吳曉萌，葉冬梅*，白玉娥，段國珍，王 玲，孫昊田

(1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，呼和浩特 010019；2 青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院，西寧 810016)

氣候變化對(duì)生物多樣性的影響是當(dāng)下研究的熱點(diǎn)問題之一[1]。隨著20世紀(jì)全球氣候變暖，全球氣溫不斷上升，極端氣候條件對(duì)生物多樣性和物種分布范圍產(chǎn)生巨大影響，人類健康和生存也面臨著巨大的考驗(yàn)[2]。IPCC WGI AR5表明：與AR4相比，1880-2012年全球平均地表溫度上升了0.85 ℃,2016-2035年與1988-2005年相比，全球平均溫度可能上升0.3～0.7 ℃，預(yù)估2081-2100年溫度會(huì)繼續(xù)上升[3]。氣候變暖導(dǎo)致植物的適宜生境破碎化，部分植物瀕臨滅絕，故部分植物為了生存需要遷移到氣候條件有利地區(qū)[4]。所以通過研究物種的潛在分布以及未來氣候?qū)χ参锓植嫉挠绊懀崆耙?guī)劃物種多樣性保護(hù)策略至關(guān)重要。

最早Grinnel利用物種分布模型(species distribution models，SDMs)對(duì)植物群落與環(huán)境梯度關(guān)系進(jìn)行研究。Nix使用SDMs預(yù)測(cè)物種空間分布[5]旨在分析物種分布與環(huán)境之間的關(guān)系，后結(jié)合“3S”技術(shù)逐漸趨向以預(yù)測(cè)為目的的研究[5]。SDMs目前廣泛用于入侵物種潛在分布預(yù)測(cè)、氣候變化對(duì)物種分布的影響和珍稀物種保護(hù)措施的制定等研究領(lǐng)域[6-9]。最大熵(MaxEnt)模型是根據(jù)最大熵模型原理構(gòu)造的物種分布模型算法，相對(duì)其他生態(tài)位模型，它具有精確度較高的預(yù)測(cè)結(jié)果，并且該軟件操作相對(duì)便捷[10]。Wang等[11]運(yùn)用GARP和MaxEnt兩種模型預(yù)測(cè)二點(diǎn)委夜蛾的潛在地理分布，根據(jù)兩種模型的AUC值比較，得出MaxEnt模型具有更好的預(yù)測(cè)精度，具有較強(qiáng)的預(yù)測(cè)能力。段義忠等[12]利用3種生態(tài)位模型(MaxEnt、Bioclim、Domain)對(duì)兩個(gè)不同屬沙冬青在中國的潛在地理分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，并分別比較不同屬沙冬青在3種模型下的預(yù)測(cè)結(jié)果，結(jié)果表明MaxEnt模型對(duì)不同屬沙冬青預(yù)測(cè)結(jié)果良好具有一定的穩(wěn)定性和擴(kuò)展性。基于 MaxEnt最大熵模型和Arcgis對(duì)物種的潛在地理分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，從而使研究者和決策者能提出相應(yīng)的策略來降低氣候變化對(duì)生物多樣性造成的影響[13]。

白杄(Piceameyeri)別名麥?zhǔn)显粕?、毛枝云杉，中國特有樹種，是各大山區(qū)的主要建群種[14]，1989年被評(píng)為內(nèi)蒙古自治區(qū)Ⅱ級(jí)保護(hù)珍稀瀕危植物[15]。白杄分布區(qū)主要占據(jù)于太行山山脈，它們分布環(huán)境復(fù)雜多樣，發(fā)現(xiàn)了大量的第四紀(jì)冰川遺跡，這證明了中國華北區(qū)有大量第四紀(jì)冰川運(yùn)動(dòng)存在，而且規(guī)模較大[16]。白杄生存于環(huán)境復(fù)雜多樣的山區(qū)，而且此山區(qū)經(jīng)證實(shí)有大規(guī)模的第四紀(jì)冰川運(yùn)動(dòng)存在，冰川運(yùn)動(dòng)可能導(dǎo)致其分布范圍有所變化，利用物種分布模型進(jìn)行模擬及預(yù)測(cè)白杄過去及未來的分布范圍，可以為探索華北地區(qū)物種現(xiàn)代分布格局歷史成因提供理論依據(jù)[17]。因此白杄就成為了探索華北地區(qū)物種現(xiàn)代分布格局歷史成因的理想物種之一。

目前對(duì)白杄的研究主要集中于園林景觀、生理生化、生態(tài)適應(yīng)性和遺傳多樣性等方向，對(duì)白杄的空間分布格局研究的較少[18-21]。

本研究通過實(shí)地打點(diǎn)和網(wǎng)站收集，篩選后獲得白杄地理分布數(shù)據(jù)，結(jié)合氣候數(shù)據(jù)，利用Arcgis、SPSS軟件和MaxEnt模型預(yù)測(cè)不同時(shí)期白杄在中國的潛在地理分布及變化，主要研究內(nèi)容包括：(1)現(xiàn)代氣候條件下白杄在中國的潛在分布，并探討白杄的潛在分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系，確定影響白杄潛在地理分布的主要?dú)夂蛞蜃樱?2)探討全新世中期、現(xiàn)代以及未來2050年和2070年四個(gè)時(shí)期氣候變化條件下白杄在中國的潛在分布區(qū)，以及不同時(shí)期白杄潛在分布區(qū)面積的變化。研究結(jié)果可以為白杄的保護(hù)與管理提供科學(xué)合理的依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 白杄地理分布數(shù)據(jù)

白杄的地理分布數(shù)據(jù)通過查閱中國國家資源標(biāo)本平臺(tái)(NSII，http://nsii.org.cn/)、中國數(shù)字植標(biāo)本館(CVH，https://www.cvh.ac.cn/)、《中國植物志》、中國知網(wǎng)(CNKI)等數(shù)據(jù)庫獲取，并結(jié)合2019年6月對(duì)白杄實(shí)地GPS打點(diǎn)所獲取的分布數(shù)據(jù)共262條，經(jīng)反復(fù)校對(duì)、去重，最終選擇50個(gè)分布記錄點(diǎn)為試驗(yàn)數(shù)據(jù)(圖1)，將白杄的經(jīng)緯度存入Excel中，并轉(zhuǎn)為CSV格式用于MaxEnt模型的建立。

1.2 氣候因子數(shù)據(jù)獲取與篩選

本研究選取數(shù)據(jù)空間分辨率為30′的19個(gè)氣候因子和海拔為環(huán)境變量(表1)，其中氣候變量來源于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(WorldClim，https://www.worldclim.org/)，我們從數(shù)據(jù)庫中選擇了四個(gè)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)，分別為全新世中期、現(xiàn)代(1970-2000年)和未來2050年、2070年，未來的氣候數(shù)據(jù)采用的CCSM4模式中的RCP2.6、RCP8.5兩種排放情景，這兩種排放情景的差異最大，便于比較不同時(shí)期適生區(qū)面積的變化。由于各因子之間有一定的相關(guān)性，為了減少相關(guān)性造成的誤差，利用SPSS對(duì)20個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行篩選。

表1 20個(gè)生物氣候變量

1.3 地理分布圖繪制

將篩選的50個(gè)分布點(diǎn)導(dǎo)入Arcgis中，以1∶400萬的中國矢量地圖作為底圖，進(jìn)行分布圖的繪制。

1.4 最大熵模型構(gòu)建

將白杄地理分布數(shù)據(jù)、篩選好的氣候因子和海拔導(dǎo)入MaxEnt軟件中進(jìn)行建模運(yùn)算，勾選“創(chuàng)建響應(yīng)曲線選擇”、“刀切法”和“寫入繪圖數(shù)據(jù)”，設(shè)置25%作為測(cè)試集，75%作為訓(xùn)練集，重復(fù)10次最大背景點(diǎn)數(shù)量為10 000，其他為默認(rèn)設(shè)置后運(yùn)行，最終結(jié)果以ASCII格式輸出[22]。將MaxEnt輸出結(jié)果導(dǎo)入Arcgis選擇重分類選項(xiàng)中的自然間斷點(diǎn)分級(jí)法手動(dòng)統(tǒng)一閾值，將適宜度分為4個(gè)等級(jí)：不適生區(qū)(0-0.05)、低適生區(qū)(0.05-0.2)、高適生區(qū)(0.2-0.5)和最適生區(qū)(0.5-1)來確定白杄在中國的潛在分布區(qū)。

1.5 模型準(zhǔn)確度評(píng)價(jià)

響應(yīng)曲線對(duì)于物種分布模型是至關(guān)重要的，通過它我們可以了解物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系。接受者工作特征曲線(ROC)下的面積(AUC)方法廣泛用于評(píng)價(jià)模型的性能，AUC提供了一個(gè)獨(dú)立于任何特定閾值選擇的模型性能度量，其取值范圍為0-1，值越大，預(yù)測(cè)精度越大，預(yù)測(cè)效果越好[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候因子和海拔因子相關(guān)性分析

利用Pearson相關(guān)性分析得到19個(gè)氣候因子和海拔因子的相關(guān)系數(shù)矩陣如表2，去除|r|>0.8，最終篩選出12個(gè)環(huán)境圖層變量轉(zhuǎn)為ASCII格式用于模型創(chuàng)建，分別是Bio1、Bio2、Bio3、Bio4、Bio5、Bio8、Bio9、Bio11、Bio13、Bio15、Bio18、alt(表3)。

表2 氣候因子和海拔因子相關(guān)性矩陣

表3 用于建模的12個(gè)氣候因子

2.2 模型的準(zhǔn)確性驗(yàn)證

在MaxEnt模型中對(duì)當(dāng)前的氣候因子和白杄地理分布信息進(jìn)行10次重復(fù)模擬，如圖2所示，ROC曲線下面積AUC平均值為0.979±0.014，接近1，說明MaxEnt預(yù)測(cè)的潛在分布精度非常準(zhǔn)確，預(yù)測(cè)結(jié)果的可信度很高。

2.3 影響白杄潛在分布的氣候因子

由表4可知，參與建模的12個(gè)氣候因子中有5個(gè)因子的貢獻(xiàn)率高于5%，排在前三位的分別是：海拔(alt，34.5%)、最濕月降水量(Bio13, 24.2%)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4, 19.2%)，累計(jì)貢獻(xiàn)率為77.9%。

表4 12個(gè)氣候因子的貢獻(xiàn)率和置換重要值

刀切法測(cè)試結(jié)果(圖3)顯示，僅使用單獨(dú)變量時(shí)，正則化訓(xùn)練增益值較高的是海拔(alt)、最濕月份降水量(Bio13)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(Bio4)，表明這些環(huán)境因子所體現(xiàn)的信息具有較高的價(jià)值，不使用單獨(dú)變量時(shí)最大程度降低增益的氣候因子是alt、Bio15、Bio3，表明這些氣候因子具有其他氣候因子無法體現(xiàn)的信息[23]，結(jié)合貢獻(xiàn)率和刀切法檢驗(yàn)綜合分析認(rèn)為：海拔(alt)、最濕月份降水量(Bio13)、晝夜溫差與年溫差比值(Bio3)、年平均溫度(Bio1)是影響白杄潛在地理分布的主導(dǎo)氣候因子。

響應(yīng)曲線顯示了存在概率如何隨每個(gè)氣候因子的變化而變化(圖4)，如果白杄的存在概率大于0.5時(shí)，說明其對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子的數(shù)值范圍是利于白杄的生長[24]。

圖4顯示，海拔(alt)高度在2 100 m時(shí)，白杄的存在概率最大(0.69)，當(dāng)海拔高度低于1 200 m或高于2 300 m時(shí)，白杄的存在概率小于0.5，所以適合白杄生長的海拔高度范圍是1 200～2 300 m。

最濕月降降水量(Bio13)在110 mm時(shí)，白杄的存在概率最高(0.68)，隨著降水量的增加，白杄的存在概率下降，在降水量達(dá)到145 mm時(shí)，存在概率低于0.5，所以90～145 mm是利于白杄生長的最濕月分降水量的最適范圍(圖4)。

晝夜溫差與年溫差比值(Bio3)在26.5時(shí)，白杄的存在概率最大(0.66)，當(dāng)比值為28時(shí)，存在概率為0.5，隨著比值增大，白杄的存在概率下降，所以最適合白杄生長的晝夜溫差與年溫差比值范圍是：25%～28%(圖4)。

年平均溫度(Bio1)在約1 ℃時(shí)，白杄的生存概率達(dá)到最大值(0.66)，隨著年均溫度的升高，白杄的生存概率下降，當(dāng)溫度高于5 ℃時(shí)，白杄的生存概率低于0.5，所以白杄生長最適年平均溫度范圍為0～5 ℃(圖4)。

2.4 現(xiàn)代氣候條件下白杄的潛在分布區(qū)

將MaxEnt模型輸出結(jié)果導(dǎo)入Arcgis中，對(duì)模擬的白杄現(xiàn)代潛在分布區(qū)進(jìn)行可視化表達(dá)。如圖5所示，白杄潛在分布于內(nèi)蒙古中部地區(qū)、山西大部分地區(qū)以及河北部分地區(qū)。

白杄最適生區(qū)面積為10.61 萬km2，占中國總面積的1.10%，白杄最適生分布區(qū)主要位于內(nèi)蒙古九峰山、正藍(lán)旗和多倫縣，山西省大石洞和五臺(tái)山以及河北省塞罕壩、霧靈山；白杄高適生區(qū)面積為28.31 萬km2，占中國總面積的2.95%，主要分布于內(nèi)蒙古中西部、山西龐泉溝和河北省小五臺(tái)山地區(qū)；白杄低適生區(qū)面積為64.65 萬km2；綜上所述，白杄的總適生區(qū)面積為103.56 萬km2，占中國總面積的10.78%。

2.5 過去和未來白杄的潛在分布區(qū)模擬

共選取3個(gè)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)來預(yù)測(cè)白杄潛在分布，分別是全新世中期、未來2050年和2070年RCP2.6和RCP8.5兩種排放情景下的氣候數(shù)據(jù)(圖6)。

由圖6和表5可知，全新世中期氣候條件下，白杄最適生區(qū)面積22.92 萬km2，高適生區(qū)面積為23.76 萬km2；總適生區(qū)面積為99.39 萬km2。從全新世中期到現(xiàn)代氣候條件下白杄的潛在分布最適生區(qū)面積減少12.31 萬km2；但較現(xiàn)代氣候條件下白杄的高適生區(qū)面積和總適生區(qū)面積分別增加4.55 萬km2、4.17 萬km2。

表5顯示，2050年RCP2.6情景下白杄最適生區(qū)面積6.78 萬km2，高適生區(qū)面積為32.16 萬km2，總適生區(qū)面積為97.18 萬km2，較現(xiàn)代氣候條件下白杄的最適生區(qū)面積和總適生區(qū)面積分別減少0.55 萬km2、6.75 萬km2，但高適生區(qū)面積增加6.59 萬km2。2050年RCP8.5情景下白杄最適生區(qū)面積10.06 萬km2，總適生區(qū)面積為96.83 萬km2，較現(xiàn)代氣候條件下白杄的最適生區(qū)面積和總適生區(qū)面積分別減少3.83 萬km2、6.39 萬km2，但高適生區(qū)面積增加3.85 萬km2。

表5顯示，2070年RCP2.6情景下白杄最適生區(qū)面積6.30 萬km2，高適生區(qū)面積為29.70 萬km2，總適生區(qū)面積為90.33 萬km2，較2050年RCP2.6情景下白杄的最適生區(qū)面積、高適生區(qū)面積和總適生區(qū)面積分別減少0.48 萬km2、2.46 萬km2、6.86 萬km2。2070年RCP8.5情景下白杄最適生區(qū)面積7.93 萬km2，高適生區(qū)面積為29.69 萬km2，總適生區(qū)面積為82.79 萬km2，較2050年RCP8.5情景下白杄的最適生區(qū)面積、高適生區(qū)面積和總適生區(qū)面積分別減少2.12 萬km2、5.21 萬km2、14.02 萬km2。

表5 不同時(shí)期白杄各適生區(qū)面積

運(yùn)用最大熵(MaxEnt)模型分析全新世中期和未來氣候變化情景下白杄在中國潛在地理分布區(qū)的變化(圖7)。由全新世中期氣候條件的白杄(圖7)與現(xiàn)代氣候條件下的白杄(圖5)相比呈零星破碎化分布的特點(diǎn)。從全新世中期到現(xiàn)代氣候條件下，白杄在內(nèi)蒙古北部高緯度的潛在分布區(qū)面積減少，生存適宜度降低，內(nèi)蒙古中部區(qū)大部分最適生區(qū)喪失。2050年RCP2.6排放情景下，白杄最適生區(qū)主要位于內(nèi)蒙古九峰山、正藍(lán)旗、多倫縣、山西省龐泉溝、五臺(tái)山、河北省霧靈山等地區(qū)，與現(xiàn)代氣候條件下白杄潛在分布區(qū)相比，最適生區(qū)面積減少，白杄生存適宜度降低。2050年RCP8.5排放情景下白杄分布區(qū)面積變化與2050年RCP2.6相近。2070年RCP2.6排放情景下，白杄在山西省、河北省等低緯度地區(qū)的適生區(qū)已基本喪失。從全新世中期到2070年總體來看白杄的適生區(qū)面積逐漸減少，且預(yù)測(cè)結(jié)果顯示白杄的分布區(qū)向高緯度地區(qū)擴(kuò)張，且最適生區(qū)范圍也向內(nèi)蒙古東北地區(qū)移動(dòng)。這可能因?yàn)槿驓夂蜃兣瑴囟扰c水分對(duì)白杄生長影響程度日益增強(qiáng)，白杄為了生存向高緯度適宜區(qū)遷移。

3 討 論

3.1 氣候因子對(duì)白杄潛在分布的限制

根據(jù)MaxEnt模型預(yù)測(cè)分析結(jié)果表明：影響白杄潛在分布的重要環(huán)境因子是海拔、溫度和降水。段國珍[25]研究沙地云杉及近緣種的生態(tài)位分化，結(jié)果表明降雨量和溫度是影響其潛在地理分布的氣候因子，這與本研究得出的結(jié)論相一致。

本研究限制白杄生長的重要?dú)夂蛞蜃訛樽顫裨陆邓秃０巍钇G剛研究白杄徑向生長特征與環(huán)境因子的關(guān)系，通過距離分析法結(jié)果表明：在秋季期內(nèi)，溫暖濕潤的環(huán)境適應(yīng)白杄的生長；在夏季期內(nèi)，濕潤環(huán)境有利于白杄的生長。這與本研究最濕月降水量是影響白杄潛在分布的重要因子和未來氣候條件下白杄潛在分布變化等結(jié)論相印證[14]。氣溫的變化對(duì)植被帶的緯向遷移有重要影響，在不考慮水分的限制條件下，隨全球氣候變暖，植物生長受熱量限制的地區(qū)將會(huì)增多，對(duì)植物生長產(chǎn)生影響。本研究在預(yù)測(cè)白杄未來氣候條件下的潛在分布有向內(nèi)蒙古東北部高海拔地區(qū)遷移的趨勢(shì)，與張文濤的研究結(jié)果相一致。張文濤在不同海拔白杄徑向生長對(duì)氣候變暖響應(yīng)研究中表明：隨著氣溫升高，低海拔主要的氣候因子對(duì)植物生長的影響增強(qiáng)，而高海拔的相對(duì)減弱，使得高海拔白杄生長對(duì)氣溫升高的敏感性降低,溫度變化對(duì)白杄的影響減弱，故適合白杄生長。由此可見，氣溫的升高對(duì)植被的遷移有重要影響[26]。

3.2 不同時(shí)期白杄潛在分布區(qū)的變化

吳建國等[27]研究表明：在未來氣候條件下，中國濕潤地區(qū)面積減小，植物分布會(huì)逐漸向濕潤地區(qū)遷移。本研究中，與現(xiàn)代分布區(qū)相比，白杄在未來氣候條件下的適生區(qū)縮小，并且向內(nèi)蒙古東北方向遷移；Leng等[28]利用Random Forest模型分析三種排放情景下3種落葉松現(xiàn)代和未來氣候條件下的潛在分布，結(jié)果表明：在未來氣候變暖情景下，3種落葉松的潛在分布向高緯度地區(qū)移動(dòng)，且分布范圍縮??；Flower等[29]運(yùn)用Bioclimatic Envelop模型分析三種排放情景下3種云杉和冷杉的潛在分布變化，研究表明：在未來氣候變化下，4種植物的潛在分布均向高海拔高緯度地區(qū)轉(zhuǎn)移；趙儒楠等[30]利用MaxEnt模型預(yù)測(cè)氣候變化下千金榆在中國潛在分布區(qū)，結(jié)果表明：在未來氣候變化下，千金榆生態(tài)適宜區(qū)都有向“高海拔地區(qū)收縮”、“東擴(kuò)”和“北擴(kuò)”的趨勢(shì)，中國南方和中部的千金榆適宜區(qū)向東北地區(qū)移動(dòng)，東北地區(qū)氣候更加適宜千金榆生存[31]，本研究結(jié)論與之一致。白杄是陰性樹種，有耐蔭性強(qiáng)、性耐寒、喜濕潤氣候等生態(tài)習(xí)性，東北部氣候濕潤寒冷，這與整體分布向東北方向擴(kuò)張相印證。

4 結(jié)論與展望

現(xiàn)代氣候條件下白杄的潛在地理分布主要位于內(nèi)蒙古中西部地區(qū)(九峰山、正藍(lán)旗、多倫縣)、山西省大部分地區(qū)(大石洞、五臺(tái)山)以及河北省部分地區(qū)(霧靈山、塞罕壩)，其中白杄最適生區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)，從全新世中期到現(xiàn)代氣候條件下，白杄的最適生區(qū)面積顯著縮小，在未來2050年和2070年的兩種氣候變化情景下，白杄的潛在分布區(qū)繼續(xù)縮小，且向東北方向遷移。全球氣候變暖，物種潛在分布區(qū)縮小導(dǎo)致物種向高緯度高海拔地區(qū)移動(dòng)，白杄未來氣候條件下潛在分布區(qū)轉(zhuǎn)移也與此一致。影響白杄生長的主要?dú)夂蛞蜃雍桶讝e生長適宜范圍分別為：海拔(1 200～2 300 m)、最濕月降水量(90～145 mm)、晝夜溫差與年溫差比值(25%～28%)和年平均溫度(0～5 ℃)。本研究僅采用不同時(shí)期的環(huán)境因子變量和海拔因子，因此，在以后的不同氣候變化情景下物種潛在分布研究中，可以加入土壤因子和坡度、坡向等地形因子以及生物之間作用的影響進(jìn)行探討。本研究采用典型濃度路徑(representative concentration pathways)數(shù)據(jù)共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(shared socioeconomic pathways,SSPs)是RCP的升級(jí)版，該路徑的設(shè)定是根據(jù)當(dāng)前國家與區(qū)域的實(shí)際情況與經(jīng)濟(jì)發(fā)展情況，更好地反映社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展對(duì)氣候變化的影響。SSPs情景下對(duì)白杄潛在地理分布的研究將在今后試驗(yàn)中進(jìn)一步展開[32]。