李芳，袁叢軍，戴曉勇，楊冰，李鶴，龍海燕

(貴州省林業(yè)科學研究院,貴州 貴陽 550005)

貴州杜鵑(Rhododendronguizhouense)為杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑屬(RhododendronL.)常綠灌木或小喬木，多生長于海拔1700～2400 m的雜木林中[1]，分布于湖南西南部、廣西北部及貴州東部，模式標本采自貴州印江(梵凈山)，本種與桃葉杜鵑(Rhododendronannae)相近，但是本種葉片薄革質(zhì)，橢圓狀披針形至卵狀披針形，長5～10 cm，寬1.5～3.6 cm；子房密被腺頭剛毛，花柱光滑無毛。該物種耐陰喜溫，最忌烈日暴曬，適宜在光照不太強烈的散射光下生長，花朵美麗，顏色紅色，具有較高的觀賞價值。群落結構與物種多樣性是反映植物群落內(nèi)各物種在組成、結構和動態(tài)方面存在差異程度的指標[2]。隨著植物群落結構、功能和所處環(huán)境因子的變化，群落內(nèi)物種多樣性也隨之發(fā)生變化[3]，因此研究物種多樣性在森林群落中有其重要的意義。

近年來，關于杜鵑花群落結構與多樣性的研究趨于熱點，貴州杜鵑資源量少，分布區(qū)狹窄，且具有較高的觀賞價值。因此，本文以梵凈山自然保護區(qū)貴州杜鵑群落為研究對象，了解群落的物種組成和更新動態(tài)，為貴州杜鵑的保護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省梵凈山國家級自然保護區(qū)內(nèi)。貴州梵凈山國家級自然保護區(qū)位于貴州東北部銅仁地區(qū)江口、印江、松桃3縣交界處，總面積567 km2，最高海拔高度2572 m，108°45′55″～108°48′30″E，27°49′50″～28°1′30″N，呈現(xiàn)出中國14個加入聯(lián)合國“人與生物圈”世界性自然保護區(qū)的成員之一。區(qū)內(nèi)有植物2000多種，高等植物有1000多種，其中國家重點保護植物有珙桐等21種，并發(fā)現(xiàn)有大面積的珙桐分布；脊椎動物有382種，其中國家重點保護動物有黔金絲猴等14種，并為黔金絲猴的唯一分布區(qū)。區(qū)內(nèi)年平均氣溫6～17 ℃，1月均溫3.1～5.1 ℃，7月均溫15～27 ℃，≥10 ℃積溫1500～5500 ℃；年平均降水量1100～2600 mm；相對濕度年平均80%以上，呈現(xiàn)出中國典型的中亞熱帶季風山地濕潤氣候特征[4]。

1.2 樣地設置與調(diào)查方法

本研究在貴州省梵凈山自然保護區(qū)內(nèi)不同海拔處選取貴州杜鵑典型植物群落，設置樣地對貴州杜鵑生境和植物生長狀況進行實地調(diào)查，設置10 m×10 m含貴州杜鵑的喬木林樣方6個，在每個10 m×10 m樣方內(nèi)設置1個面積5 m×5 m有代表性的灌木樣方，在每個5 m×5 m樣方內(nèi)設置1 m×1 m的草本樣方。

調(diào)查樣地基本信息并記錄項目主要包括：

(1)草本層、灌木層、喬木層的植物種類名稱、數(shù)量、群落情況；

(2)灌木層、喬木層植物的高度、地徑/胸徑、株數(shù)、蓋度、冠幅、生長勢；

(3)草本層植物的高度、蓋度、多度；

(4)生境因子如海拔、坡度、坡向、坡位、土壤厚度、土壤類型等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 植物生活型譜[5]

生活型譜的劃分按照Raunkier生活型系統(tǒng)分析，主要根據(jù)植物對環(huán)境的適應方式劃分為高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和 1 年生草本。

1.3.2 重要值[6]

群落數(shù)量特征重要值是群落中物種生態(tài)適應能力和物種在群落中所處地位的綜合指標，其大小是確定優(yōu)勢種和建群種的重要依據(jù)[7]。一般重要值越大，種群在生態(tài)系統(tǒng)中的重要性越高。

喬木層重要值 =(相對多度 + 相對頻度 + 相對顯著度)/3；

灌木層重要值 =(相對多度 + 相對頻度 + 相對顯著度)/3；

草本層重要值 =(相對高度 + 相對頻度 + 相對蓋度)/3。

1.3.3 徑級和高度級劃分

植物群落的徑級和高度級是最基本的群落結構，是植物生長與環(huán)境關系的綜合反映[8-9]，根據(jù)貴州杜鵑群落結構特點，采用“徑級代替年齡”的方法劃分徑級結構，即貴州杜鵑依胸徑 D 大小劃分為：D1≤2.0 cm、2.0 cm10.0 cm等 4個等級[10]，第一徑級對應第Ⅰ齡級，第二徑級對應第Ⅱ齡級，依次類推，統(tǒng)計各齡級株數(shù)，分析其年齡組成。對貴州杜鵑群落高度級以2.5 m為遞增單位，H<2.5 m為第Ⅰ級、2.5 m≤H<5 m為第Ⅱ級、5 m≤H<7.5 m為第Ⅲ級、……H≥25 m 為第Ⅹ級，共劃分10個等級。

1.3.4 物種多樣性的測定

植物多樣性的測度選用豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)等4類，其計算公式如下[11]：

式中：Pi 為種i 的個體數(shù)與樣方個體總數(shù)的比值；Ni 為種i 的個體數(shù)；N 樣方的個體總數(shù)；S 為物種數(shù)目。

2 結果與分析

2.1 貴州杜鵑群落物種重要值分析

重要值(Importance value)是森林生態(tài)系統(tǒng)群落中的物種生態(tài)適應能力和物種在群落中所處地位的綜合指標，其大小是確定優(yōu)勢種和建群種的重要依據(jù)[12]。本文采用群落喬木層優(yōu)勢種+灌木層優(yōu)勢種命名劃分研究區(qū)的典型植物群落類型，由表1可知，該群落主要以貴州青岡+貴州杜鵑+冷箭竹群落為主，該群落主要分布于梵凈山，物種較豐富，種類有20～30種。該群落中貴州杜鵑分布范圍較為分散，其重要值為0.2183，為亞優(yōu)勢種，高0.25～10.0 m，最大胸徑15.2 cm，生活型包括喬木層和灌木層。

表1 貴州杜鵑植物群落重要值表

續(xù)表1 貴州杜鵑植物群落重要值表

喬木層貴州青岡的重要值為0.4269，大于貴州杜鵑的重要值，為優(yōu)勢種，重要值從大到小排序依次是水青岡(Faguslongipetiolata)、中華石楠(Photiniabeauverdiana)、八角(Illiciumverum)、大鐘杜鵑(Rhododendronririei)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、格藥柃(Euryamuricata)、石木姜子(Litseaelongata)、燈臺樹(Cornuscontroversa)、木姜子(Litseapungens)、四川冬青(Ilex szechwanensis)。

灌木層優(yōu)勢種是冷箭竹，重要值為0.4426，其分布范圍廣，成集群分布，且株數(shù)較多。然后是八角、葉萼山礬(Symplocosphyllocalyx)、貴州杜鵑等等，灌木層貴州杜鵑重要值為0.0561，在灌木層中排序第4，說明貴州杜鵑在灌木層中仍占有一定優(yōu)勢。

草本層覆蓋度1%～10%，草本種類較少，以麥冬(Ophiopogonjaponicus)、長葉蹄蓋蕨(Athyriumelongatum)占優(yōu)勢，其次是山酢漿草(Oxalisgriffithii)和淺圓齒堇菜(Violaschneideri)。

2.2 物種組成特征

按照《貴州維管束植物編目》(2015年)[13]對研究區(qū)內(nèi)的維管束植物進行編目統(tǒng)計，共計29種，隸屬17科22屬，群落結構主要分為喬木層、灌木層和草本層3層。由圖1可知：貴州杜鵑群落物種各層組成的科、屬、種，表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層，灌木層的物種數(shù)最多。

根據(jù)吳征鎰對種子植物屬分布類型的劃分標準[14]，對貴州杜鵑群落種子植物區(qū)系進行統(tǒng)計分析，由表2可知，貴州杜鵑群落物種區(qū)系分布主要以世界廣布和北溫帶為主，屬和種所占比分別為40.91%、27.27%和37.93%、27.59%。世界廣布的9屬分別為山茶屬(Camellia)、柃屬(Eurya)、木荷屬(Schima)、石楠屬(Photinia)、懸鉤子屬(Rubus)、衛(wèi)矛屬(Euonymus)、酢漿草屬(Oxalis)、堇菜屬(Viola)。植物區(qū)系成分特征最少的為北溫帶和南溫帶間斷分布，種所占比3.45%。

圖1 貴州杜鵑群落植物種類編目統(tǒng)計特征

表 2 貴州杜鵑群落物種區(qū)系成分特征

2.3 群落生活型組成

貴州杜鵑群落的生活型組成如表3所示，主要有高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物及地下芽植物4類。該群落高位芽植物包括中高位芽植物：高度8 m

表3 貴州杜鵑植物群落生活型組成

2.4 林分結構分析

2.4.1 年齡結構

徑級分布是植物生長發(fā)育狀況的重要指標，木本植物的徑級系列可以視為年齡的一種等級系列，二者具有同等的連續(xù)性意義,因此在分析中可采用空間推時間的方法即徑級代替齡級的方法[15]。由表4可知樣地內(nèi)共有貴州杜鵑15株，其中：D1(0 cm

表4 貴州杜鵑種群徑級結構表

2.4.2 高度結構

植物群落高度級結構反映了群落垂直結構的物種組成性狀，分析植物群落高度級結構有助于掌握群落結構的發(fā)展階段和穩(wěn)定程度。表5表明：貴州杜鵑群落的高度級分布范圍除Ⅶ、Ⅷ、Ⅸ級沒有分布外，其余各級均有分布，其中：第Ⅰ級(2.5 m≤H)有586株，占總個體數(shù)的91.14%，第Ⅱ級(2.5 m≤H<5 m)有15株，占總個體數(shù)的2.33%，第Ⅲ級(5 m≤H<7.5 m)有20株，占總個體數(shù)的3.11%，第Ⅳ級(7.5 m≤H<10 m)有8株，占總個體數(shù)的1.24%，第Ⅴ級(10 m≤H<12.5 m)有10株，占總個體數(shù)的1.56%，第Ⅵ級(12.5 m≤H<15 m)有1株，占總個體數(shù)的0.16%，第Ⅹ級(20 m≤H)有3株，占總個體數(shù)的0.47%。這表明該群落整體的個體較矮，多集中在12.5 m以下喬木或灌木，零星分布有20 m以上的高大喬木。該群落中貴州杜鵑個體的高度級主要分布在第Ⅰ～Ⅴ級，其中第Ⅲ級有7株，占總個體數(shù)的46.67%，其次第Ⅰ級、第Ⅱ級各3株，均占總個體數(shù)的20%。這表明該群落中貴州杜鵑個體主要以樹高5 m≤H<7.5 m占優(yōu)勢。

表5 貴州杜鵑種群高度級結構表

2.5 植物多樣性分析

物種多樣性是指種的數(shù)目及其個體分配均勻度兩者的綜合，它能有效地表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結構的復雜性[16]。由表6可知：貴州青岡+貴州杜鵑+冷箭竹群落喬木層、灌木層、草本層的Berger-Parker指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)分別為2.400、0.762、0.715、4.800、0.900、0.710、1.750、0.550、0.658，均呈現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層，說明該群落灌木層物種豐富，種類多樣。

表6 貴州杜鵑群落物種多樣性分析

3 結論與討論

(1)梵凈山國家級自然保護區(qū)貴州杜鵑群落主要以貴州青岡+貴州杜鵑+冷箭竹灌木叢為主，物種較豐富，種類有20～30種。貴州杜鵑分布范圍較為分散，其重要值為0.2183，為喬木層亞優(yōu)勢種，高0.25～10.0 m，最大胸徑15.2 cm。灌木層優(yōu)勢種為冷箭竹，重要值為0.4426，其分布范圍廣，成集群分布，且株數(shù)較多。草本層覆蓋度1%～10%，草本種類較少，以麥冬、長葉蹄蓋蕨占優(yōu)勢。

(2)梵凈山貴州杜鵑群落樣地的維管束植物共計29種，隸屬17科22屬，群落結構主要分為喬木層、灌木層和草本層3層。

(3)貴州杜鵑年齡結構表現(xiàn)為種群壯年樹和老年樹相對較多，幼苗較少，種群發(fā)育潛力較低，且種群規(guī)模較小，面臨野外滅絕的風險；群落高度級表現(xiàn)為整體性的個體較矮，多集中在12.5 m以下喬木或灌木，零星分布有20 m以上的高大喬木，該群落中貴州杜鵑個體主要以樹高5 m≤H<7.5 m占優(yōu)勢。

(4)群落物種多樣性表現(xiàn)為：灌木層>喬木層>草本層，該群落灌木層物種豐富，種類多樣。