張興旺，謝艷萍，周圣哲，馮婷可，肖書平

1.淮北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 淮北 235000；2.明溪縣林業(yè)局，福建 明溪 365200

種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一[1]。種群結(jié)構(gòu)是種群的基本特征，它是個體生存力與外界環(huán)境因子之間相互作用的結(jié)果，種群數(shù)量動態(tài)能夠預(yù)測種群結(jié)構(gòu)的未來動態(tài)變化和演替趨勢。因此，研究種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)，不僅能夠了解種群內(nèi)個體的生存狀況和穩(wěn)定性，同時也能反映種群的更新、演替及其未來的發(fā)展趨勢，這對于探索極小種群植物的瀕危機制，制定合理的保護和恢復(fù)策略具有重要的參考價值[2]。

觀光木 （Micheliaodora）為木蘭科（Magnoliaceae）含笑屬（Michelia）常綠喬木，是古老的孑遺植物。該種零星分布于我國中亞熱帶南部至熱帶海拔300～1100m的山地常綠闊葉林中[3]。盡管觀光木分布范圍較廣，但由于受人為干擾或自然干擾的影響，其生境破碎化較為嚴(yán)重。許多野生種群數(shù)量極少，有些種群僅存幾株甚至1株散生木，常為偶見種[3]。因此，觀光木已被我國先后列為國二級重點保護植物和全國極小種群野生植物。

目前，對于觀光木的研究主要集中于種群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)、群落特征、種子萌發(fā)及幼苗生長規(guī)律等方面[3-5]，而有關(guān)其種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)方面的研究鮮見報道。2015年11月，福建省明溪縣林業(yè)局組織專家開展珍稀植物調(diào)查，發(fā)現(xiàn)位于該縣夏陽鄉(xiāng)下坂村東坑頭，生長著一片保存較為完好的觀光木自然群落。本研究以該區(qū)分布的觀光木天然次生林為研究對象，通過繪制種群齡級結(jié)構(gòu)圖、編制靜態(tài)生命表，同時結(jié)合種群動態(tài)量化指數(shù)和時間序列預(yù)測分析種群的數(shù)量特征。在此基礎(chǔ)上，闡明觀光木種群的結(jié)構(gòu)特征及其未來動態(tài)變化趨勢，進而提出該區(qū)觀光木種群保護和恢復(fù)對策。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

明溪縣夏陽鄉(xiāng)下坂村東坑頭地理坐標(biāo)為117°30′16″～117°31′14″E，26°22′7″～26°23′3″N，海拔446～482m。該區(qū)屬于中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫18.3℃，年平均降雨量1 794.8mm，年平均無霜期261d，氣候溫和，雨量充沛，光照充足[6]。土壤主要是由花崗巖發(fā)育的紅壤為主，另有少部分黃壤，土層較深厚，有機質(zhì)豐富，物理性狀良好[6]。觀光木主要分布于低山常綠闊葉林中以及山腳路旁。群落的喬木層主要有苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、刨花潤楠（Machilus pauhoi）、新木姜子（Neolitseaaurata）、建潤楠（Platycarya strobilacea）、木荷（Schima superba）、楓香樹（Liquidambar formosana）、木油桐（Vernicia montana）等；灌木層植物主要有枇杷葉紫珠（Callicarpa kochiana）、密花山礬（Symplocos congesta）、華山姜（Alpinia oblongifolia）、菝葜（Smilax china）等；草本植物有腎蕨（Nephrolepis cordifolia）、芒萁（Dicranopteris pedata）、烏蕨（Odontosoria chusana）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）等；層間植物有過山楓（Celastrus aculeatus）、尾葉那藤（Stauntonia obovatifoliola subsp.urophylla）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查

在全面踏查的基礎(chǔ)上選取生境、林相一致且人為干擾較少的地段，根據(jù)地形情況設(shè)置20m×20m樣地5個，合計2 000m2。同時對樣地周邊區(qū)域進行踏查，如發(fā)現(xiàn)零星分布的觀光木個體，也進行相應(yīng)指標(biāo)的統(tǒng)計。采用相鄰格子法將每個樣地分成16個5m×5m的小樣方，對樣方內(nèi)觀光木個體進行每木調(diào)查，記錄其胸徑（DBH，起測胸徑≥2.5cm）、樹高、冠幅等指標(biāo)，并統(tǒng)計DBH＜2.5cm的觀光木個體數(shù)。

1.2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)劃分

根據(jù)觀光木人工林的生長規(guī)律，采用“空間代替時間”法并參考木蘭科[7]已有研究樹種的齡級劃分方法，將該種群劃分為7個齡級，即DBH＜2.5cm劃為第Ⅰ齡級，之后每隔5cm劃分1個齡級，以此類推，最后將DBH≥27.5cm的所有個體化為第Ⅶ齡級。統(tǒng)計各齡級株數(shù)，以齡級為橫坐標(biāo)，各齡級株數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制觀光木種群年齡結(jié)構(gòu)圖。

1.2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量變化的動態(tài)分析

種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動態(tài)分析參考陳曉德的方法[8]，計算公式如下：

式（1）～（3）中，Vn為種群從第n到n+1齡級的個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Vpi和Vpi′分別為忽略外界干擾條件下和考慮外界干擾條件下整個種群數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Sn為第n齡級種群個體數(shù)，Sn+1為第n+1齡級種群個體數(shù)；K為種群齡級數(shù)。Vn、Vpi和Vpi′取正、負、零值時，分別表示種群相鄰齡級個體數(shù)量的增長、衰退和穩(wěn)定動態(tài)關(guān)系。

1.2.4 靜態(tài)生命表的編制

根據(jù)不同齡級的個體數(shù)，編制觀光木種群靜態(tài)生命表。為了避免靜態(tài)生命表中死亡率出現(xiàn)負值的情況，參考江洪[9]的方法，采用分段勻滑技術(shù)對x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù)ax進行處理，以勻滑修正后的ax*值為基準(zhǔn)編制種群靜態(tài)生命表。靜態(tài)生命表里參數(shù)的計算公式則參考吳其超等[10]方法。參考Hett和Loucks等[11]提出檢驗方法，采用指數(shù)函數(shù)Nx=N0e-bx（Deevey-II型）和冪函數(shù)Nx=N0x-b（Deevey-Ⅲ型）對存活曲線的類型進行擬合檢驗。

1.2.5 生存分析

引入生存率函數(shù)S(i)、累計死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險率函數(shù)λ(ti)對觀光木種群進行生存分析[12]，以便更好地揭示其生存規(guī)律。4個生存函數(shù)的計算公式為[12,13]：S(i)=S1×S2×S3…×Si，F(xiàn)(i)=1-S(i)，f(ti)=(Si-1-Si)/hi，λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]，式中Si為存活率，hi為齡級寬度。根據(jù)4個生存函數(shù)的估計值，分別繪制生存率函數(shù)曲線、累計死亡率函數(shù)曲線、死亡密度函數(shù)曲線和危險率函數(shù)曲線。

1.2.6 時間序列預(yù)測

采用時間序列分析中的一次移動平均法[14]，對觀光木現(xiàn)有種群經(jīng)歷2、4、6齡級后未來種群數(shù)量動態(tài)進行預(yù)測分析，計算公式為式中n為需要預(yù)測的未來時間年限，Mt為未來n年時t齡級的種群大小，xk為k齡級當(dāng)前的種群大小。

2 研究結(jié)果

2.1 種群齡級結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)特征

本次調(diào)查共統(tǒng)計到觀光木個體27株，種群數(shù)量較少。種群中個體徑級最大可達261cm，地徑最小為1cm。該種群齡級結(jié)構(gòu)完整，但各齡級之間的個體數(shù)存在差異。由圖1可以看出，Ⅰ齡級和Ⅴ齡級個體數(shù)量最少，僅為1株；Ⅱ齡級個體數(shù)量最多，共有10株，占個體總數(shù)的37.04%；其它齡級個體數(shù)量均在2-5株之間。整體來看，觀光木種群幼齡級個體數(shù)量儲備嚴(yán)重不足，幼苗、幼樹向小樹階段的轉(zhuǎn)化率很低，不利于種群的穩(wěn)定；中、高齡級之間能夠?qū)崿F(xiàn)自然更新。種群結(jié)構(gòu)大致呈倒“J”型，屬于穩(wěn)定型增長型種群，但在未來環(huán)境受到干擾的情況下，由于幼齡級個體儲備不足，種群很可能會趨于衰退。

圖1 觀光木種群齡級結(jié)構(gòu)

種群數(shù)量動態(tài)量化分析表明，相鄰齡級間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)（Vn）分別為-90.0%、50.0%、0、80.0%、-66.7%、33.3%，種群在Ⅰ～Ⅱ齡級和Ⅴ～Ⅵ齡級之間出現(xiàn)負值，表示這兩個相鄰齡級之間個體更新困難；Ⅲ～Ⅳ齡級個體數(shù)量相同，種群動態(tài)趨于穩(wěn)定；其他相鄰齡級之間個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)均大于0，說明這些齡級之間能夠自然更新。當(dāng)考慮外部干擾時，種群總體齡級動態(tài)指數(shù)為33.73%，而忽略外部干擾時，種群動態(tài)指數(shù)為4.82%，二者均大于0，說明目前該種群總體表現(xiàn)為穩(wěn)定增長型。

2.2 種群靜態(tài)生命表

野外調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，觀光木個體數(shù)量在Ⅰ、Ⅲ和Ⅴ齡級出現(xiàn)波動，分別小于相鄰齡級的存活數(shù)。參考江洪[9]的方法，采用“勻滑技術(shù)”對原始數(shù)據(jù)ax進行處理，用修正后的ax*值編制種群靜態(tài)生命表（表1）。由表1可知，隨著齡級的增加，觀光木種群生命期望值ex總體表現(xiàn)為逐漸降低趨勢。但在Ⅰ齡級和Ⅲ齡級的生命期望值分別為2.686和2.505，高于其它齡級生命期望值。該群落所處區(qū)域氣候溫暖、濕潤，土壤腐殖質(zhì)較厚，能夠滿足低齡級個體對水肥和空間資源的需求，因此在幼苗、幼樹階段生命期望值較高。進入中樹階段，平均樹高可達10.5m，已經(jīng)位于群落的喬木亞層，因此Ⅲ齡級個體的生命期望值達到第2個峰值。隨后種群進入老齡期，個體生理活動衰弱，生命期望值逐漸降低。

表1 觀光木種群靜態(tài)生命表

2.3 存活曲線、生存率和死亡率曲線

以齡級為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)lx、死亡率qx和消失率Kx為縱坐標(biāo)分別繪制存活曲線（圖2）、生存率和死亡率曲線（圖3）。由圖1可知，觀光木種群存活曲線整體呈下降趨勢，其中Ⅰ-Ⅲ齡級曲線的斜率較大，表明在低齡級至中齡級個體的轉(zhuǎn)化過程中經(jīng)歷了環(huán)境篩選。進入中齡級以后，觀光木在群落中逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位，躋身于喬木層或喬木亞層，個體數(shù)量隨著生理衰亡期的到來，緩慢下降。

圖2 觀光木種群存活曲線

根據(jù)Deevey對存活曲線的劃分可知，觀光木存活曲線顯然不屬于Deevey-Ⅰ型，而是介于Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型之間。采用Hett等提出的指數(shù)方程式和冪函數(shù)方程式兩種模型對觀光木種群存活曲線進行檢驗，運用SPSS 20.0軟件對觀光木各齡級的標(biāo)準(zhǔn)存活數(shù)進行擬合，分別得到以下結(jié) 果：Nx=1604.4e-0.382x（R2= 0.976,P＜0.001），Nx=1389.6x-1.138（R2=0.868,P＜0.001），由于指數(shù)函數(shù)的相關(guān)系數(shù)R值大于冪函數(shù)，所以該地區(qū)觀光木種群的存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型。

觀光木種群的死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢基本一致，前期出現(xiàn)劇烈波動，隨后進入平穩(wěn)發(fā)展階段，最后升高至最大值。由圖3可以看出，觀光木種群在Ⅱ齡級出現(xiàn)第1個個峰值，死亡率和消失率分別為44.4%和58.7%，隨后曲線迅速下降；進入Ⅲ齡級以后，死亡率和消失率緩慢升高，至Ⅵ齡級達到第2個峰值，死亡率和消失率分別為50%和69.3%。

圖3 觀光木種群死亡率和消失率曲線

2.4 種群生存分析

以齡級為橫坐標(biāo)，4個生存函數(shù)的估算值為縱坐標(biāo)，繪制種群的生存率函數(shù)曲線。由圖4可知，生存率函數(shù)曲線隨著齡級的增加呈逐漸下降趨勢，而累計死亡率函數(shù)與其互補呈逐漸上升的趨勢。生存率函數(shù)曲線在Ⅰ～Ⅱ齡級之間的降幅較大，由0.818降至0.455，表明觀光木種群在幼苗、幼樹向小樹演替的過程中，經(jīng)歷環(huán)境篩選，進入Ⅲ齡級以后函數(shù)值呈上升趨勢。死亡密度函數(shù)曲線在Ⅰ～Ⅱ齡緩慢降低，在Ⅲ齡級迅速降低至0.0182，隨后保持平穩(wěn)。危險率函數(shù)曲線在Ⅰ～Ⅱ齡級增幅較大，函數(shù)值由0.0801升高至0.1499，隨后進入緩慢上升階段。4個生存函數(shù)綜合來看，該區(qū)觀光木種群個體數(shù)呈現(xiàn)前期迅速下降，中后期逐漸衰退的變化趨勢，這與依據(jù)觀光木種群靜態(tài)生命表繪制的存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線的變化結(jié)果基本一致。

圖4 觀光木種群4個生存函數(shù)曲線

2.5 種群時間序列預(yù)測

以觀光木各齡級存活個體數(shù)為基準(zhǔn)，采用一次移動平均法預(yù)測經(jīng)過2、4、6齡級后各齡級的數(shù)量變化。由表2可知，觀光木種群經(jīng)過2齡級時間后個體總數(shù)保持不變，經(jīng)過4齡級和6齡級時間后分別降至17株和8株。各齡級在未來時間，個體數(shù)量出現(xiàn)不同程度的變化，其中經(jīng)過2齡級時間后，Ⅱ齡級個體數(shù)由10株降至6株，Ⅵ齡級個體由3株降至2株，其他齡級均呈增長趨勢；經(jīng)過4齡級時間后，Ⅳ齡級個體數(shù)保持不變，其他齡級均呈增長趨勢；經(jīng)過6齡級時間后，各齡級相對基準(zhǔn)數(shù)均呈增長趨勢。總體來看，在未來一定的時間內(nèi)，該地區(qū)觀光木種群低齡級個體能夠生長發(fā)育為成年個體，但由于種群幼齡級個體更新不良，該種群未來也可能會出現(xiàn)衰退趨勢。

表2 觀光木種群時間序列預(yù)測

3 討論

3.1 種群齡級結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)

對于多年生植物種群，應(yīng)用空間差異代替時間變化的方法研究其種群數(shù)量動態(tài)具有重要的現(xiàn)實意義[12]。本研究結(jié)果表明，明溪縣夏陽鄉(xiāng)觀光木種群齡級結(jié)構(gòu)完整，種群齡級結(jié)構(gòu)大致呈倒“J”型，這與極小種群植物峨眉含笑（Michelia wilsonii）[2]、黃梅秤錘樹（Sinojackia huangmeiensis）[15]的種群齡級結(jié)構(gòu)比較相似。野外調(diào)查顯示，該區(qū)觀光木種群幼苗數(shù)量極少，僅為1株，這對于種群的自然更新將會產(chǎn)生較大影響。觀光木種群幼苗數(shù)量儲備不足，與其自身的生物學(xué)特性有著密切關(guān)系。已有研究表明[4]，觀光木的胚囊和花粉在發(fā)育過程中存在敗育現(xiàn)象，從而導(dǎo)致觀光木自然授粉率（47.16%）和結(jié)實率偏低。此外，觀光木種子易喪失發(fā)芽力，而且容易被小動物啃食，因此天然種群中幼苗數(shù)量較低，張信堅等[16]對江西信豐細逕坑自然保護區(qū)的觀光木群落研究也得出類似的結(jié)論。

本研究表明，觀光木種群齡級結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定增長型。種群動態(tài)指數(shù)分析顯示，在低齡級和中齡級的相鄰齡級間種群自然更新困難，但種群動態(tài)指數(shù)Vpi和Vpi′的值均大于零，進一步說明該種群屬于穩(wěn)定增長型。種群時間序列預(yù)測表明，觀光木各齡級在未來不同的時間內(nèi)，低齡級個體能夠生長發(fā)育為成年個體，但由于種群幼齡級個體更新不良，該種群未來也可能會出現(xiàn)衰退趨勢。

3.2 種群生命表與生存分析

本研究觀光木種群的存活曲線在Ⅰ至Ⅲ齡級出現(xiàn)小幅波動，隨后各齡級的死亡率幾乎相等，整個存活曲線趨于Deevey-Ⅱ型。觀光木種群的死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢基本一致，在小樹階段（Ⅱ齡級）出現(xiàn)峰值，隨后進入平穩(wěn)變化階段，至Ⅵ齡級再次出現(xiàn)峰值。觀光木為弱陽性樹種，在幼苗、幼樹階段個體較為耐蔭，進入小樹階段以后，個體對光照資源的競爭較為激烈。明溪縣觀光木種群所在的群落類型為常綠-落葉闊葉混交林，三個樣地的群落郁閉度均在90%左右，個體在生長過程中對光照的需求較高，死亡率和消失率曲線出現(xiàn)的第一個峰值，可能是由于種內(nèi)、種間對光照等資源的激烈競爭導(dǎo)致個體大量死亡所致。當(dāng)進入中樹和大樹階段，個體進入群落中的喬木亞層，光照資源已經(jīng)不能限制個體的生存了，隨著個體進入生理壽命期，大量個體逐漸死亡，從而出現(xiàn)了第二個死亡峰值。生存分析的四個函數(shù)與種群生命表中幾個參數(shù)的分析結(jié)果基本一致，即種群個體數(shù)呈現(xiàn)前期迅速下降，中后期逐漸衰退的變化趨勢。

3.3 種群保護與恢復(fù)措施

本研究結(jié)果表明，夏陽鄉(xiāng)東坑觀光木種群共計27株，相比于福建省其他區(qū)域的觀光木種群，該種群的資源數(shù)量較大，具有較高的保護價值。該種群徑級結(jié)構(gòu)完整，但幼苗、幼樹的個體數(shù)量較少，未來種群自然更新可能存在一定的困難。針對種群目前的生存狀況，可從以下幾方面對其開展拯救保護工作。首先，加強對現(xiàn)有種群的就地保護。在全面踏查的基礎(chǔ)上，按照《珍稀瀕危野生植物保護小區(qū)技術(shù)規(guī)程》(LY/T1819-2009)劃定觀光木種群自然保護小區(qū)，加強就地保護點原生境的保護管理力度。此外，應(yīng)采取適度的疏伐、砍灌等撫育措施，降低群落郁閉度，促進種群的自然更新。其次，選擇立地條件相似的區(qū)域開展近（似）地保護。在觀光木群落的鄰近地區(qū)或在立地條件相似的較遠區(qū)域，建立近地保護基地，采用攜帶足夠遺傳多樣性的繁殖材料建立新的人工種群、增加種群數(shù)量，為個體的回歸引種奠定基礎(chǔ)。最后，有針對性的開展相關(guān)科研活動。開展種群遺傳多樣性研究，為遷地保護提供科學(xué)依據(jù)；選擇適宜的地點，建立人工繁育基地，為種群復(fù)壯提供支持等。