商洋克，孫潤隆，劉淑德，李建超，俞 杰，王欣欣??

(1.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2.山東省水生生物資源養(yǎng)護(hù)管理中心，山東 煙臺 264003)

近年來，頭足類漁業(yè)的產(chǎn)量在全球范圍內(nèi)呈上升趨勢，頭足類逐漸成為重要的捕撈種類[1-2]。山東近海漁獲物中，小型中上層魚類和頭足類所占比重超過了傳統(tǒng)的大型底層經(jīng)濟(jì)魚類，頭足類已成為山東近海的重要優(yōu)勢種之一[3-5]。頭足類具有生命周期短、繁殖速度快的特點(diǎn)，繁殖高峰期集中在春夏，具有明顯的洄游特性，資源量較高。目前，對中國近海頭足類的研究主要集中在頭足類的生物學(xué)特征、時空分布特點(diǎn)、群落結(jié)構(gòu)及氣候變化對種群動態(tài)的影響等方面[6-11]。相關(guān)研究表明，渤海海域頭足類主要以槍烏賊(Loligo)、短蛸(Amphioctopusfangsiao)為主，黃海海域則以太平洋褶柔魚(Todarodespacificus)、槍烏賊為主[6]。頭足類的種類組成、資源分布及漁獲量都存在年間差異及季節(jié)變化[7-8]。有學(xué)者研究了黃渤海日本槍烏賊(Loligojaponica)漁獲量的預(yù)報，該研究中以相對漁獲量效率作為相對資源量的指標(biāo)，減少了預(yù)報誤差[9]。

拖網(wǎng)是山東近海頭足類漁業(yè)開發(fā)的主要網(wǎng)具之一，對目標(biāo)魚種的開發(fā)過程中可通過控制最小網(wǎng)目尺寸和最小可捕體長對被開發(fā)資源進(jìn)行保護(hù)[12]。目前，對拖網(wǎng)的研究多集中在網(wǎng)具選擇性、網(wǎng)具設(shè)計、網(wǎng)衣水動力等方面[13-19]。在頭足類的拖網(wǎng)選擇性研究方面，Paulo等研究了葡萄牙北部海岸拖網(wǎng)調(diào)查中的真蛸(Octopusvulgaris)、歐洲槍烏賊(Loligovulgaris)、科氏滑柔魚(Illexcoindetii)在不同網(wǎng)目尺寸下的拖網(wǎng)選擇性，結(jié)果顯示由于網(wǎng)具特點(diǎn)和頭足類行為等因素的影響，不同頭足類的拖網(wǎng)選擇性存在明顯差異[20]。Zafer等使用不同網(wǎng)目形狀的底拖網(wǎng)對頭足類的選擇性進(jìn)行研究，結(jié)果表明通過增加網(wǎng)目尺寸、改變網(wǎng)目形狀等措施可提高拖網(wǎng)選擇性，保護(hù)頭足類漁業(yè)資源的可持續(xù)利用[21]。同時，也有學(xué)者利用釣具和定置網(wǎng)漁具探究頭足類的選擇性，例如：北太平洋柔魚(Ommastrephesbartrami)對釣鉤顏色的選擇性的研究[22]，Sobrino等對西班牙加底斯堡的定置網(wǎng)頭足類的選擇性和開發(fā)模式的研究[23]。以上研究均圍繞著網(wǎng)具選擇性特點(diǎn)和目標(biāo)魚種的最小開捕體長等科學(xué)問題展開，也有研究通過網(wǎng)具選擇性曲線特點(diǎn)對目標(biāo)種群體長的相對密度分布進(jìn)行評估[24]，該方法為基于網(wǎng)具選擇性特點(diǎn)評估被開發(fā)種群體長相對資源密度的研究提供了理論支撐[25]。

本研究使用山東近海頭足類資源的拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，基于Logistic選擇性曲線和最大體周估算選擇率的方法，根據(jù)頭足類胴長分布符合指數(shù)減少規(guī)律的特點(diǎn)，通過對數(shù)轉(zhuǎn)換調(diào)整選擇性方程的參數(shù)使線性分布相關(guān)系數(shù)平方和最小，得出得出日本槍烏賊、金烏賊(Sepiaesculenta)、長蛸(Octopusvariabilis)和短蛸的選擇性曲線，同時依據(jù)選擇性曲線的特點(diǎn)對四種頭足類胴長的相對密度分布進(jìn)行估算。該方法從漁具選擇性角度出發(fā)，結(jié)合頭足類形態(tài)特征與拖網(wǎng)選擇性特點(diǎn)，評估網(wǎng)具所掃過海區(qū)的被開發(fā)種群胴長的相對密度分布情況，評估結(jié)果可為頭足類資源的合理開發(fā)和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域與統(tǒng)計數(shù)據(jù)

數(shù)據(jù)來源于2016年10月單船底拖網(wǎng)綜合調(diào)查，調(diào)查范圍為山東半島南部及其鄰近海域(35.00°N—36.75°N, 119.50°E—123.83°E)，共設(shè)置63個調(diào)查采樣站點(diǎn)(見圖1)。調(diào)查漁船為220 kW的單拖漁船，拖速為2～3 kn，每站的拖網(wǎng)時間為1 h。底拖網(wǎng)規(guī)格為：1 380目×0.047 m，上口門5.0 m，底口門4.0 m，小腿縮結(jié)系數(shù)0.95，袖網(wǎng)縮結(jié)系數(shù)0.96，浮腳差0.5 m，網(wǎng)口高度約為7.5 m，網(wǎng)口水平擴(kuò)張約為15.0 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為20.0 mm，網(wǎng)目內(nèi)徑為46.0 mm。

圖1 山東半島南部海域采樣點(diǎn)

對頭足類胴長的測量自胴體前緣開始量至胴體末端。在對頭足類胴圍進(jìn)行測量時，由于頭足類身體柔軟，無法直接對胴圍進(jìn)行測量，因此，通過將頭足類個體放平，測量最大寬度，然后乘以2作為個體的胴圍。頭足類胴長和胴圍數(shù)據(jù)均精確到1 mm。

1.2 漁具選擇性與選擇率

1.2.1 拖網(wǎng)選擇性 拖網(wǎng)對目標(biāo)魚種的選擇作用主要受囊網(wǎng)影響，其網(wǎng)目選擇性一般可用一條類似“S”型的曲線來描述。本研究選擇Logistic曲線來描述拖網(wǎng)選擇性：

式中：S(L)是胴長為L的個體的選擇率；L0.5是拖網(wǎng)選擇率為50%時的胴長，該參數(shù)與網(wǎng)目內(nèi)徑尺寸Ms有關(guān)；σ是50%選擇率時胴長L0.5處的曲線斜率。

1.2.2 最大體周估算選擇率法 假設(shè)漁獲物的胴長和胴圍成線性關(guān)系：

G=a+bL。

式中：G為胴圍；L為胴長；a、b為常數(shù)。

由于漁獲物的柔軟性、形態(tài)和行為習(xí)性等不同，逃逸率也存在差別，使用l來表示逃逸難度系數(shù)，選擇率估算公式如下：

L0.5=(2f·Ms-a)·l/b。

式中：Ms是網(wǎng)目內(nèi)徑；a、b為胴長-胴圍關(guān)系方程中的常數(shù)；體形系數(shù)f表示漁獲物通過網(wǎng)目的難易程度。不同魚的體形與體形系數(shù)f的關(guān)系如表1所示(表1由文獻(xiàn)12中的表格修改得到)。在本文中，研究對象為頭足類，根據(jù)其形態(tài)、柔軟性等特點(diǎn)，以圓形魚為參照，確定本研究中頭足類的體形系數(shù)f為0.73、逃逸難度系數(shù)l為1。

表1 魚的體形與體形系數(shù)的關(guān)系

1.3 相對密度分布評估方法

根據(jù)體長為P的個體的漁獲量C(P)及其選擇率S(P)，計算出特定區(qū)域內(nèi)資源量為：

式中N(P)為體長為P的個體的資源量。

頭足類具有單年生、繁殖期長的特點(diǎn)，其胴長分布符合指數(shù)減少規(guī)律。在假設(shè)各站位頭足類胴長分布符合指數(shù)減少規(guī)律的基礎(chǔ)上，對特定區(qū)域內(nèi)資源量Ni取對數(shù)，則lnNi符合線性關(guān)系。

在Excel軟件中，通過規(guī)劃求解的方法，使得各站位數(shù)據(jù)點(diǎn)P(Li，lnNi)的線性分布的相關(guān)系數(shù)平方和最大，獲得選擇性曲線參數(shù)σ，從而確定該物種的拖網(wǎng)選擇性曲線，并估算該頭足類胴長的相對密度分布。

2 結(jié)果

2.1 漁獲群體組成

本次拖網(wǎng)調(diào)查所獲得的4種頭足類胴長、胴圍頻率分布分別如圖2、3所示。日本槍烏賊的胴長范圍為25～91 mm，平均胴長為53.9 mm，優(yōu)勢胴長為30～85 mm，占總尾數(shù)的94.0%；胴圍范圍為29～70 mm，平均胴圍為44.3 mm，優(yōu)勢胴圍為30～60 mm，占總尾數(shù)的84.0%。金烏賊的胴長范圍為47～97 mm，平均胴長為65.2 mm，優(yōu)勢胴長為45～75 mm，占總尾數(shù)的84.9%；胴圍范圍為66～124 mm，優(yōu)勢胴圍為65～105 mm，占總尾數(shù)的87.5%。長蛸的胴長范圍為35～138 mm，平均胴長為76.6 mm；胴圍范圍為39～126 mm，平均胴圍為79.4 mm。短蛸的胴長范圍為17～88 mm，平均胴長為51.9 mm，優(yōu)勢胴長為20～75 mm，占總尾數(shù)的95.3%；胴圍范圍為28～118 mm，平均胴圍為77.3 mm，優(yōu)勢胴圍為70～105 mm，占總尾數(shù)的61.6%。

圖2 四種頭足類胴長頻率分布

圖3 四種頭足類胴圍頻率分布

4種頭足類的胴長-胴圍關(guān)系如圖4所示，胴長-胴圍關(guān)系擬合結(jié)果見表2。4種頭足類的胴長-胴圍均呈線性相關(guān)，金烏賊的相關(guān)系數(shù)相對較低，另外3種頭足類的相關(guān)系數(shù)均在0.8以上。

圖4 4種頭足類的胴長-胴圍關(guān)系

表2 4種頭足類的胴長-胴圍關(guān)系

2.2 4種頭足類的拖網(wǎng)選擇性

通過調(diào)整選擇性曲線參數(shù)σ，擬合得到4種頭足類的選擇性曲線、平均相關(guān)系數(shù)及相關(guān)系數(shù)的平方和，擬合公式如表3所示，選擇性曲線如圖5所示。

表3 4種頭足類的選擇性曲線方程

圖5 4種頭足類的選擇性曲線

4種頭足類的選擇性曲線方程中，日本槍烏賊、金烏賊、長蛸和短蛸的50%選擇胴長(L0.5)為26.63、12.58、24.08和14.99 cm，L0.5處的曲線斜率σ分別為1.62、53.75、36.65和37.78。日本槍烏賊的選擇性曲線最接近“S”型，隨著日本槍烏賊胴長的增大，選擇率迅速上升，當(dāng)胴長達(dá)到35 mm時，選擇率就達(dá)到了99%以上。另外3種頭足類的選擇性曲線均不符合“S”型的特點(diǎn)，選擇率均隨著胴長的增大而緩慢上升。

2.3 4種頭足類種群胴長的相對密度分布

推算的4種頭足類種群胴長的相對密度分布如圖6所示。在胴長為10～15 mm時日本槍烏賊的相對密度最高，為18 592尾；在胴長為15～20 mm時其相對密度為18 395尾；在胴長為20～25 mm時其相對密度為3 556尾；當(dāng)胴長大于25 mm時其相對密度較低。在胴長為55～60 mm時金烏賊的相對密度最高，為36尾；在胴長為40～55 mm或60～105 mm時其相對密度在10～30尾之間；當(dāng)胴長小于40 mm或大于105 mm時，其相對密度均在10尾以下。長蛸的相對密度整體較低，在胴長為45～50 mm時其相對密度最高，為28尾；在胴長為40～85 mm(胴長75～80 mm除外)時，其相對密度在10尾以上；當(dāng)胴長小于40 mm或大于85 mm時，其相對密度在10尾以下。當(dāng)胴長為40～50 mm時短蛸的相對密度最高，為204尾；短蛸的相對密度和胴長的關(guān)系曲線呈鐘型分布。

圖6 4種頭足類胴長的相對密度分布

3 討論

本研究漁獲物中日本槍烏賊數(shù)量最多，金烏賊、長蛸和短蛸的數(shù)量相對較少。以往對頭足類資源的調(diào)查研究結(jié)果也表明，日本槍烏賊是黃海中南部海域的優(yōu)勢種，金烏賊、長蛸和短蛸的資源密度均相對較低[8,26]。

4種頭足類樣本數(shù)量上的差異可能與不同的頭足類生活習(xí)性有關(guān)。長蛸和短蛸營底棲生活，以泥質(zhì)底挖穴棲居，捕獲的方法主要是誘釣、挖掘和定置張網(wǎng)捕獲[27]，因此，底拖網(wǎng)捕獲蛸類具有較大的隨機(jī)性。此外，蛸類在秋季處于生長發(fā)育的成體階段，在捕撈過程中更容易逃逸，這也可能是捕獲的樣本數(shù)量較少的原因。漁獲物中金烏賊捕獲樣本數(shù)量相對較少，可能與此次調(diào)查的范圍、季節(jié)和調(diào)查網(wǎng)具有關(guān)。同時，自20世紀(jì)80年代以來，由于過度捕撈和海洋環(huán)境破壞等多種原因，金烏賊的資源量銳減、產(chǎn)量急劇下降，這也是本次調(diào)查中金烏賊個體數(shù)量較少的原因之一[28]。日本槍烏賊是黃海海域的優(yōu)勢物種，因此本次調(diào)查中捕到了較多的日本槍烏賊。根據(jù)此次調(diào)查數(shù)據(jù)，得到的4種頭足類的選擇性曲線存在明顯差異。日本槍烏賊的選擇性曲線最接近 “S”形，金烏賊、長蛸和短蛸的選擇性曲線不符合“S”形特點(diǎn)(見圖5)。本研究中4種頭足類的選擇性曲線出現(xiàn)差異的主要原因是調(diào)查過程中所捕獲的金烏賊、長蛸和短蛸的數(shù)量相對較少，擬合選擇性曲線時，所獲得的參數(shù)存在誤差，相比于日本槍烏賊的擬合結(jié)果，其它3種頭足類相關(guān)系數(shù)的平方和較低，所以擬合的選擇性曲線存在較大偏差(見表3)。

傳統(tǒng)的選擇性研究包括套網(wǎng)法、對比試驗法、交替作業(yè)試驗法、直接觀察法等方法，主要通過安裝套網(wǎng)、設(shè)置雙嚢網(wǎng)、不同網(wǎng)具交替作業(yè)、安裝水下攝像機(jī)等方式來實(shí)現(xiàn)。以上傳統(tǒng)的研究方法在實(shí)際操作中均存在一些不足之處，如“覆蓋效應(yīng)”對套網(wǎng)法的影響、試驗網(wǎng)具和對照網(wǎng)具之間的差異對對比試驗法的影響、不同作業(yè)網(wǎng)次相對資源密度的差異對交替作業(yè)試驗法的影響，及技術(shù)條件和經(jīng)濟(jì)條件對直接觀察法的限制等[12]。而在實(shí)際漁業(yè)調(diào)查中，由于作業(yè)方式和作業(yè)時間的局限性，難以通過實(shí)際作業(yè)網(wǎng)具和漁獲數(shù)據(jù)進(jìn)行捕撈選擇性評估。而本研究采用的研究方法可以從拖網(wǎng)漁獲物數(shù)據(jù)入手，得出被開發(fā)種群的網(wǎng)具選擇性，進(jìn)而評估被開發(fā)種群不同胴長的相對密度分布。從而克服傳統(tǒng)的選擇性研究方法中存在的試驗網(wǎng)具和對照網(wǎng)具之間的差異、相對資源密度分布不均勻等因素的影響。由于在實(shí)際調(diào)查中，調(diào)查結(jié)果往往會受到調(diào)查對象生活習(xí)性的影響。因此，在實(shí)際應(yīng)用中，需要根據(jù)調(diào)查對象的生活習(xí)性采取適當(dāng)?shù)恼{(diào)查方法。同時，在對選擇性曲線進(jìn)行擬合時，也需要較大的樣本數(shù)據(jù)來提高選擇性曲線的準(zhǔn)確性。

目前針對頭足類資源量的研究，有以資源密度為指標(biāo)[8]，也有采用相對漁獲效率作為資源量的評價指標(biāo)[9]。拖網(wǎng)掃海面積法是頭足類資源評估的常用方法之一，文獻(xiàn)[8]采用該方法對黃海中南部頭足類的相對資源密度進(jìn)行了評估，文獻(xiàn)[29]則采用該方法對膠州灣金烏賊資源量的季節(jié)性變化進(jìn)行了相關(guān)研究。此外，也有通過南海鳶烏賊(Sthenoteuthisoualaniensis)生產(chǎn)數(shù)據(jù)，構(gòu)建資源量評估模型，來估計其總資源量和年可捕量[30]。以上方法均能夠?qū)φ{(diào)查海區(qū)內(nèi)的頭足類資源量進(jìn)行評估，然而，卻無法反映頭足類的胴長分布。不同的胴長分布狀況影響頭足類資源的變動。因此，通過對頭足類資源胴長的相對密度分布進(jìn)行研究，能夠更全面地反映頭足類的資源狀況。利用網(wǎng)具選擇性進(jìn)行種群相對密度評估的方法在魚類中已有應(yīng)用，通過刺網(wǎng)選擇性特點(diǎn)對虹鱒(Oncorhynchusmykiss)體長的相對密度分布進(jìn)行評估，其評估結(jié)果與水槽實(shí)驗所獲得的結(jié)果相一致[24]。在本研究中，通過調(diào)查數(shù)據(jù)評估了4種頭足類胴長的相對密度分布(見圖6)。日本槍烏賊胴長的相對密度分布呈指數(shù)遞減規(guī)律，這與日本槍烏賊生命周期短、早期死亡率高的特點(diǎn)相符。而金烏賊、長蛸和短蛸胴長的相對密度分布不符合指數(shù)遞減的規(guī)律，這與本次調(diào)查中所捕獲的頭足類樣品數(shù)量有關(guān)。日本槍烏賊的樣品數(shù)量相比其他3種頭足類較多，因此調(diào)整選擇性曲線參數(shù)σ后得到的相對密度分布情況更符合指數(shù)遞減的特點(diǎn)。采用本方法對漁業(yè)資源進(jìn)行評估時，樣品量的增加能夠進(jìn)一步提高選擇性曲線擬合的準(zhǔn)確性和相對資源密度分布評估的準(zhǔn)確性。本研究利用資源調(diào)查的數(shù)據(jù)，結(jié)合網(wǎng)具的選擇性曲線，對所調(diào)查海區(qū)的頭足類種群胴長分布進(jìn)行評估，可為頭足類的網(wǎng)具選擇性研究和種群胴長的相對密度分布估算提供理論參考。

4 結(jié)語

本研究以山東近海底拖網(wǎng)漁獲物中的日本槍烏賊、金烏賊、長蛸和短蛸為研究對象，基于Logistic選擇性曲線，采用最大體周長估算選擇率，擬合得到了4種頭足類的選擇性曲線，同時評估了頭足類被開發(fā)種群胴長的相對密度分布。結(jié)果顯示：日本槍烏賊的相對密度最高，其選擇性曲線為標(biāo)準(zhǔn)的“S”形曲線；金烏賊、長蛸和短蛸的相對密度均較低，其選擇性曲線相似且與日本槍烏賊存在差異，胴長相對密度分布結(jié)果與已有研究結(jié)果相一致。本研究評估的調(diào)查海區(qū)頭足類胴長的相對密度分布反應(yīng)了被開發(fā)種群的資源現(xiàn)狀，為頭足類資源的合理開發(fā)和可持續(xù)利用提供了理論依據(jù)。