李娟　陳仲權(quán)　楚光明

摘 要：該文對在我國西北地區(qū)正常和鹽分脅迫條件下生長的俄羅斯楊、胡楊2種楊樹2～4a生木質(zhì)部進行解剖。測量了次生木質(zhì)部導(dǎo)管的10種特征指標，包括：纖維的平均長度、平均直徑、平均密度、平均雙壁厚、徑級以及導(dǎo)管的平均直徑、水力直徑、導(dǎo)管密度、單導(dǎo)管壁厚度、導(dǎo)管徑級。結(jié)果表明：（1）鹽分脅迫條件下2種楊樹平均導(dǎo)管直徑、水力直徑減小，導(dǎo)管密度、單導(dǎo)管壁厚度和雙導(dǎo)管壁間厚度增大，導(dǎo)致輸水效率減小。（2）正常生長的胡楊比俄羅斯楊窄小導(dǎo)管百分比數(shù)要大，而大導(dǎo)管卻明顯減少，安全性高，因而鹽堿脅迫環(huán)境下俄羅斯楊大導(dǎo)管易栓塞，植株容易黃化、枯死。

關(guān)鍵詞：胡楊；俄羅斯楊；木質(zhì)部；鹽分脅迫；導(dǎo)管

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）07-23-04

從全球來看，鹽分是限制植物生長的一個重要的環(huán)境因子[1]。在我國干旱和半干旱地區(qū)，降雨量少，蒸發(fā)量大，高溫以及不合理的水分利用都會使防護林遭受的鹽脅迫將更加嚴重[1-2]。次生木質(zhì)部作為土壤、植物、大氣連續(xù)體的重要組成部分，與植物體內(nèi)水分的蒸騰作用和輸導(dǎo)作用密切相關(guān)，其解剖特征對鹽分的響應(yīng)也比較顯著[2-4]。植物長期生長在鹽堿環(huán)境中，易形成“生理性干旱”，次生木質(zhì)部需朝著有利于水分和無機鹽運輸?shù)姆较蜓莼痆2]，而鹽分對次生木質(zhì)部的影響主要體現(xiàn)在導(dǎo)管和纖維分子的長度、寬度、頻率和雙壁厚等值的變化上[1-2]。

目前，國內(nèi)外學(xué)者對胡楊（Populus euphratica）的生物生態(tài)學(xué)特性、生長規(guī)律、光合熒光特性、水分生理、抗逆生理生態(tài)適應(yīng)機制、遺傳與分子生物學(xué)、種群結(jié)構(gòu)與分布格局、生物多樣性、繁殖更新復(fù)壯等方面開展了廣泛的研究[5-8]，對于俄羅斯楊（Populus Russkii）主要在防護林營造、生理特征等方面的研究較多[9-11]，而對于俄羅斯楊、胡楊次生木質(zhì)部導(dǎo)管特征對鹽分響應(yīng)的對比研究較少。

克拉瑪依農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)區(qū)防沙基干林建成于2000年，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的安全屏障，在防風(fēng)減災(zāi)、防風(fēng)固沙、調(diào)節(jié)氣候等方面發(fā)揮積極作用，是維持農(nóng)業(yè)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡、實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的必要條件。目前，由于受到農(nóng)業(yè)區(qū)“有灌無排”的影響，局部地域土壤出現(xiàn)次生鹽漬化，俄羅斯楊葉生理性黃化現(xiàn)象嚴重，甚至出現(xiàn)了生長不良、枯死等嚴重問題。本文通過對克拉瑪依農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)區(qū)主栽防護林樹種俄羅斯楊和胡楊在正常生長和鹽分脅迫條件下的小枝木質(zhì)部進行解剖，對其導(dǎo)管和纖維特征進行研究，旨在探討鹽脅迫對樹木次生木質(zhì)部解剖和輸水性能的影響，為干旱區(qū)防護林經(jīng)營提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料采集 于2011年10月在克拉瑪依農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)區(qū)防沙基干林分別設(shè)置正常生長和鹽漬化區(qū)域，鹽漬化區(qū)域的楊樹以俄羅斯（Populus russkill）和胡楊（Populus euphratica）為主，除胡楊外均有枯死的情況。在每個實驗區(qū)分別采集俄羅斯楊和胡楊2～4a生的小枝樣品5個，用鋒利的刀片將材料分割成約3～4cm的小段，用FAA固定液固定。

1.2 實驗方法

1.2.1 離析實驗 將材料（枝條）去掉韌皮部，將木材切成1cm長、2mm×2mm橫截面的長條，每個樣品取3個離析材料，把準備好的試驗材料按取樣部位分別放入試管內(nèi)，再將配好的30%硝酸倒入試管，以浸沒試驗材料為宜。60℃水浴加熱約2h，直至樣本木條纖維完全解離，取出試管，倒出酸液，用水沖洗至中性，解離后的材料置于70%酒精中保存?zhèn)溆谩Ｒ来卧诮怆x好的試管內(nèi)加入少量的蒸餾水，用吸管依次吸取少量試管內(nèi)含有植物纖維、導(dǎo)管的液體，滴在載玻片上制成顯微鏡觀察用的臨時玻片，并用番紅染色。用Wincell木細胞分析系統(tǒng)觀察、拍照，并測量每個玻片中的導(dǎo)管直徑、雙壁厚每項指標測量3組，每組50個數(shù)據(jù)。

1.2.2 橫切實驗 把固定材料水煮軟化后，切橫切面的切片→放入50%酒精中→用番紅蘇木精（體積比為9∶1）染色→1h后轉(zhuǎn)入70%酒精→用80%的酒精漂洗→用90%的酒精漂洗→95%的酒精漂洗→用純酒精漂洗→用二甲苯透明→制作成為臨時玻片。采用Wincell木細胞分析系統(tǒng)對切片進行觀測，用圖像處理系統(tǒng)對木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量進行統(tǒng)計，橫切面上的導(dǎo)管測定10個視野。

1.3 分析指標 WINCELL軟件測量導(dǎo)管直徑、密度、雙壁厚、徑級等指標數(shù)據(jù)，并計算出平均導(dǎo)管直徑（dmean，μm）、水力直徑（dh，μm）、導(dǎo)水貢獻率95%的導(dǎo)管直徑（d95%，μm）、導(dǎo)管密度（n/mm2）、單導(dǎo)管壁厚度、導(dǎo)管徑級等。

2 結(jié)果與分析

3 討論

根據(jù)Hagen-Poiseuille定律，在其它條件一致時，水在導(dǎo)管中的導(dǎo)水速率與導(dǎo)管直徑的四次方成正比，即導(dǎo)管直徑越大，導(dǎo)管運輸水分的能力越強，導(dǎo)水率越大[4，12-14]。植物木質(zhì)部最大導(dǎo)水率與木質(zhì)部平均導(dǎo)管直徑間確實存在較密切的關(guān)系[13-16]。俄羅斯楊、胡楊正常生長條件下的平均導(dǎo)管直徑和水力直徑大于鹽分脅迫條件下的平均導(dǎo)管直徑和水力直徑，說明在鹽分脅迫條件下俄羅斯楊、胡楊的導(dǎo)水率降低。單位面積上的導(dǎo)管數(shù)量較多，導(dǎo)管密度大，即使有部分導(dǎo)管被氣泡堵塞，并不能導(dǎo)致整個輸導(dǎo)系統(tǒng)喪失功能，這樣可保證水分運輸?shù)陌踩訹17-18]。正常生長的俄羅斯楊、胡楊導(dǎo)管密度小于鹽分脅迫條件下俄羅斯楊、胡楊導(dǎo)管密度。鹽分脅迫條件下的俄羅斯楊、胡楊對水分運輸?shù)陌踩源笥谡l件下俄羅斯楊、胡楊對水分運輸?shù)陌踩?。最近的研究結(jié)果表明，導(dǎo)管壁厚度大，則抗塞能力強[14-17]。正常條件下俄羅斯楊、胡楊的單導(dǎo)管壁厚、雙導(dǎo)管壁厚、導(dǎo)管壁間強度小于鹽分脅迫條件下俄羅斯楊、胡楊，說明在鹽分脅迫的情況下俄羅斯楊、胡楊抗栓塞能力可能會增強，這是對鹽分脅迫的適應(yīng)。

植物木質(zhì)部水分運輸?shù)挠行耘c安全性之間存在一種矛盾關(guān)系。Zimmermann認為木質(zhì)部有效性和安全之間有權(quán)衡關(guān)系，大的導(dǎo)管或管胞運輸水分更為有效，寬導(dǎo)管的輸導(dǎo)效率高，但較脆弱，易倒塌，相對缺乏水分運輸?shù)陌踩?，容易發(fā)生栓塞[3，19]。窄導(dǎo)管的輸導(dǎo)效率雖低，但抗負壓，不易倒塌[20]。俄羅斯楊、胡楊寬、窄2種導(dǎo)管并存，這能有效協(xié)調(diào)水分輸導(dǎo)的有效性和安全性。研究發(fā)現(xiàn)，鹽分脅迫條件下的俄羅斯楊、胡楊的寬導(dǎo)管比例小于正常生長條件下的俄羅斯楊、胡楊的寬導(dǎo)管比例，而窄導(dǎo)管比例大于正常生長條件下的俄羅斯楊、胡楊的窄導(dǎo)管比例。鹽分脅迫促使2種楊樹窄導(dǎo)管增多，導(dǎo)管密度和導(dǎo)管壁間強度均大大增加，雖然降低了生長，卻大大提高了其生存的安全性。

克拉瑪依農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)區(qū)，由于受到農(nóng)業(yè)區(qū)“有灌無排”的影響，在局部次生鹽漬化地域，俄羅斯楊樹葉生理性黃化、生長不良等現(xiàn)象高達50%以上，而生長在此地的胡楊黃化、生長不良、枯死率卻很少。這可能是因為俄羅斯楊木質(zhì)部大導(dǎo)管數(shù)量大于胡楊木質(zhì)部大導(dǎo)管數(shù)量，在水分充足的條件下輸導(dǎo)率高，植株生長也快，但是較脆弱，易倒塌，在過度或長期鹽分脅迫條件下容易發(fā)生栓塞；而胡楊中等導(dǎo)管數(shù)量大于俄羅斯楊中導(dǎo)管的數(shù)量，并且胡楊導(dǎo)管的壁間強度（0.201 3）遠大于俄羅斯楊（0.072 6），這既保證水分運輸?shù)挠行?，又能保證水分運輸?shù)陌踩?。因此，在防護林經(jīng)營管理過程中，要根據(jù)樹種的生物學(xué)特性，合理安排灌溉。

參考文獻

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（責(zé)編：施婷婷）

克拉瑪依農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)區(qū)，由于受到農(nóng)業(yè)區(qū)“有灌無排”的影響，在局部次生鹽漬化地域，俄羅斯楊樹葉生理性黃化、生長不良等現(xiàn)象高達50%以上，而生長在此地的胡楊黃化、生長不良、枯死率卻很少。這可能是因為俄羅斯楊木質(zhì)部大導(dǎo)管數(shù)量大于胡楊木質(zhì)部大導(dǎo)管數(shù)量，在水分充足的條件下輸導(dǎo)率高，植株生長也快，但是較脆弱，易倒塌，在過度或長期鹽分脅迫條件下容易發(fā)生栓塞；而胡楊中等導(dǎo)管數(shù)量大于俄羅斯楊中導(dǎo)管的數(shù)量，并且胡楊導(dǎo)管的壁間強度（0.201 3）遠大于俄羅斯楊（0.072 6），這既保證水分運輸?shù)挠行裕帜鼙ＷC水分運輸?shù)陌踩?。因此，在防護林經(jīng)營管理過程中，要根據(jù)樹種的生物學(xué)特性，合理安排灌溉。

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（責(zé)編：施婷婷）