吳 燕，張定然，徐鴻潤，邢小光，齊智利

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科技學(xué)院，湖北 武漢 430070)

奶牛熱應(yīng)激是指奶牛受到超過自身體溫調(diào)節(jié)能力的過高溫度刺激時,機(jī)體產(chǎn)生非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和。隨著全球持續(xù)變暖，預(yù)計動物熱應(yīng)激的患病頻率、持續(xù)時間和嚴(yán)重程度都會增加。熱應(yīng)激反應(yīng)對奶牛的健康和各種生產(chǎn)性狀產(chǎn)生負(fù)面影響，包括直腸溫度和呼吸速率上升以及采食量、產(chǎn)奶量、乳品質(zhì)和免疫性能下降。此外，在炎熱的夏季，熱應(yīng)激甚至?xí)?dǎo)致奶牛死亡，死亡數(shù)隨著THI值(反映熱應(yīng)激水平)的增加而急劇上升。因此，迫切需要能有效減輕熱應(yīng)激負(fù)面影響、提高生產(chǎn)效益的方法。本文主要針對熱應(yīng)激的危害以及緩解奶牛熱應(yīng)激的營養(yǎng)調(diào)控研究進(jìn)行綜述，為奶牛產(chǎn)業(yè)應(yīng)對熱應(yīng)激提供相應(yīng)的管理建議，有利于奶牛健康養(yǎng)殖，增加經(jīng)濟(jì)效益。

1 奶牛熱應(yīng)激的產(chǎn)生及評判標(biāo)準(zhǔn)

奶牛泌乳過程中產(chǎn)熱量較大，研究表明泌乳奶牛較非泌乳奶牛的代謝熱高48%。生理狀態(tài)下，機(jī)體的產(chǎn)熱與散熱處于動態(tài)平衡之中，這是維持機(jī)體健康的必要條件之一。若平衡被打破，內(nèi)環(huán)境將會發(fā)生紊亂，對機(jī)體健康造成一系列影響。因此，泌乳過程中較高的產(chǎn)熱量必須及時排出，才能維持體溫的恒定。但奶牛汗腺不發(fā)達(dá)，被毛和體組織保溫性能好，不利于對流和蒸發(fā)散熱，單位體重的散熱面積小，耐寒怕熱，因此環(huán)境溫度高時易發(fā)生熱應(yīng)激。此外，奶牛的采食量大，粗飼料經(jīng)過瘤胃會產(chǎn)生大量發(fā)酵熱，使機(jī)體的散熱負(fù)擔(dān)加重。綜上所述，奶牛耐寒畏熱，并因其泌乳產(chǎn)熱、瘤胃發(fā)酵產(chǎn)熱和單位體重的表面積小等原因，造成了奶牛對熱敏感，易產(chǎn)生熱應(yīng)激。

奶牛熱應(yīng)激的常用評判指標(biāo)主要有環(huán)境THI、呼吸頻率和直腸溫度。目前，國際上通常用THI來衡量奶牛熱應(yīng)激程度，已確定THI=72是奶牛開始經(jīng)歷熱應(yīng)激的溫度閾值，并將THI<72定義為舒適狀態(tài)，72≤THI≤78為輕度熱應(yīng)激，79≤THI≤88為中度熱應(yīng)激，THI≥89為重度熱應(yīng)激。呼吸頻率和直腸溫度是直接判斷奶牛是否產(chǎn)生熱應(yīng)激的兩個重要生理指標(biāo)。相關(guān)研究表明可以通過測定奶牛每分鐘呼吸次數(shù)確定奶牛熱應(yīng)激程度，分別為輕度(50～60次/min)、中度(80～120次/min)、重度(120～160次/min)。熱舒適區(qū)的奶牛直腸溫度在38.4～38.8 ℃，而處于熱應(yīng)激狀態(tài)時，THI每升高1個單位，直腸溫度會增加0.12 ℃，當(dāng)72≤THI≤89時，直腸溫度為39.0～39.1 ℃。

2 熱應(yīng)激對奶牛的影響

2.1 熱應(yīng)激對采食量和消化能力的影響

熱應(yīng)激會導(dǎo)致奶牛食欲降低，采食量減少。一是因為飼料在瘤胃中經(jīng)微生物發(fā)酵后會產(chǎn)生大量代謝熱，為了減少體增熱奶牛會降低采食量；二是因為發(fā)生熱應(yīng)激時，下丘腦的厭食中樞發(fā)出信號使奶牛食欲降低，采食量減少。Rhoads等研究發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激使干物質(zhì)采食量減少了35%以上。此外，熱應(yīng)激會導(dǎo)致奶牛消化率下降。當(dāng)發(fā)生熱應(yīng)激時，奶牛飲水量大大增加，導(dǎo)致瘤胃內(nèi)容物流速過快，造成瘤胃消化不良。同時，瘤胃內(nèi)纖維分解菌對pH要求嚴(yán)格，在pH 6.6～ 7.0時最為活躍，此時纖維素得以充分消化，而熱應(yīng)激會顯著降低瘤胃的pH，進(jìn)而造成消化障礙。

2.2 熱應(yīng)激對生理生化指標(biāo)的影響

熱應(yīng)激會嚴(yán)重影響奶牛的生理狀態(tài)，從而造成奶牛的一些生理生化指標(biāo)發(fā)生顯著改變。在高溫條件下，為維持體內(nèi)熱平衡，下丘腦會進(jìn)行反饋調(diào)節(jié)，增加機(jī)體散熱，進(jìn)而引起一系列生理活動的變化，如出汗增加、呼吸急促、直腸溫度升高等。Preez研究表明, 在環(huán)境溫度為15.6 ℃時荷斯坦奶牛的呼吸頻率開始增加，21～27 ℃時呼吸頻率比10 ℃時高4～5倍。張志登等研究發(fā)現(xiàn),在熱應(yīng)激條件下奶牛的直腸溫度平均升高了0.5 ℃,呼吸頻率每分鐘增加了9次。這些研究結(jié)果均表明熱應(yīng)激會導(dǎo)致奶牛的呼吸頻率和直腸溫度明顯上升。此外，仉連平等研究發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激還會導(dǎo)致奶牛瘤胃pH下降，使奶牛瘤胃酸中毒發(fā)病風(fēng)險加大。

2.3 熱應(yīng)激對產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)的影響

熱應(yīng)激狀態(tài)下，采食量的下降可能會給奶牛帶來營養(yǎng)攝入不足和能量負(fù)平衡等問題，造成產(chǎn)奶量的下降。張志登等研究發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激條件下奶牛產(chǎn)奶量極顯著低于非熱應(yīng)激時期。楊毅等研究表明，在輕微和中度熱應(yīng)激期泌乳牛產(chǎn)奶量分別下降13.8%和26.9% 。與此同時，熱應(yīng)激奶牛的奶品質(zhì)也明顯下降。乳脂率、乳蛋白率、乳糖率等衡量奶品質(zhì)的指標(biāo)均會受到熱應(yīng)激帶來的負(fù)面影響。薛白等研究表明，夏季奶牛發(fā)生慢性熱應(yīng)激時，乳品質(zhì)呈下降趨勢，乳脂率和乳蛋白率較春季、秋季和冬季有所下降。張志登等研究發(fā)現(xiàn)夏季奶牛的乳脂率、乳糖和尿素氮含量極顯著低于春季和秋季。

2.4 熱應(yīng)激對免疫機(jī)能的影響

熱應(yīng)激會降低奶牛免疫機(jī)能。Koch等以奶牛為研究對象，發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激可能直接導(dǎo)致適應(yīng)性免疫系統(tǒng)中的細(xì)胞向空腸固有層和粘膜肌層下的滲透增加，損害腸道的完整性，免疫屏障破壞，細(xì)菌、病毒等更易于侵入機(jī)體，危害機(jī)體健康，降低生產(chǎn)效益。熱應(yīng)激還會顯著影響奶牛的抗氧化性能。鄧發(fā)清研究發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激狀態(tài)下泌乳奶牛血清中活性氧和丙二醛含量極顯著增高，谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性極顯著降低，奶?？寡趸阅苊黠@下降。免疫機(jī)能降低使奶牛對疾病的抵抗能力下降，乳房炎和子宮內(nèi)膜炎等的發(fā)病風(fēng)險增加。

3 緩解奶牛熱應(yīng)激的營養(yǎng)調(diào)控措施

3.1 補飼脂肪

在熱應(yīng)激期間，奶牛采食量顯著減少會導(dǎo)致能量負(fù)平衡，能量攝入無法滿足泌乳的需求。解決這一問題的傳統(tǒng)方法是在飲食中添加額外的脂肪，以改善能量不足并減少產(chǎn)熱，因為脂肪產(chǎn)生的熱增量要比飲食中的碳水化合物或蛋白質(zhì)少。Drackley等提倡在炎熱的夏天使用3%的未包被脂肪補充劑，以升高游離脂肪酸循環(huán)濃度，使熱應(yīng)激奶牛的能量不足有所緩解。此外，產(chǎn)奶量從28.5 kg/d顯著增加到30.4 kg/d，但乳脂含量降低，這可能是因為補充未包被的脂肪會干擾瘤胃發(fā)酵，降低瘤胃乙酸與丙酸的比值，從而降低乳脂的合成。因此，可優(yōu)先選用過瘤胃保護(hù)的脂肪形式，例如飽和脂肪酸、氫化魚油、油料籽實等，或鈣化處理(脂肪酸鈣)。

Wang等發(fā)現(xiàn)飼喂1.5%飽和脂肪酸可以降低一天中最熱時段(14:00)的直腸溫度，使產(chǎn)奶量從26.4 kg/d提高到28.6 kg/d，并能改善乳中脂肪、蛋白質(zhì)和乳糖的含量。夏季放牧奶牛日糧中添加200 g/(頭·d)的氫化魚油可使產(chǎn)奶量從23.9 L/d 提高到26.4 L/d，并改善牛奶蛋白質(zhì)和脂肪含量。荷斯坦奶牛日糧中添加1.5%的脂肪酸鈣可顯著提高乳蛋白和每千克飼料的產(chǎn)奶效率，同時將代謝產(chǎn)熱量從110.5 MJ/d降低到105.1 MJ/d。此外，Serbester等發(fā)現(xiàn)夏季飼喂2.54%脂肪酸鈣可提高泌乳中期荷斯坦奶牛4%的標(biāo)準(zhǔn)乳(FCM)產(chǎn)量和乳脂率。

補充日糧脂肪還可以增強(qiáng)熱應(yīng)激奶牛的免疫反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激期間添加6.5%的全亞麻籽脂肪可以提高奶牛的IgG效價，表明以全亞麻籽為基礎(chǔ)的脂肪補充劑可以增強(qiáng)熱應(yīng)激奶牛的免疫應(yīng)答。Yan等以泌乳中期的荷斯坦奶牛為研究對象，通過改變脂肪酸鈣和其他飼料成分的比例來調(diào)整日糧中的凈能量，以確定在熱應(yīng)激條件下泌乳奶牛的最佳飲食凈能量。結(jié)果表明，熱應(yīng)激下泌乳中期奶牛的最佳泌乳日糧凈能量在6.83～6.92 MJ / kg范圍內(nèi)。

3.2 適當(dāng)提高膳食纖維比例

在熱應(yīng)激條件下，泌乳奶牛采食量降低，對能量維持要求較高。減少能量不足的另一種方法是用更易消化的非粗飼料來源的中性洗滌纖維(NDF)替代全混合日糧(TMR)粗飼料成分，增加能量輸入。優(yōu)質(zhì)膳食纖維有利于提高飼料的消化率和適口性，進(jìn)一步增加飼料攝入量。Halachmi等研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中用大豆皮代替16.5%玉米青貯組分，使粗飼料NDF從18%降低到12%，可顯著提高熱應(yīng)激奶牛的采食量和進(jìn)食時間，增加飼喂次數(shù)，產(chǎn)奶量和乳脂含量也顯著提高。

甜菜粕含有高比例的可消化NDF和果膠物質(zhì)，可能增加養(yǎng)分?jǐn)z入量，從而提高奶牛的生產(chǎn)性能。Naderi等在熱應(yīng)激荷斯坦奶牛的飼料中，將切碎的甜菜粕替代玉米青貯飼料。結(jié)果顯示產(chǎn)奶量顯著上升，并且用甜菜粕代替高達(dá)12%的玉米青貯飼料時可以獲得產(chǎn)奶量、乳蛋白和乳糖含量的最佳組合。此外，在夏季飼喂緩慢發(fā)酵的谷物可能會減少發(fā)酵和消化釋放的熱量，從而改善奶牛對熱應(yīng)激的生理反應(yīng)，提高其生產(chǎn)能力。 Gonzalez-Rivas等向荷斯坦奶牛飼喂添加27%壓碎玉米(一種緩慢發(fā)酵的谷物)的TMR，發(fā)現(xiàn)其可以改善熱應(yīng)激反應(yīng)，直腸溫度下降0.2 ℃，產(chǎn)奶量從19.4 kg/d提高到20.3 kg/d。

3.3 日糧微生物添加劑

日糧微生物添加劑(如酵母培養(yǎng)物)已廣泛應(yīng)用于奶牛生產(chǎn)中，以提高采食量和飼料效率，改善瘤胃發(fā)酵和消化率，最終提高產(chǎn)奶量。研究表明，在熱應(yīng)激奶牛日糧中添加60 g/(頭·d)酵母培養(yǎng)物，飼料效率提高了7%；向奶牛日糧中添加30 g/d的釀酒酵母培養(yǎng)物，熱應(yīng)激奶牛的產(chǎn)奶量從42.2 kg/d提高到43.4 kg/d，乳蛋白和乳糖產(chǎn)量也顯著提高。朱偉等發(fā)現(xiàn)添加酵母發(fā)酵產(chǎn)物具有劑量依賴的正向效應(yīng)，在一定范圍內(nèi)，隨著酵母發(fā)酵產(chǎn)物添加水平的提高，產(chǎn)奶量呈線性上升趨勢，凈能量平衡呈線性增加，而乳尿素氮呈線性下降；奶牛日糧中添加240 g釀酒酵母發(fā)酵產(chǎn)物，飼料效率(產(chǎn)奶量/采食量)最高；此外，該添加劑還提高了夏季泌乳后期奶牛的飼料效率和熱舒適性。Dias等研究表明，在熱應(yīng)激荷斯坦奶牛中添加15 g/d的酵母培養(yǎng)物，可在產(chǎn)奶量相似的情況下通過減少采食量來提高飼料利用率，通過降低直腸溫度、皮膚溫度、呼吸速率等來增加熱損耗。

據(jù)報道，活酵母菌也能改善奶牛熱應(yīng)激。Moallem等研究發(fā)現(xiàn)，每千克日糧中添加0.25 g活酵母(10CFU/g)可使奶牛每日干物質(zhì)攝入量增加2.49%，產(chǎn)奶量從36.3 kg/d增加到37.8 kg/d，乳脂率4%的標(biāo)準(zhǔn)乳(standard milk)或乳脂校正乳(fat corrected milk,FCM)產(chǎn)量、乳糖濃度、乳脂率和利用干物質(zhì)生產(chǎn)4%FCM的飼料效率也顯著提高。Salvati等研究表明，每天攝入10 g活酵母(25×10CFU活細(xì)胞和5×10CFU死細(xì)胞)的飲食可使牛奶產(chǎn)量從25.4 kg/d增加到26.7 kg/d，并可使熱應(yīng)激下荷斯坦奶牛的4%標(biāo)準(zhǔn)乳和乳糖含量增加，與此同時，整個試驗期間攝入酵母補充劑的熱應(yīng)激奶牛的呼吸頻率始終較低。孫宇航等還發(fā)現(xiàn)從酵母中提取的酵母聚糖對荷斯坦奶牛具有抗熱應(yīng)激誘導(dǎo)的免疫抑制和細(xì)胞凋亡的保護(hù)作用，并證實熱應(yīng)激奶牛的免疫和應(yīng)激反應(yīng)得到改善。

3.4 礦物質(zhì)

熱應(yīng)激反應(yīng)會增加奶牛排泄物中的礦物質(zhì)損失以及體液損失。因此，通過在飲食中添加微量礦物質(zhì)補充劑來調(diào)控礦物質(zhì)平衡會減輕熱應(yīng)激對奶牛的不利影響。Al-Saiady等研究表明日糧中添加4 g/d酵母鉻可使熱應(yīng)激荷斯坦奶牛的采食量和產(chǎn)奶量顯著提高。Oltramari等在熱應(yīng)激奶牛日糧中添加硒，結(jié)果表明硒能改善熱應(yīng)激條件下的牛奶品質(zhì)和乳腺健康。鋅是一種必需的微量營養(yǎng)素，可以改善熱應(yīng)激條件下豬的上皮完整性。Weng等研究發(fā)現(xiàn)，用35 mg/kg氯化鋅和40 mg/kg金屬鋅復(fù)合物喂養(yǎng)熱應(yīng)激荷斯坦奶牛，其乳腺組織中E-鈣粘蛋白的表達(dá)水平往往較高，表明乳腺上皮的完整性得到了改善。

3.5 維生素

維生素作為酶的輔助因子起作用，作為催化劑參與各種代謝途徑，對于動物的正常生長和發(fā)育必不可少。在奶牛的飲食中添加維生素補充劑也能有助于緩解熱應(yīng)激的負(fù)面影響。研究顯示，在半干旱熱帶環(huán)境中飼養(yǎng)的妊娠晚期奶牛補充1×10IU /(頭·d)的VA，免疫功能增強(qiáng)，牛奶的體細(xì)胞數(shù)減少，生殖性能指數(shù)也得到改善。因此，圍產(chǎn)期補充VA可以提高熱應(yīng)激奶牛的免疫力并改善其繁殖性能。

3.6 其他抗應(yīng)激添加劑

莫能菌素是一種廣為人知的瘤胃改良劑，可以提高瘤胃中丙酸的含量，丙酸是奶牛中主要的糖異生前體。此外，莫能菌素能增加發(fā)酵過程中的碳保存，從而提高泌乳反芻動物的飼料效率。基于這些結(jié)果，在奶牛日糧中補充莫能菌素會增加糖異生和葡萄糖動態(tài)平衡參數(shù)，從而改善熱應(yīng)激反應(yīng)。

γ-氨基丁酸是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，可調(diào)節(jié)體溫并抑制熱量產(chǎn)生。有研究結(jié)果表明，補充γ-氨基丁酸可降低熱應(yīng)激奶牛直腸溫度，提高采食量和產(chǎn)奶量，乳脂、乳蛋白、乳糖濃度等指標(biāo)也有改善，且劑量達(dá)到40 mg/kg時達(dá)到峰值。因此，在熱應(yīng)激期間向奶牛飼喂γ-氨基丁酸可以緩解熱應(yīng)激反應(yīng)。

4 小 結(jié)

總體而言，熱應(yīng)激奶牛最突出的生產(chǎn)問題是產(chǎn)奶量下降。在奶牛生產(chǎn)中可以適當(dāng)采取一些營養(yǎng)調(diào)控方法，如補飼脂肪，改善熱應(yīng)激期間奶牛能量不足并減少體增熱；改變膳食纖維比例，用更易消化的非粗飼料來源的NDF替代TMR粗飼料成分，增加能量輸入；日糧中添加微生物添加劑，提高采食量和飼料效率，改善瘤胃發(fā)酵和消化率；添加微量礦物質(zhì)補充劑，調(diào)控礦物質(zhì)平衡的變化，減輕熱應(yīng)激奶牛的不利影響；添加維生素補充劑或其他抗應(yīng)激添加劑，緩解熱應(yīng)激的負(fù)面影響，等等。這些營養(yǎng)調(diào)控方法均能不同程度地減輕奶牛熱應(yīng)激反應(yīng)并提高產(chǎn)奶量。