.3 水力效率與水力安全關(guān)系

散孔材樹種楓香(圖4A)和旱柳(圖4B)的比導(dǎo)率與栓塞抗性不相關(guān)，深山含笑的比導(dǎo)率與栓塞抗性呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05，圖4C)；環(huán)孔材樹種楝的比導(dǎo)率與栓塞抗性呈顯著正相關(guān)(P＜0.05，圖4D)，槲樹(圖4E)和野核桃(圖4F)的比導(dǎo)率與栓塞抗性不相關(guān)。6個(gè)樹種中，僅散孔材樹種深山含笑的比導(dǎo)率與栓塞抗性之間存在權(quán)衡，其他5個(gè)樹種的比導(dǎo)率與栓塞抗性之間沒有類似的權(quán)衡關(guān)系。

圖4 6 個(gè)樹種比導(dǎo)率 (Ks)與栓塞抗性 (P50)的關(guān)系Figure 4 Relationship between specific conductance (Ks) and embolic resistance (P50) of six tree species

2.4 水力功能與木質(zhì)部結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

散孔材樹種中，楓香的比導(dǎo)率與導(dǎo)管直徑呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與導(dǎo)管壁厚度跨度比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)；楓香的栓塞抗性與導(dǎo)管直徑呈顯著正相關(guān)(P＜0.05，圖5A)。旱柳木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與水力功能之間不存在顯著相關(guān)(圖5B)。深山含笑的比導(dǎo)率與導(dǎo)管壁厚度跨度比呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，與導(dǎo)管密度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)；深山含笑的栓塞抗性與導(dǎo)管直徑呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，與導(dǎo)管密度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01，圖5C)。

圖5 6個(gè)樹種枝條木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與水力功能的相關(guān)性Figure 5 Correlation between xylem structure and hydraulic function of six tree species

環(huán)孔材樹種中，槲樹的比導(dǎo)率與導(dǎo)管壁厚度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，與導(dǎo)管壁厚度跨度比呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)；槲樹的栓塞抗性與木材基本密度呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05，圖5D)。楝的木質(zhì)部結(jié)構(gòu)與水力功能之間不存在顯著相關(guān)(圖5E)。野核桃的比導(dǎo)率與導(dǎo)管密度、導(dǎo)管壁厚度跨度比呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，與木材基本密度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05，圖5F)。

3 結(jié)論與討論

本研究表明：散孔材樹種的水分運(yùn)輸效率低于環(huán)孔材樹種，但栓塞抗性比環(huán)孔材樹種更強(qiáng)，這與SPERRY等[11]的研究結(jié)果相符。這2種材性植物的導(dǎo)管結(jié)構(gòu)特征導(dǎo)致水分生理調(diào)節(jié)存在顯著差異[24-25]。本研究的3個(gè)環(huán)孔材樹種的平均木質(zhì)部導(dǎo)管直徑顯著大于3個(gè)散孔材樹種。大的導(dǎo)管直徑雖然提升了水力效率，但是也會(huì)導(dǎo)致較小的栓塞抗性[26]。在木質(zhì)部邊材面積一定的情況下，單個(gè)導(dǎo)管的橫截面積越大，邊材所能容納的導(dǎo)管數(shù)量也會(huì)相應(yīng)減少[27]。本研究的3個(gè)散孔材樹種的平均導(dǎo)管密度顯著大于3個(gè)環(huán)孔材樹種。雖然環(huán)孔材樹種較大的導(dǎo)管直徑使其獲得較高的水分運(yùn)輸能力，但是其較大的導(dǎo)管直徑在水分運(yùn)輸上的優(yōu)勢(shì)會(huì)被較低的導(dǎo)管密度抵消[28]。導(dǎo)管數(shù)量的增加對(duì)于水分運(yùn)輸能力的提升是有限的，對(duì)水分運(yùn)輸能力的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有導(dǎo)管直徑增加帶來的影響大[27]。本研究的3個(gè)散孔材樹種的平均導(dǎo)管壁厚度跨度比顯著大于3個(gè)環(huán)孔材樹種，根據(jù)Pearson相關(guān)分析：導(dǎo)管壁厚度跨度比與散孔材和環(huán)孔材樹種的Ks、P50相關(guān)顯著。雖然木質(zhì)部栓塞抗性與導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管壁厚度均存在相關(guān)關(guān)系[29]，但COCHARD等[17]研究發(fā)現(xiàn)：導(dǎo)管壁厚度跨度比與栓塞抗性的相關(guān)性更緊密，導(dǎo)管壁厚度跨度比越大，樹種栓塞抗性越強(qiáng)。本研究表明：不同材性樹種水分利用策略不同，水力功能與解剖結(jié)構(gòu)相協(xié)調(diào)；與其他結(jié)構(gòu)指標(biāo)相比，導(dǎo)管壁厚度跨度比能更好地指示不同材性樹種栓塞抗性的強(qiáng)弱。

“安全”的木質(zhì)部意味著對(duì)導(dǎo)管的充分保護(hù)，主要是防止空穴化和栓塞的發(fā)生，“效率”意味著一定導(dǎo)管組織投資下，導(dǎo)管水力阻力較低。在“安全”和“效率”之間存在權(quán)衡關(guān)系，即水分運(yùn)輸效率高的物種易發(fā)生栓塞，導(dǎo)致其安全性低；而水分運(yùn)輸效率低的物種則栓塞抗性高[30]。本研究中，除散孔材深山含笑外，其他樹種比導(dǎo)率與栓塞抗性均呈正相關(guān)或無明顯相關(guān)性，表明這些物種不存在水力效率-安全權(quán)衡。研究表明：樹種中的Ks和P50之間只存在微弱的權(quán)衡或沒有權(quán)衡[31]。GLEASON等[32]研究發(fā)現(xiàn)：棲息地、環(huán)境條件和植物生理結(jié)構(gòu)的差異可能會(huì)造成一部分植物不存在水力效率與安全性之間的權(quán)衡。綜上所述，木質(zhì)部效率-安全權(quán)衡仍存在爭(zhēng)議，不同生境或不同分類單元的植物可能具有物種特異性。

散孔材與環(huán)孔材樹種枝輸水效率、栓塞抗性間顯著差異，且Ks和P50的高低均與枝木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)特性相關(guān)。輸水效率低的樹種需要構(gòu)建一個(gè)安全的木質(zhì)部以降低栓塞風(fēng)險(xiǎn)。散孔材樹種的導(dǎo)管直徑小，導(dǎo)管密度和導(dǎo)管壁厚度跨度比大，因此，與環(huán)孔材樹種相比，散孔材樹種的栓塞抗性更強(qiáng)，在遭受水分脅迫時(shí)能更好地保證樹體的存活。此外，2種材性樹種中5個(gè)樹種水力效率與水力安全均不存在權(quán)衡關(guān)系，這可能與植物生長(zhǎng)所需的環(huán)境條件和植物生理結(jié)構(gòu)上的差異有關(guān)。但水力功能性狀與結(jié)構(gòu)性狀對(duì)生態(tài)功能的預(yù)測(cè)能力，以及對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)等問題都是因地而異，仍需在不同尺度上開展大量的研究。