彭振中，朱必清，夏萬(wàn)才，劉星宇，費(fèi)漢欖，黎大勇

1.四川白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，四川 九寨溝 623400；2.西華師范大學(xué) 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009

絕大多數(shù)靈長(zhǎng)類動(dòng)物是以植食性為主的取食者，它們?nèi)∈车闹参锓N類往往是復(fù)雜多樣的[1]。棲息環(huán)境中食物的可獲得性很大程度上決定了靈長(zhǎng)類動(dòng)物的食物選擇策略，也影響它們的群體大小、社會(huì)結(jié)構(gòu)和生境選擇[2-3]。食物的可獲得性，包括野生動(dòng)物棲息環(huán)境中可利用食物資源時(shí)間和空間上的分布、種類和數(shù)量及其變化規(guī)律[4-5]。可見，開展靈長(zhǎng)類動(dòng)物棲息地中食物的可獲得性研究，對(duì)于了解它們的進(jìn)化穩(wěn)定策略具有十分重要的科學(xué)意義，也能夠指導(dǎo)珍稀靈長(zhǎng)類動(dòng)物的保護(hù)管理[6-7]。一些研究表明：白頭葉猴（Trachypithecus poliocephalus）和黑葉猴（T.francoisi）在棲息地食物可獲得性低的環(huán)境要花更多的時(shí)間去覓食，應(yīng)對(duì)喜好食物的短缺[8]；日本獼猴（Macaca fuscata）在冬季食物可獲得性低時(shí)，會(huì)減少覓食時(shí)間，增加休息時(shí)間，采取節(jié)約能力的行為策略[9]；秦嶺地區(qū)的川金絲猴（Rhinopithecus roxellana）的采食行為與棲息環(huán)境中食物的豐富度呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性[10]。

川金絲猴（R.roxellana）是我國(guó)特有的珍稀靈長(zhǎng)類動(dòng)物，屬于國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，主要分布于四川省西部山地、陜西省秦嶺山脈、甘肅省南部的岷山山系和湖北省神農(nóng)架林區(qū)，種群數(shù)量約為20000只[11-12]。川金絲猴屬于葉食性靈長(zhǎng)類動(dòng)物，主要取食植物葉、芽、莖、果實(shí)等，采食的植物種類達(dá)100多種[13]。隨著季節(jié)改變，川金絲猴的食物種類也會(huì)做出相應(yīng)的改變，春季主要采食植物的嫩葉，夏季采食植物成熟葉、花，秋季薔薇科、殼斗科果實(shí)在食物中占很大的比重，冬季食物匱乏川金絲猴會(huì)取食松蘿（Lichen），有時(shí)也要啃食樹皮和草根[10]。

四川白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是世界上野生川金絲猴種群最為集中、密度最大的保護(hù)區(qū)[11]。該保護(hù)區(qū)川金絲猴棲息地植被類型多樣，猴群取食植物種類眾多，包括喬木、灌木、藤本、草本等多種類型的植物?？梢姡_展保護(hù)區(qū)川金絲猴食物的可獲得性研究，掌握保護(hù)區(qū)川金絲猴食物資源的空間分布和季節(jié)性變化規(guī)律，能夠?yàn)榇ń鸾z猴及其棲息地的精細(xì)保護(hù)提供有力的科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)和研究對(duì)象概況

四川白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川省九寨溝縣境內(nèi)，保護(hù)區(qū)內(nèi)氣溫、降水具有明顯的季節(jié)性變化。保護(hù)區(qū)內(nèi)川金絲猴的主要棲息地類型包括常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊葉混交林、高山針葉林。保護(hù)區(qū)分布有下坪地、杜家坪、燕子埡、童家山4個(gè)川金絲猴的自然種群，數(shù)量約為1 600只[11]。其中，下坪地猴群的種群數(shù)量約為400只，該猴群對(duì)人類活動(dòng)較為習(xí)慣化，能夠在野外進(jìn)行持續(xù)的行為跟蹤觀察。本研究選擇在下坪地猴群主要活動(dòng)區(qū)域內(nèi)開展川金絲猴食物的可獲得性研究。

1.2 研究方法

2021年1月至12月，跟蹤猴群，在不干擾猴群正?；顒?dòng)的情況下，盡量近距離的接近猴群，采用15min的掃描瞬時(shí)取樣法觀察川金絲猴的取食行為，以保證樣本間的相互獨(dú)立性[3]。觀察記錄猴群取食植物的種類、部位、植物類別，對(duì)取食的植物區(qū)分時(shí)把猴群個(gè)體采摘或往嘴里喂食，辨別為取食行為。食物種類分為：（1）葉；（2）花；（3）芽（指葉芽和芽苞）；（4）果實(shí)/種子；（5）地衣（包括長(zhǎng)松蘿、短松蘿、黑松蘿）；（6）其他，包括竹筍、真菌、樹皮、昆蟲、脊椎動(dòng)物、鳥蛋、土等。

為探究下坪地猴群食物的可獲得性及季節(jié)性變化，我們?cè)诤锶航?jīng)?；顒?dòng)和取食區(qū)域（1800～3100m）設(shè)置了42個(gè)20m×20m的植物樣方，包括6個(gè)常綠闊葉林植物樣方、6個(gè)落葉闊葉林植物樣方、20個(gè)針闊混交林植物樣方、10個(gè)高山針葉林植物樣方。設(shè)置的植物樣方位于不同的海拔帶，從最低的1800m到3100m都設(shè)置了植物樣方，并用號(hào)碼牌標(biāo)記胸徑（DBH）≥10cm的喬木（主要為食源植物）。每個(gè)月固定時(shí)間（每月5日-10日）監(jiān)測(cè)植物樣方中被標(biāo)記的喬木（目測(cè)），記錄芽的有/無(wú)、樹葉（包括嫩葉/成熟葉）的百分比、花的數(shù)量、果實(shí)或種子的數(shù)量、樹枝上地衣（松蘿）的生長(zhǎng)量指數(shù)，具體劃分標(biāo)準(zhǔn)如下：

（1）芽：Y（有），N（無(wú)）；

（2）樹葉（7級(jí)）：0，＜5%，＜25%，＜50%，＜75%，＜100%，100%；

（3）花（4級(jí)）：0（無(wú)），1（零星），2（較多），3（很多）；

（4）果實(shí)/種子（3級(jí)）：1（1～10個(gè)）；10（10～100個(gè)）；100（100～1000個(gè)）；

（5）樹枝上地衣（松蘿）生長(zhǎng)量指數(shù)：0（沒(méi)有松蘿），1（少于50%的樹枝長(zhǎng)有松蘿），2（50%～75%的樹枝上有松蘿），3（75%～100%的樹枝上有松蘿）。

使用Estrada的研究方法結(jié)合植物監(jiān)測(cè)，計(jì)算食物可獲得性指數(shù)（Food availability index，F(xiàn)AI）。FAI=Ni/N，其中，Ni為猴群所喜好取食的樹木的種類株數(shù)；N為植被樣方中樹木的總株數(shù)。

使用Excel2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，來(lái)分析川金絲猴食物可獲得性的季節(jié)性變化。相關(guān)性分析（Spearman rank correlation test）用來(lái)檢驗(yàn)季節(jié)性食物組成與食物可獲得性之間關(guān)系。

2 研究結(jié)果

2.1 川金絲猴食物的季節(jié)性組成

研究期間，共記錄到3 887個(gè)川金絲猴的取食行為，采食植物種類達(dá)117種。結(jié)果表明，不同季節(jié)之間川金絲猴食譜的構(gòu)成各不相同，食物的多樣性指數(shù)也存在差異。春季的食譜中包括58種植物，夏季食物有61種植物，秋季的食物為68種，冬季川金絲猴取食40種植物（表1）。Kruskal-Wallis檢驗(yàn)表明，不同季節(jié)之間川金絲猴對(duì)芽、花、葉、果實(shí)/種子的取食存在顯著的季節(jié)性差異（葉：χ2=12.19，df=3，p＜0.05；果實(shí)/種子：χ2=11.43，df=3，p＜0.05；芽：χ2=10.24，df=3，p＜0.05；花：χ2=9.00，df=3，p＜0.05；地衣：χ2=14.16，df=3，p＜0.01）。

表1 四川白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)川金絲猴的季節(jié)性食物組成

2.2 川金絲猴食物可獲得性的時(shí)間動(dòng)態(tài)

研究期間，記錄了605棵喬木的物候數(shù)據(jù)，包括了48種川金絲猴主要食物。結(jié)果表明，保護(hù)區(qū)川金絲猴主要食物（花、葉、果實(shí)/種子）的可獲得性在不同月份之間存有顯著差異（花：χ2=31.20，df=11，p＜0.01；葉：χ2=50.38，df=11，p＜0.01；果實(shí)/種子：χ2=48.27，df=11，p＜0.01）。5月芽的可獲得性達(dá)到最大值44.5%，6月花的可獲得性最高51.3%，8月樹葉的可獲得性最高97.7%，9月果實(shí)/種子的可獲得性最大，達(dá)到64%。分析發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)下坪地川金絲猴群的不同季節(jié)食物組成與棲息地內(nèi)食物的可獲得性呈顯著的正相關(guān)性（r=0.915，p＜0.01）（圖1）。

圖1 四川白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)川金絲猴主要食物可獲得性月間變化趨勢(shì)圖

2.3 川金絲猴活動(dòng)海拔的季節(jié)性變化

整個(gè)研究過(guò)程中，共記錄了682個(gè)川金絲猴活動(dòng)的海拔位點(diǎn)，分析表明不同季節(jié)猴群活動(dòng)位置的海拔分布存在顯著差異（F=46.76；df=3；p＜0.01）。猴群活動(dòng)的海拔高度與食物的可獲得性存在密切關(guān)聯(lián)（r=0.738，p＜0.05）。全年之中，4月猴群活動(dòng)的平均海拔最低（2 301m）；高山森林環(huán)境中4月低海拔地區(qū)的嫩葉先長(zhǎng)出，猴群到低海拔活動(dòng)與嫩葉的可獲得性密切相關(guān)。6月猴群活動(dòng)的海拔最高（2 867.5m），6月的食物可獲得性最高的是樹葉，6月高海拔地區(qū)嫩葉生長(zhǎng)較快，猴群追逐高海拔的嫩葉決定了它們活動(dòng)海拔的選擇（圖2）。

圖2 四川白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)川金絲猴活動(dòng)的季節(jié)性海拔差異

2.4 川金絲猴活動(dòng)海拔與食物的可獲得性關(guān)系

統(tǒng)計(jì)猴群活動(dòng)區(qū)域（1 800～3 100m）川金絲猴取食種類發(fā)現(xiàn)，不同海拔川金絲猴的食物種類存在顯著差異（χ2=26.79，df=13，p＜0.05）。其中，2 400m的海拔帶川金絲猴的食物種類最多，達(dá)到54種；其次是2 500m的海拔帶，食物種類為45種；食物種類最少的海拔帶位于3 100m，僅有6種。1 800～2 400m海拔帶，隨著海拔的上升川金絲猴食物種類逐漸增多；2 400～3 100m的海拔帶，隨著海拔的上升川金絲猴的食物種類逐漸減少（圖3）。

圖3 四川白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)海拔與食物種數(shù)分布圖

2.5 川金絲猴活動(dòng)棲息地類型與食物的可獲得性關(guān)系

對(duì)保護(hù)區(qū)川金絲猴主要棲息地類型與食物分布進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，不同棲息地類型之間川金絲猴食物種類存在顯著差異（χ2=35.00，df=3，p＜0.05）。針闊混交林（2 000～2 700m）中川金絲猴食物種類最多，達(dá)89種；常綠闊葉林（1 500～2 000m）中川金絲猴的食物種類為22種；高山針葉林（2 800～3 800m）中川金絲猴食物種類有20種；落葉闊葉林（＜1 800m）分布的食物種類最少，僅有9種（圖4）。

圖4 白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要棲息地類型與食物種類分布圖

3 討論

3.1 川金絲猴食物組成與食物資源的時(shí)間分布

棲息環(huán)境中食物資源時(shí)間上的可獲得性，決定了靈長(zhǎng)類動(dòng)物的食物選擇[2,14]。白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)川金絲猴的食物選擇具有明顯的季節(jié)性變化。春季，川金絲猴的食物主要為嫩葉、芽；夏季，它們主要取食葉、花；秋季針闊混交林中的果實(shí)/種子在川金絲猴的食物組成中占有很重要的比重；冬季，一些植物的樹皮成為了川金絲猴的取食對(duì)象。研究結(jié)果證實(shí)了植物的物候變化規(guī)律，決定了川金絲猴食物的季節(jié)性變化。關(guān)于其他一些靈長(zhǎng)類動(dòng)物的研究結(jié)果也證實(shí)了這一結(jié)論[8]。旱季和雨季，具有狹窄分布區(qū)的白頭葉猴會(huì)根據(jù)棲息環(huán)境中的食物變化，采用靈活的覓食策略[14]。滇金絲猴（R.bieti）是生存海拔最高的靈長(zhǎng)類動(dòng)物，不同地理種群的滇金絲猴依據(jù)植物物候的變化，通過(guò)調(diào)整食譜的范圍來(lái)適應(yīng)棲息環(huán)境中季節(jié)性的食物改變[3]。

3.2 川金絲猴空間利用與食物資源的空間分布

白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)川金絲猴具有季節(jié)性垂直遷移的特點(diǎn)。溫帶山地森林地區(qū)，春季海拔較低處的落葉闊葉林先長(zhǎng)出嫩葉和花，保護(hù)區(qū)的川金絲猴在度過(guò)了漫長(zhǎng)食物匱乏的冬季后，對(duì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的食物有著強(qiáng)烈的需求，因此它們會(huì)選擇較低的海拔帶活動(dòng)；夏季，高海拔帶具有豐富的食物資源、氣候也非常適宜，川金絲猴逐漸由春季的低海拔向夏季的高海拔轉(zhuǎn)移；秋季，針闊混交林中的食物資源最為豐富，川金絲猴偏好在這一類型的棲息地內(nèi)活動(dòng)。關(guān)于靈長(zhǎng)類動(dòng)物研究也表明，溫帶靈長(zhǎng)類動(dòng)物的垂直遷移行為主要受食物資源空間分布的季節(jié)性變化影響[15]。長(zhǎng)尾葉猴（Presbytis entellus）的垂直遷移是由春季在低海拔森林中取食而冬季在高海拔草地中覓食的季節(jié)性改變導(dǎo)致的[16]。云南白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)塔城地區(qū)的滇金絲猴夏季活動(dòng)的海拔最高（其主要是受高海拔分布竹筍的影響）[3]；吾牙普亞地區(qū)的滇金絲猴，春季落葉闊葉樹下的糞便，暗示了低海拔處的季節(jié)性食物（落葉闊葉樹的嫩芽、嫩葉和花等），影響這個(gè)地區(qū)滇金絲猴群對(duì)不同海拔帶的選擇利用[17]。

總之，食物資源時(shí)間上和空間上的可獲得性，是影響四川白河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)川金絲猴食物選擇和空間利用的重要因素。加強(qiáng)保護(hù)區(qū)內(nèi)不同棲息地類型的管理，特別是開展川金絲猴食源植物的持續(xù)監(jiān)測(cè)，對(duì)于深入認(rèn)識(shí)川金絲猴的生態(tài)適應(yīng)策略，推進(jìn)保護(hù)區(qū)川金絲猴的科學(xué)有效保護(hù)具有十分重要的意義。