陳光麗,余德會(huì),袁叢軍,謝濤,吳運(yùn)輝
(1.貴州省林業(yè)對(duì)外合作與產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心,貴州 貴陽(yáng) 550000;2.雷公山自然保護(hù)區(qū)管理局,貴州 雷山 557100;3.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院,貴州 貴陽(yáng) 550005;4.黎平縣林業(yè)局,貴州 黎平 557300)
青錢柳(Cyclocaryapaliurus)隸屬胡桃科(Juglandaceae)青錢柳屬(Cyclocarya)植物,為高大落葉喬木,是我國(guó)特有的單種屬植物之一,是貴州省重點(diǎn)保護(hù)樹種,其個(gè)體大都零星分布于原始林與一些自然保護(hù)區(qū)中[1],也是一種集藥用、材用、觀賞價(jià)值于一體的多功能樹種[2];其葉富含多種對(duì)人體健康有益的多糖等活性物質(zhì),具有降血壓、降血糖、降血脂等功效[3]。人為不合理的開發(fā)利用致使天然資源日益減少,加之其自身生物學(xué)特性(花期不遇、種子深休眠)等因素的影響,青錢柳的天然資源日益減少[4-6]。鑒于此,保護(hù)青錢柳自然資源迫在眉睫,而目前針對(duì)該物種的相關(guān)研究較多,且多集中于繁殖技術(shù)[7-8]、分子層面[9-10]、生活史[11]等,對(duì)貴州省青錢柳天然群落或天然次生群落相關(guān)研究未見正式報(bào)道。
本文以貴州主要江河流域劃分研究區(qū),基于野外實(shí)地踏查和文獻(xiàn)資料收集,整合分析了貴州省青錢柳的群落學(xué)特征、物種組成以及區(qū)系特征等方面研究,為貴州青錢柳種質(zhì)資源收集與保存、開發(fā)利用等提供科學(xué)依據(jù)。
研究區(qū)位于青錢柳群落分布最集中的貴州境內(nèi)5條流域。流域基本情況:南盤江和北盤江流域(NB,簡(jiǎn)稱南北盤江流域),是紅水河上游的主要干流,面積共28900 m2,占全省總土地面積的16.4%;赤水河、綦江流域(CQ,簡(jiǎn)稱赤綦流域),面積為11392.44 m2,占全流域的55.75%;都柳江流域(DL),發(fā)源于貴州省黔南州獨(dú)山縣,流域全長(zhǎng)310 km,流域面積11326 km2;烏江流域(WJ),在貴州省境內(nèi)面積51817 km2;沅江流域(YJ),主要位于貴州東部,流經(jīng)黔南州、黔東南州、銅仁市等市州,干流長(zhǎng)度1028 km,面積30269 km2。研究區(qū)主要植被類型有針葉林、闊葉林、灌叢及草叢等類型;流域主要屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫約16.6 ℃,年降水約1121.2 mm,氣溫適宜,四季分明、春暖風(fēng)和、雨量充沛、雨熱同期。
全面收集整理以往調(diào)查資料,選取貴州省域內(nèi)青錢柳分布的5條流域進(jìn)行布設(shè)典型樣地36個(gè)。于2018年至2020年采用相連格子法設(shè)置了面積為600 m2的樣地36個(gè)。記錄各樣地的坐標(biāo)、海拔(m)、坡度、坡位、坡向、影響因素和生境特征等(表1)。樣地中喬木層進(jìn)行每木調(diào)查,記錄物種名、樹高(m)、胸徑(cm)、冠幅(m)、物候期;灌木層記錄物種名、高度(m)、蓋度、株(叢)數(shù);草本層及層間植物記錄物種名、蓋度、數(shù)量。
表1 貴州省不同流域青錢柳群落樣地概況
查閱《中國(guó)植物志》[12]、《貴州植物志》[13]和植物網(wǎng)站鑒定樣地內(nèi)所采集的標(biāo)本;植物生活型譜按照Raunkiaer的分類等級(jí)進(jìn)行劃分[14-15];屬的區(qū)系按照吳征鎰院士的分類方法統(tǒng)計(jì)[16];區(qū)系次生度按照杜凡[17]提出的模型計(jì)算。
區(qū)系次生度(F)F= a/(b+a)×100%,式中,F(xiàn)為區(qū)系次生度,a代表進(jìn)入系統(tǒng)中的次生種的種數(shù),b代表系統(tǒng)中保存的原生種的種數(shù)。
次生種的確定指通常分布于村寨邊、路邊、林緣等人為活動(dòng)頻繁的環(huán)境中的陽(yáng)性樹種,它們不出現(xiàn)在沒有人為干擾的原生植物群落中。
區(qū)系次生度指人為干擾后原生態(tài)系統(tǒng)中進(jìn)入的次生種及已喪失的原生種的種類的百分比,人為干擾強(qiáng)度越大該比值越高,因而該數(shù)值的大小能夠反映一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)(生境)受人為干擾的程度。
3.1.1 種群結(jié)構(gòu)
通過對(duì)36個(gè)樣地調(diào)查研究,共有青錢柳286株,其中單個(gè)樣地最多有23株。將286株青錢柳按上限排外法以5 cm為1個(gè)徑級(jí),分為9個(gè)徑級(jí)(表2)。
表2 貴州省青錢柳徑級(jí)結(jié)構(gòu)
從表2可知,青錢柳以胸徑21~25 cm的植株最多,共70株,占總株數(shù)的24.48%;胸徑35~40 cm次之,共45株,占15.73%;胸徑小于等于5 cm的幼樹有35株,占12.24%。群落中青錢柳最大的植株胸徑超過56 cm。青錢柳種群成年大樹所占比例較大,且大徑級(jí)植株多為斷頭或中空等生長(zhǎng)狀況較差的植株,而中幼體植株比中年齡植株少,可見該種群屬于衰退型種群。
3.1.2 群落特征
各樣地喬木層樹種重要值大于2.40%的種類統(tǒng)計(jì)(表3)。群落中有2115株喬木樹種,其中,青錢柳、水青岡(Faguslongipetiolata)和白櫟(Quercusfabri)分別為286株、176株、156株,重要值分別為20.38%、13.54%和10.19%,在所有喬木樹種中重要值數(shù)值最大,屬于喬木層的優(yōu)勢(shì)種,其次是栲(Castanopsisfargesii)、黃丹木姜子(Litseaelongata)和野茉莉(Styraxjaponicus)等18種共同構(gòu)成群落的建群種;窄葉青岡(Cyclobalanopsisaugustinii)、武當(dāng)玉蘭(Yulaniasprengeri)和尾葉樟(Cinnamomumfoveolatum)等喬木43種在群落中少見,屬于偶見種。
表3 群落中喬木層主要樹種重要值
續(xù)表3 群落中喬木層主要樹種重要值
植物的生活型是指有機(jī)體對(duì)環(huán)境及其節(jié)律變化長(zhǎng)期適應(yīng)而形成的一種形態(tài)表現(xiàn),是依據(jù)生態(tài)適應(yīng)劃分的,而生活型譜反映的是某一地區(qū)或某一群落植物與環(huán)境,尤其是與氣候間的相互關(guān)系[18]。
群落中高位芽種數(shù)占優(yōu)勢(shì),有807種,占77.67%,其中又以矮高位芽為主,有358種,占34.46%,說明研究區(qū)青錢柳群落的生境溫暖而濕潤(rùn)。在這樣的環(huán)境下大于30 m的大高位芽最少,只占3.66%,說明群落中高大喬木較少,由此可以看出群落中的大喬木,如臺(tái)灣杉、楓香樹和水青樹等高大喬木生長(zhǎng)在自然保護(hù)區(qū)中,遭人破壞小的結(jié)果。地面芽有87種,占8.37%;地上芽植物有61種,占5.87%;地下芽植物有26種,占2.50%;1年草本58種,占5.58%(表4)??梢钥闯龈呶谎亢偷孛嫜吭谌郝渲卸颊純?yōu)勢(shì),但二者相比地面芽?jī)?yōu)勢(shì)不明顯,且高位芽中以矮高位芽為主,表明青錢柳群落具有明顯的溫帶性質(zhì)。
表4 貴州省青錢柳群落生活型統(tǒng)計(jì)
3.3.1 科屬種組成
統(tǒng)計(jì)表明,青錢柳群落的組成物種較豐富,群落樣地累計(jì)記錄到維管束植物151科467屬1039種;其中蕨類植物16科21屬35種,裸子植物8科10屬16種,雙子葉植物113科387屬913種,單子葉植物14科49屬75種。按不同流域統(tǒng)計(jì)見表5,各流域青錢柳群落中科屬種分類群都表現(xiàn)為雙子葉植物>單子葉植物>蕨類植物>裸子植物,其中雙子葉植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。烏江流域(WJ)有133科390屬792種,在各流域中為最多,其次是都柳江流域(DL),為88科170屬246屬,再次是南北盤江流域(NB),為81科143屬169種,第四位為沅江流域(YJ),有61科94屬122科,排在最后一位的是赤綦流域(CQ),為52科76屬94種。
表5 貴州省青錢柳群落在不同流域中的物種組成
3.3.2 科的分布區(qū)類型
按照吳征鎰院士的方法[16],將青錢柳群落分布在貴州不同流域的野生種子植物科劃分為11個(gè)類型及3個(gè)亞型(表6)。其中,烏江流域(WJ)科的分布區(qū)為11個(gè)類型3個(gè)亞型;南北盤江流域(NB)、都柳江流域(DL)和沅江流域(YJ)科的分布區(qū)都為10個(gè)類型,NB為2個(gè)亞型,DL和YJ各1個(gè)亞型;赤綦流域(CQ)科的分布區(qū)為9個(gè)類型2個(gè)亞型。
貴州省不同流域分布的青錢柳群落科分布類型以熱帶分布為主,占各流域科總數(shù)呈現(xiàn)為DL(50.0%)>NB(49.3%)>WJ(46.7%)>YJ(45.3%)>CQ(42.5%),世界分布占各流域科總數(shù)呈現(xiàn)為NB(32.9%)>DL(29.5%)>YJ(26.4%)>WJ(22.5%)>CQ(20.2%),溫帶分布占各流域科總數(shù)呈現(xiàn)為CQ(37.5%)>WJ(30.8%)>YJ(28.3%)>DL(20.5%)>NB(17.8%)。除了世界分布外,各流域科都是以泛熱帶分布、北溫帶和南溫帶間斷分布最多??梢?,貴州省青錢群落植物科都以熱帶性質(zhì)為主,具有一定的溫帶性質(zhì),表現(xiàn)最為明顯熱帶性質(zhì)的是都柳江流域(DL),從溫帶過渡到熱帶的為赤綦流域(CQ)。
3.3.3 屬的分布區(qū)類型
按照吳征鎰院士的方法[16],將青錢柳群落分布在貴州不同流域的野生種子植物屬劃分為14個(gè)類型4個(gè)亞型(表6)。其中烏江流域(WJ)和都柳江流域(DL)的分布區(qū)的類型最多為14個(gè)類型4個(gè)亞型;南北盤江流域(NB)為13個(gè)類型4個(gè)亞型,沅江流域(YJ)有12個(gè)類型和3個(gè)亞型,赤綦流域(CQ)有11個(gè)類型3個(gè)亞型。
青錢柳群落植物的屬在貴州流域中的分布區(qū)類型都呈現(xiàn)為以溫帶分布屬為主,熱帶分布為輔,世界分布最少。各流域中屬的分布區(qū)類型最多的為泛熱帶分布,其次是北溫帶和南溫帶間斷分布。可見,青錢柳群落物種屬在貴州各流域中的分布特性表現(xiàn)為亞熱帶植物類型,從溫帶過渡到熱帶的特點(diǎn),與貴州所處的亞熱帶季風(fēng)氣候下發(fā)育的植物相吻合。
表6 貴州省青錢柳群落在不同流域種子植物科、屬分布區(qū)類型
續(xù)表6 貴州省青錢柳群落在不同流域種子植物科、屬分布區(qū)類型
區(qū)系次生度按照杜凡等[17]提出的觀點(diǎn),用“區(qū)系次生度”測(cè)度次生種對(duì)原生種的干擾后生態(tài)系統(tǒng)中植物區(qū)系次生化的程度。次生種是從一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)入另一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的種類,屬于林緣的陽(yáng)性樹種即外來入侵種[18],不同流域青錢柳群落次生種見表7。
表7 原生種、次生種組成及區(qū)系次生度
比較不同流域區(qū)系次生度,其大小排序?yàn)椋琋B最大,為44.38%,其次是CQ,為42.50%,再次WJ,是41.69%,第四位DL,為38.89%,最小YJ,為35.51%。青錢柳群落在各流域中,草本層區(qū)系次生度較為明顯,其中最大的達(dá)到83.33%;灌木層和層間層的區(qū)系次生度相差不大,只有南北盤江流域(NB)層間層出現(xiàn)反常(61.11%)??梢娔媳北P江流域(NB)青錢柳群落原生植被人為干擾程度最為嚴(yán)重,受到外來物種的競(jìng)爭(zhēng)較明顯;沅江流域(YJ)保留的原生種比例最大,反之區(qū)系次生度最小,該流域青錢柳群落具有一定的原生性。
(1)不同流域的青錢柳植物科、屬區(qū)系類型復(fù)雜多樣。研究表明,調(diào)查群落編目統(tǒng)計(jì)顯示青錢柳群落組成物種種類豐富,共有維管束植物151科467屬1039種,其中烏江流域(WJ)有133科390屬792種,在各流域中最多,最少的是赤綦流域(CQ),為52科76屬94種。這與該物種生物學(xué)特性分布范圍及所處區(qū)域保護(hù)區(qū)保護(hù)狀況有關(guān)。烏江流域分布青錢柳資源有12個(gè)縣,涉及4個(gè)保護(hù)區(qū)1個(gè)森林公園,即梵凈山自然保護(hù)區(qū)、寬闊水自然保護(hù)區(qū)、朱家山自然保護(hù)區(qū)、冷水河自然保護(hù)區(qū)以及龍架山公園;而赤綦流域(CQ)只涉及桐梓縣黃蓮柏箐保護(hù)區(qū)。
(2)不合理采摘利用致使青錢柳種群總體上呈衰退型。大眾知道青錢柳有治“三高”的功效后,商販對(duì)青錢柳進(jìn)行大肆炒作,導(dǎo)致野生青錢柳茶在市場(chǎng)上供不應(yīng)求,青錢柳為高大喬木樹種,枝下高比較高,采摘青錢柳葉的人員保護(hù)意識(shí)淡薄,常出現(xiàn)“殺雞取卵”現(xiàn)象,砍伐大樹采葉子,使野生資源遭到嚴(yán)重破壞。研究顯示,這一情況在南北盤江流域(NB)較為嚴(yán)重,區(qū)系次生度達(dá)44.38%,且環(huán)境變更使外來陽(yáng)性樹種入侵明顯,如杉木、白櫟、亮葉樺、野筒蒿等。