車 龍 許蒙蒙 李 君 李夢云

(河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院動物科技學(xué)院，鄭州450046)

?；撬?，化學(xué)名為β-氨基乙磺酸，化學(xué)式為C2H7NO3S，分子結(jié)構(gòu)式為H2N-CH2-CH2-SO3H。1975年，研究者首次發(fā)現(xiàn)牛磺酸是早產(chǎn)兒必需的營養(yǎng)物質(zhì)，隨后?；撬嵯嚓P(guān)研究大量開展。牛磺酸是母豬乳中含量最豐富的游離氨基酸，初乳中含量約為903 μmol/mL，哺乳第8天可高達(dá)1 474 μmol/mL；而初乳中和哺乳第8天賴氨酸含量僅分別約為20和35 μmol/mL[1]，提示乳中牛磺酸在泌乳期對母豬和仔豬營養(yǎng)可能起著至關(guān)重要的作用。母豬機(jī)體牛磺酸主要有2種來源：1)飼糧中直接攝?。?)利用體內(nèi)其他含硫氨基酸(半胱氨酸和蛋氨酸)間接合成。傳統(tǒng)母豬飼糧中?；撬岷繕O低，難以檢出，而且體內(nèi)合成?；撬岬年P(guān)鍵限速酶(半胱氨酸雙加氧酶和半胱亞磺酸脫羧酶)活性較低，導(dǎo)致含硫氨基酸轉(zhuǎn)化為?；撬岬男瘦^低，因此外源性添加?；撬釋τ谔岣吣肛i繁殖性能和仔豬生長性能很有必要。?；撬嶙鳛橐环N含硫的非蛋白氨基酸，不參與體內(nèi)蛋白質(zhì)的生物合成，但參與許多重要的生理過程[2]。近年來?；撬嵩谀肛i生產(chǎn)中的應(yīng)用研究報道較少，陸續(xù)有研究發(fā)現(xiàn)飼糧添加?；撬釋δ肛i乳腺發(fā)育、抗氧化能力以及仔豬生長性能、免疫功能有積極的調(diào)控作用。因此，本文就近年來?；撬嵩谀肛i生產(chǎn)中的應(yīng)用效果及其作用機(jī)制作一綜述，為?；撬嵩谀肛i生產(chǎn)中更好的應(yīng)用提供參考。

1 ?；撬嵩谀肛i和仔豬生產(chǎn)中的作用

1.1 提高母豬泌乳性能

母豬泌乳性能高低直接決定仔豬斷奶前的存活率及生長速度，是影響年產(chǎn)斷奶仔豬數(shù)及生豬上市日齡的關(guān)鍵。母豬泌乳期采食量、泌乳量、仔豬日增重等是量化母豬泌乳性能的關(guān)鍵指標(biāo)。研究表明，妊娠后期和泌乳期母豬飼糧中添加1%?；撬犸@著提高了其泌乳期平均日采食量(5.23 kg vs. 4.84 kg)[3]。同時，也有研究顯示泌乳母豬飼糧中添加低劑量(0.1%)的?；撬釋ζ淦骄詹墒沉恳灿酗@著的提升作用(5.46 kg vs. 5.00 kg)[4]。究其原因可能與?；撬崽砑泳徑饽肛i因熱應(yīng)激導(dǎo)致的氧化應(yīng)激有關(guān)，因為上述2項研究均在夏季開展，已有研究證實?；撬釋μ嵘龣C(jī)體抗氧化能力有顯著促進(jìn)作用[5]。哺乳仔豬生長性能方面，泌乳母豬飼糧中添加1%的?；撬釋ψ胸i初生重和產(chǎn)仔數(shù)無顯著影響，但可顯著提高仔豬平均日增重(230.11 g vs. 194.62 g)[3]；陳釗等[4]研究也發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果，即泌乳母豬飼糧中添加0.1%的牛磺酸可顯著提高仔豬平均日增重(222.13 g vs. 202.63 g)和斷奶個體重(6.30 kg vs. 5.87 kg)。研究顯示，母豬泌乳期采食量與仔豬斷奶個體重和平均日增重顯著正相關(guān)[6]，因此仔豬斷奶個體重的增加可能是母豬飼糧添加?；撬岽龠M(jìn)采食量提高的結(jié)果。同時，母豬飼糧中添加?；撬峥娠@著提高仔豬斷奶存活率(98% vs. 94%)[4]。Picone等[7]利用代謝組學(xué)分析不同品種豬的乳成分時，也發(fā)現(xiàn)乳中牛磺酸含量與仔豬存活率呈正相關(guān)關(guān)系，與上述研究結(jié)果一致。?；撬岢ㄟ^提高母豬采食量改善哺乳仔豬生長性能外，其本身對仔豬增重也有促進(jìn)作用。?；撬岜徽J(rèn)為是新生仔豬條件性必需氨基酸，且必須從母乳中攝取，因為新生仔豬體內(nèi)合成?；撬岬南匏倜赴腚装彼醽喕撬崦擊让富钚詷O低，?；撬岜恍律胸i從乳中獲取后，可快速到達(dá)機(jī)體的各個組織器官，發(fā)揮其生理功能。母豬飼糧中添加1%的牛磺酸可顯著提高初乳和常乳中?；撬岷縖3]，仔豬斷奶個體重提升可能是乳中?；撬岷吭黾拥慕Y(jié)果，相關(guān)研究已證實此觀點。仔豬飼糧中添加0.4%的?；撬峥纱龠M(jìn)仔豬腸道發(fā)育，從而提高斷奶仔豬生長速度[8]；類似研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬飼糧中添加0.1%的?；撬峥娠@著提高仔豬生長速度和飼料轉(zhuǎn)化率[9]。由此可見，母豬飼糧中添加?；撬峥赏ㄟ^提高母豬采食量和提高乳中牛磺酸含量的方式提高仔豬生長性能，然而，當(dāng)前飼糧中添加?；撬釋δ肛i泌乳性能調(diào)控的研究報道極少，飼糧中?；撬徇m宜添加量還需進(jìn)一步研究。

1.2 促進(jìn)母豬乳腺發(fā)育

母豬泌乳量和乳質(zhì)量主要由母豬乳腺上皮細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞分泌效率決定[10]。母豬乳腺細(xì)胞增殖主要集中于妊娠后期(妊娠第75天至分娩)，泌乳期主要是乳腺細(xì)胞的增大而造成乳腺組織重量增加。母豬乳腺組織DNA、RNA、蛋白質(zhì)含量是乳腺發(fā)育的重要衡量指標(biāo)，乳腺組織DNA含量反映乳腺上皮細(xì)胞數(shù)量和增殖率，RNA含量反映單位乳腺組織中乳腺細(xì)胞的分泌活性，蛋白質(zhì)含量反映單位體積乳腺實質(zhì)部重量[11]。近期研究表明，妊娠后期和泌乳期母豬飼糧中添加1%?；撬峥稍黾用谌槟肛i乳腺組織DNA和蛋白質(zhì)含量，但對RNA含量無顯著影響[3]，提示?；撬釋δ肛i乳腺細(xì)胞增殖具有促進(jìn)作用，但并不能改善細(xì)胞的分泌活性。?；撬岽龠M(jìn)乳腺細(xì)胞增殖可能有兩方面原因：一方面，?；撬峥赡芡ㄟ^增加能量代謝促進(jìn)乳腺細(xì)胞增殖，研究表明?；撬峥娠@著提升谷氨酸的含量[12]，隨后谷氨酸通過脫氫生成α-酮戊二酸，參與三羧酸循環(huán)產(chǎn)生ATP供能[13]；另一方面，?；撬峥赡芡ㄟ^刺激機(jī)體繁殖激素的分泌，從而激活與乳腺組織生長相關(guān)信號通路，提高乳腺細(xì)胞增殖率[14]。

1.3 提高母豬和仔豬免疫和抗氧化能力

母豬妊娠后期由于乳腺組織發(fā)育加快，導(dǎo)致合成和分解代謝旺盛，活性氧(reactive oxygen species，ROS)生成量增多而造成氧化應(yīng)激[15]，加上分娩應(yīng)激促進(jìn)應(yīng)激激素皮質(zhì)甾類激素釋放，極易通過降低免疫細(xì)胞(中性粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞)的功能，損傷免疫系統(tǒng)，導(dǎo)致母豬更易面臨氧化應(yīng)激風(fēng)險[16]。大量研究報道了牛磺酸具有提高哺乳動物免疫力、促進(jìn)機(jī)體健康的功能。?；撬嵩诿庖呒?xì)胞中含量豐富，其在中性粒細(xì)胞含量高達(dá)50 mmol/L[17]，表明牛磺酸對機(jī)體免疫調(diào)控關(guān)系密切。張建斌等[18]研究表明，飼糧中添加?；撬犸@著提高了血漿中T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞陽性率，從而增強(qiáng)了仔豬細(xì)胞免疫能力。然而，目前尚缺乏牛磺酸對母豬免疫細(xì)胞增殖的影響研究，母豬不同繁殖階段，?；撬崽砑恿考皩γ庖呦到y(tǒng)的調(diào)控作用仍需進(jìn)一步研究。研究表明，母豬飼糧中添加?；撬峥娠@著提高初乳中免疫球蛋白(Ig)含量，同時對細(xì)胞因子增加及免疫應(yīng)答均具有重要調(diào)節(jié)作用。Xu等[3]研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期和泌乳期母豬飼糧添加1%的?；撬?，母豬初乳及新生仔豬血漿中IgG含量顯著升高，表明?；撬峥商岣吣肛i和仔豬免疫力。類似研究表明，飼糧中添加0.3%?；撬峥捎行岣邤嗄套胸i經(jīng)脂多糖刺激后血清中IgA、IgM、IgG含量[19]。此外，牛磺酸還具有提高母豬抗氧化能力、抗病能力和抗應(yīng)激能力的功能。母豬妊娠后期和泌乳期飼糧中添加1%?；撬犸@著提高了血漿和乳中總抗氧化能力，同時顯著降低了母豬血漿和乳中丙二醛含量[3]。劉悅[8]在仔豬飼糧中添加0.4%的牛磺酸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加牛磺酸顯著增加了血清超氧化物歧化酶活性，并顯著提高了肝臟組織總抗氧化能力。文超越[20]研究表明，飼糧中添加0.6%?；撬峥娠@著提高斷奶仔豬肌肉組織和血漿中?；撬岷?，同時有效緩解農(nóng)藥敵草快攻毒誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激所引起的肌纖維及線粒體形態(tài)異常，提高血漿相關(guān)抗氧化酶活性和肌肉組織中抗氧化基因表達(dá)。

此外，母豬飼糧中添加一定量的?；撬峥蓪Σ溉樽胸i腸道發(fā)育發(fā)揮積極調(diào)控作用。Xu等[3]利用妊娠后期母豬進(jìn)行試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)母豬飼糧中添加1%?；撬犸@著提高了哺乳仔豬第1、7、21天腸道的絨毛高度。分析原因可能是由于母豬處于妊娠后期和泌乳期，胎兒發(fā)育及泌乳需求使母豬合成代謝旺盛，導(dǎo)致細(xì)胞代謝產(chǎn)生各種ROS，促使ROS產(chǎn)生量增加，直接降低乳質(zhì)量，從而破壞仔豬腸上皮細(xì)胞，最終導(dǎo)致腸道氧化損傷；而牛磺酸可有效降低氧化損傷，改善仔豬腸道屏障功能[21]。這一觀點與張建斌等[18]通過直接在斷奶仔豬飼糧中添加0.1%的牛磺酸顯著提高了十二指腸的絨毛高度并降低了十二指腸的隱窩深度的研究結(jié)果相一致。因此，母豬或仔豬飼糧添加?；撬岣纳谱胸i腸道發(fā)育可能與其抗氧化作用有關(guān)。

2 牛磺酸提高母豬泌乳性能的作用機(jī)制

2.1 ?；撬岽偕L的作用機(jī)制

能量是動物繁殖、生長的基礎(chǔ)，新近研究發(fā)現(xiàn)?；撬峥蓞⑴c機(jī)體能量代謝[22]。如圖1所示，正常生理狀態(tài)下，?；撬嵬ㄟ^提高電子傳遞鏈活性和防止線粒體產(chǎn)生過量的過氧化物，加速蛋白質(zhì)合成，促進(jìn)機(jī)體生長發(fā)育[23]。飼糧中添加?；撬峥稍黾哟菩詏b/ob小鼠腓腸肌肉組織腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase，AMPK)活性，小鼠的高甘油三酯血癥降低，糖耐量和胰島素敏感性得到改善；同時AMPK活性增加可提高脂肪酸的利用率，增加機(jī)體能量供給[24]。此外，牛磺酸攝入還可通過調(diào)控體內(nèi)激素水平，影響繁殖組織的生長發(fā)育。妊娠后期是母豬乳腺發(fā)育的關(guān)鍵階段，主要受相關(guān)激素及營養(yǎng)物質(zhì)的影響。催乳素在妊娠后期和泌乳期的乳腺發(fā)育和泌乳啟動過程發(fā)揮門控作用，研究表明，母豬飼糧中添加1%的?；撬峥娠@著增加血漿催乳素含量，同時試驗觀察到乳腺腺泡體積增大、泌乳量提高[3]。生長激素可通過生長激素-胰島素樣生長因子-Ⅰ(growth hormone-insulin growth factor-Ⅰ，GH-IGF-Ⅰ)軸影響繁殖組織生長發(fā)育[25]。已有研究發(fā)現(xiàn)，新生仔鼠奶品中添加?；撬峄蛘吣阁w哺乳期補(bǔ)充?；撬峋赏ㄟ^調(diào)節(jié)GH-IGF-Ⅰ信號通路促進(jìn)其骨骼肌發(fā)育[26]。生殖激素是雌性動物繁殖組織賴以發(fā)育的必要條件，促卵泡刺激素(follicle stimulating hormone，F(xiàn)SH)、促黃體生成激素(luteinizing hormone，LH)等激素共同調(diào)節(jié)，構(gòu)成哺乳動物繁殖組織最重要的調(diào)節(jié)器。研究表明，飼糧中添加?；撬嵴{(diào)控部分相關(guān)激素水平，從而影響繁殖組織發(fā)育。例如，飼糧中添加?；撬峥商岣叽菩源笫舐殉仓蠰H受體及顆粒細(xì)胞中FSH受體的基因表達(dá)水平，促進(jìn)卵泡發(fā)育[27]；飼糧中添加?；撬徇€可通過提高血漿中FSH、LH水平改善母雞性成熟前的卵巢形態(tài)發(fā)育和卵巢重量[28]。然而，目前?；撬嵬ㄟ^調(diào)控生殖激素水平影響母豬繁殖性能未見報道，有待研究。病理狀態(tài)下，?；撬峥赏ㄟ^增加損傷肌肉組織中谷氨酸的含量間接供能[12]。?；撬嵬ㄟ^能量代謝調(diào)控細(xì)胞增殖和組織生長的具體機(jī)制可能為：?；撬崾紫壬险{(diào)谷氨酰胺合成酶的表達(dá)增加谷氨酸的含量，隨后谷氨酸通過脫氫生成α-酮戊二酸，進(jìn)一步參與三羧酸循環(huán)產(chǎn)生ATP供能[13]，從而促進(jìn)肌纖維生長(圖1)。

2.2 ?；撬峥寡趸淖饔脵C(jī)制

動物攝食足量的?；撬岷螅瑱C(jī)體逐漸以外源性牛磺酸替代內(nèi)源性合成?；撬幔瑴p少了機(jī)體內(nèi)蛋氨酸和半胱氨酸(用于內(nèi)源性合成?；撬?的損失，從而提高谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase，GPx)活性，保證機(jī)體具有良好的抗氧化及ROS清除能力，最終保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激造成的損傷[29](圖2)。目前大量研究已證實，?；撬嶂饕ㄟ^調(diào)節(jié)細(xì)胞抗氧化防御系統(tǒng)發(fā)揮作用[5]。研究發(fā)現(xiàn)，對動物進(jìn)行攻毒處理后，?；撬峥蓪?dǎo)致部分抗氧化酶活性恢復(fù)；Bai等[30]研究發(fā)現(xiàn)，三氧化二砷(As2O3)會引起大鼠后代胰腺細(xì)胞發(fā)生自噬，導(dǎo)致ROS產(chǎn)生量增加并誘發(fā)氧化應(yīng)激，而飼糧中添加?；撬峥梢跃徑釧s2O3引起的細(xì)胞自噬，此研究表明?；撬峥赡孓D(zhuǎn)毒素對抗氧化酶活性的負(fù)面影響。同時，部分研究證實，?；撬峥赡芫哂兄苯哟龠M(jìn)抗氧化酶上調(diào)的功能。Lee等[31]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加牛磺酸可提高電擊小鼠過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性，提示?；撬峥赏ㄟ^調(diào)控抗氧化酶活性，保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激造成的損傷。另有研究表明，牛磺酸以劑量依賴的方式增加抗氧化酶活性，緩解藥物處理對肝臟、睪丸、大腦和腎臟等組織氧化損傷[32]。此外，越來越多的研究表明?；撬岢颂岣邫C(jī)體酶系統(tǒng)抗氧化能力外，還可通過激活細(xì)胞或生物體內(nèi)的各種信號通路來發(fā)揮抗氧化作用，其中核因子E2相關(guān)因子2(nuclear factor E2-related factor 2，Nrf2)信號通路是參與氧化應(yīng)激最密切的信號通路[33]。Lu等[34]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加?；撬峥娠@著降低熱應(yīng)激造成的肉雞胸肌肉品質(zhì)的下降，而這種保護(hù)作用隨著Nrf2和血紅素氧合酶-1(heme oxygenase-1，HO-1)蛋白表達(dá)水平的增加而提高。?；撬峒せ罴?xì)胞內(nèi)的Nrf2信號通路，發(fā)揮抗氧化作用的機(jī)制也在大量體外試驗中被證實。Sun等[35]在腎上腺酮誘導(dǎo)人神經(jīng)母細(xì)胞瘤細(xì)胞氧化損傷模型中發(fā)現(xiàn)，牛磺酸可通過增加Nrf2的核轉(zhuǎn)位，并上調(diào)損傷細(xì)胞中的Nrf2和HO-1蛋白表達(dá)水平，提高細(xì)胞的存活率。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，?；撬嵬ㄟ^激活Nrf2緩解氧化損傷主要依賴于?；撬?氯胺(taurine haloamines，TauCl)的合成。牛磺酸在機(jī)體可與內(nèi)源性次氯酸(hypochlorite，HOCl)反應(yīng)生成TauCl，TauCl可直接與Nrf2抑制劑蛋白Kelch樣ECH關(guān)聯(lián)蛋白1(Kelch-like ECH-associated protein 1，Keap1)結(jié)合，促使細(xì)胞質(zhì)中Nrf2轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核[36]。而Nrf2一旦進(jìn)入細(xì)胞核，將和位于編碼抗氧化酶的各種基因啟動子區(qū)域的抗氧化反應(yīng)元件(antioxidant response elements，ARE)DNA序列結(jié)合，誘導(dǎo)抗氧化酶的基因表達(dá)(圖2)。然而，目前牛磺酸介導(dǎo)Nrf2信號通路調(diào)控母豬乳腺氧化應(yīng)激的具體分子機(jī)制未見報道，有待研究。

圖1 牛磺酸促生長的作用機(jī)制

2.3 ?；撬崽岣呙庖吡Φ淖饔脵C(jī)制

目前，牛磺酸調(diào)控母豬和仔豬免疫功能的作用機(jī)制研究未見報道，但在其他動物上的研究已證實?；撬釋C(jī)體免疫功能有重要調(diào)控作用，其機(jī)制如圖3所示。研究表明，?；撬釋γ庖咭种菩∈竽c道穩(wěn)態(tài)有積極的調(diào)控作用[37]，這一現(xiàn)象與炎癥反應(yīng)過程中?；撬徂D(zhuǎn)運(yùn)載體(taurine transporter，TauT)的表達(dá)上調(diào)有關(guān)[38]。在人體上的研究表明，淋巴細(xì)胞中TauT基因表達(dá)量降低可導(dǎo)致細(xì)胞外牛磺酸含量增加，隨之增加其代謝物?；撬?溴胺(taurine bromamine，TauBr)和TauCl的含量來抵御氧化應(yīng)激和抑制細(xì)胞促炎因子介導(dǎo)的損傷。次溴酸(hypobromous acid，HOBr)是由炎癥部位激活的中性粒細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞產(chǎn)生的ROS。牛磺酸易與HOBr反應(yīng)生成毒性較小的TauBr，TauBr具有保護(hù)細(xì)胞免受損傷、抗菌、抗炎和抗氧化的作用[39]。一方面，TauBr主要通過抑制核轉(zhuǎn)錄因子-κB抑制蛋白α(nuclear transcription factor-kappa B inhibitor α，IκBα)的氧化和降解，下調(diào)腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor-α，TNF-α)誘導(dǎo)核轉(zhuǎn)錄因子-κB(nuclear transcription factor-kappa B，NF-κB)產(chǎn)生的炎癥反應(yīng)，發(fā)揮抗炎作用[40]；另一方面，TauBr可降低免疫細(xì)胞TNF-α、白細(xì)胞介素-6(interleukin-6，IL-6)、白細(xì)胞介素-10(interleukin-10，IL-10)的產(chǎn)生[41]，上調(diào)HO-1蛋白表達(dá)[42]。HOCl是由炎癥過程中巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞分泌產(chǎn)生的ROS，?；撬崤cHOCl反應(yīng)可生成TauCl[42]。與TauBr相似，TauCl也具有細(xì)胞保護(hù)特性，TauCl可通過抑制TNF-α和誘導(dǎo)型一氧化氮合酶(inducible nitric oxide synthase，iNOS)mRNA的上調(diào)，對炎癥引起的組織損傷起重要保護(hù)作用[43]。此外，TauCl也可通過調(diào)節(jié)NF-κB信號轉(zhuǎn)導(dǎo)發(fā)揮抗炎作用。研究發(fā)現(xiàn)，TauCl處理大鼠的巨噬細(xì)胞，可有效防止NF-κB的激活及NF-κB向細(xì)胞核遷移[44]。但?；撬徂D(zhuǎn)運(yùn)蛋白是否介導(dǎo)TauBr或TauCl發(fā)揮抗炎作用不甚清楚，有待研究。

TauT：牛磺酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體 taurine transporter；Gpx：谷胱甘肽過氧化物酶 glutathione peroxidase；TauCl：?；撬?氯胺 taurine haloamines；Keap1：Kelch樣ECH關(guān)聯(lián)蛋白1 Kelch-like ECH-associated protein 1；Trx：硫氧還蛋白 thioredoxin；HSP70：熱休克蛋白70 heat shock protein 70；HO-1：血紅素氧合酶-1 heme oxygenase-1；NQO-1：醌氧化還原酶-1 quinine oxidoredutase-1；NOX-2：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶2 nicotinamide adenine dinucleotide phosphate oxidase 2。

3 小結(jié)與展望

綜上所述，?；撬崾且环N具有特殊營養(yǎng)活性的功能性氨基酸，調(diào)控母豬繁殖性能，通過細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制促進(jìn)細(xì)胞增殖、緩解氧化應(yīng)激，在促進(jìn)母豬乳腺發(fā)育、改善仔豬腸道屏障功能、提高母豬和仔豬抗氧化能力和免疫功能發(fā)揮重要作用。母豬是生豬生產(chǎn)的源頭，但當(dāng)前?；撬嵴{(diào)控母豬繁殖性能的研究鮮有報道，其機(jī)制不甚清楚，可繼續(xù)開展相關(guān)體內(nèi)和體外研究，重點解決以下問題：1)進(jìn)一步探討?；撬嵩谀肛i繁殖周期中的適宜添加時間；2)進(jìn)一步確定?；撬岬倪m宜添加量；3)進(jìn)一步探討牛磺酸在母豬不同生產(chǎn)水平(不同產(chǎn)仔性能)和生產(chǎn)環(huán)境(不同環(huán)境溫度)中的作用效果；4)進(jìn)一步探索牛磺酸調(diào)控細(xì)胞增殖、免疫功能、抗氧化能力的分子機(jī)制，為牛磺酸在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用提供研究數(shù)據(jù)。

TNF-α：腫瘤壞死因子 tumor necrosis factor-α；TNFR1：腫瘤壞死因子受體1 tumor necrosis factor transporter 1；TauT：?；撬徂D(zhuǎn)運(yùn)載體 taurine transporter；TRAF2：腫瘤壞死因子受體相關(guān)因子2 tumor necrosis factor receptor related factor 2；RIP：受體互作蛋白 receptor interacting protein；TauBr：牛磺酸-溴胺 taurine bromamine；TauCl：?；撬?氯胺 taurine haloamines；NIK：核轉(zhuǎn)錄因子-κB誘導(dǎo)激酶 nuclear transcription factor-kappa B inducible kinase；IKBα：核轉(zhuǎn)錄因子-κB抑制蛋白α nuclear transcription factor-kappa B inhibitor α；NF-κB：核轉(zhuǎn)錄因子-κB nuclear transcription factor-kappa B。