黃康寧

(上海動物園，上海，200335)

在自然環(huán)境中，受捕食者、被捕食者、社群、配偶及環(huán)境隨機性等因素影響[1-2]，野生動物為了生存所必需的自然行為更易被激發(fā)[3]。動物園內(nèi)的野生動物因圈養(yǎng)空間相對靜止、缺乏必要的環(huán)境和社會刺激，易造成動物心理健康障礙、動物異常行為發(fā)生以及動物福利水平下降[4]。圈養(yǎng)環(huán)境與野生環(huán)境相比，明顯差異包括空間和領地大小、飼料種類、采食方式、捕食風險及種群的形成和維持等[5]，這些導致了圈養(yǎng)野生動物自然行為表達機會的減少。雖然圈養(yǎng)野生動物表現(xiàn)自然行為的機會減少，但它們?nèi)匀痪哂斜憩F(xiàn)物種特有行為的內(nèi)在動機[6]。因此，豐容往往被動物園用作激發(fā)動物自然行為、改善動物生理和心理健康，提升動物福利的一種手段。通過豐容，可以為圈養(yǎng)野生動物創(chuàng)造更復雜的生存環(huán)境、給予動物更多的行為刺激[7]。對于某些特定的物種，豐容雖然并不能完全消除異常行為[8]，但對于多數(shù)物種來說，卻能起到明顯的減少作用[9]。

國內(nèi)動物園從1995年接觸豐容概念并開始嘗試對猩猩館進行環(huán)境豐容工作[10]，至今已取得一定成效，多數(shù)動物園將豐容工作納入了飼養(yǎng)員日常工作的一部分。隨著豐容工作的不斷開展，豐容技術漸趨成熟。針對圈養(yǎng)野生動物豐容開展的科學研究較多，包括：豐容前后野生動物行為變化[11-13]、豐容對圈養(yǎng)野生動物異常行為改善的效果評價[14-15]、不同的豐容方式在不同物種或同物種間的豐容效果差異[16-18]、豐容對動物激素水平的影響[19-20]、豐容與動物寄生蟲感染之間的關聯(lián)性[21]、豐容對圈養(yǎng)野生動物空間利用率的影響[22]、豐容和科普教育結合后的效果評估[23]、城市動物園豐容管理和執(zhí)行策略[24]、豐容技術和效果評估方法[25]等。

從歷年國內(nèi)外對豐容相關內(nèi)容的研究來看，少有學者開展不同豐容類型的比較研究。本研究收集了上海動物園開展的豐容項目，嘗試分析不同類型動物在豐容類型的選擇上是否存在偏好差異，以期為野生動物飼養(yǎng)機構深入開展豐容工作提供指導和幫助。

1 研究區(qū)概況

上海動物園(31°19′ N，121°36′ E)，占地74 hm2。園區(qū)內(nèi)按照動物進化史的排序依次分為兩棲爬行區(qū)、鳥區(qū)、食肉動物區(qū)、食草動物區(qū)及靈長動物展區(qū)，截至2020年8月26日共飼養(yǎng)展出動物470種5 303只(頭)動物。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

2019年，上海動物園兩棲爬行類、鳥類、食肉類、食草類及靈長類共計41個崗位參與了動物豐容工作。飼養(yǎng)員將每日豐容照片和視頻即時發(fā)送至指定微信群，豐容項目工作組下載并統(tǒng)計。2019年4—11月，共收集五大類動物日常豐容照片1 691項和豐容視頻681項。對照片和視頻進行篩選，刪除了當日同一崗位具有重復內(nèi)容的照片和視頻，對每一項照片和視頻按豐容的類型和具體方式進行分類，最終有1 081項豐容項目的照片和視頻用于分析。

2.2 豐容類別劃分

根據(jù)豐容技術組織，將豐容劃分成5個類別[26]：(1)食物豐容[27](food enrichment，F(xiàn)E)，即通過增加采食難度，延長采食時間，以減少圈養(yǎng)野生動物異常行為，激發(fā)自然行為，改善動物健康。(2)環(huán)境豐容[28](environmental enrichment，EE)，指對圈養(yǎng)動物所處的物理環(huán)境進行修飾，改善環(huán)境質(zhì)量，提高其生物學功能，從而提高其福利水平。(3)社群豐容[29](community enrichment，ComE)，指在同一個飼養(yǎng)環(huán)境里，添加社群動物，豐富圈養(yǎng)物理環(huán)境，改變環(huán)境同種動物數(shù)量或不同類別動物種類，達到提高其生物學功能的目的。(4)感知豐容[26](sensory enrichment，SE)，通過刺激和鍛煉動物的感覺，包括嗅覺、味覺、聽覺和視覺等，來增加動物的感知能力。(5)認知豐容[30](cognitive enrichment，CogE)，即通過調(diào)動動物的大腦，讓其積極參與一些富有挑戰(zhàn)性的活動，在圈養(yǎng)條件下，給動物提供更多控制環(huán)境的機會和選擇，使其感到自然和舒適。

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel統(tǒng)計軟件和SPSS 23.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。利用Kolmogorov-Smirnov檢驗數(shù)據(jù)正態(tài)性。利用R×C列聯(lián)表卡方檢驗分析不同類型動物在選擇使用食物豐容、環(huán)境豐容、社群豐容、認知豐容和感知豐容及其具體方式上是否具有顯著性差異(α=0.05)；采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同類型動物在選擇豐容類型上的差異性(α=0.05)。

3 結果與分析

3.1 豐容類型的使用頻次

由表1可見，五大類豐容使用頻次由高到低分別為食物豐容(39.91%)、認知豐容(22.30%)、環(huán)境豐容(21.33%)、社群豐容(13.55%)和感知豐容(2.91%)。兩棲爬行類動物對環(huán)境豐容的使用頻次最高，但未使用到感知豐容；鳥類、食肉類、食草類動物對食物豐容使用頻次最高；靈長類動物對認知豐容使用頻次最高。

表1 不同動物對豐容類型的使用頻次

根據(jù)不同類型動物中各類豐容方式的使用情況，利用R×C列聯(lián)表卡方檢驗分析發(fā)現(xiàn)，不同動物在選擇使用豐容類型的頻次上具有顯著性差異(χ2=180.40，P<0.01)。食肉類動物、食草類動物在使用食物豐容的頻次上與兩棲爬行類具有顯著差異性(P=0.015；P=0.024)。食肉類動物在使用環(huán)境豐容頻次上與食草類動物之間差異極顯著(P<0.01)。靈長類動物分別與兩棲爬行類、鳥類、食肉類、食草類在使用認知豐容(P<0.001；P=0.002；P=0.005；P=0.002)和社群豐容(P=0.002；P=0.004；P<0.001；P=0.002)頻次上差異極顯著。兩棲爬行類在選擇感知豐容的頻次上與食肉類動物差異極顯著(P=0.005)，與食草類、靈長類動物差異顯著(P=0.016；P=0.028)。

3.2 豐容具體方式的使用頻次

由表2可見，在食物豐容的6種具體方式中，食物種類多樣化(FE6)使用的總頻次最高(26.85%)，其次是分散喂食(FE2，24.77%)。不同類型動物在食物豐容具體方式的選擇上具有極顯著的差異性(χ2=115.83，P<0.01)。兩棲爬行類動物和食草動物使用FE6的頻次最高，分別為3.70%和10.19%；鳥類使用FE2的頻次最高，為6.94%；食肉動物使用取食器(FE3)的頻次最高，為9.03%；靈長類動物在選擇食物豐容的具體方式上較均衡，其中新奇食物(FE4)的頻次最高，為5.79%，其次為FE6(5.09%)和FE2(4.63%)。

表2 豐容方式在各類動物中的使用頻次

在環(huán)境豐容中(表2)，活動設施(EE2)使用總頻次最高，達58.13%；其次是場地輪換(EE5)(16.26%)和綠植(EE1)(13.79%)；墊材(EE4)使用最少(5.42%)。不同類型動物在使用環(huán)境豐容的具體方式上，具有極顯著的差異性(χ2=63.39，P<0.01)。兩棲爬行類動物在環(huán)境豐容中，使用EE1的頻次最高，為6.40%。鳥類、食肉類、食草類和靈長類動物主要依靠增加EE2來開展環(huán)境豐容，頻次分別為13.30%、24.63%、3.45%和11.33%。但食草動物使用EE1(1.48%)、EE3(1.48%)、EE4(0.99%)和EE5(0.99%)開展環(huán)境豐容的頻次較接近。

在認知豐容的2種方式中(表2)，行為訓練(CogE2)使用總頻次為71.10%，而益智取食器(CogE1)頻次為28.89%。不同類型動物在使用認知豐容的具體方式上，具有極顯著的差異性(χ2=117.08，P<0.01)。兩爬、食草和靈長類動物CogE2的頻次均遠高于CogE1；鳥類在選擇認知豐容具體方式的頻次上較均衡；食肉動物更傾向于使用CogE1(14.45%)。

在社群豐容的具體方式中(表2)，與人員互動(ComE2)的頻次(94.05%)均遠高于物種間的互動(ComE1，5.96%)。在感知豐容的4種具體方式中，嗅覺豐容(SE2)使用頻次最高，達65.64%；聽覺豐容(SE3)最少，為3.13%。但是，不同類型動物使用社群豐容和感知豐容的具體方式均不具有顯著性差異(χ2=3.24，P>0.05；χ2=14.342，P>0.05)。

4 討論

4.1 食物豐容及其具體方式的應用

在自然條件下，野生動物可得到的食物通常在時間和空間上是不可預測的，覓食行為是普遍的時間消耗[31]，而圈養(yǎng)動物因食物充足，覓食行為顯著減少，導致食物豐容成為應用最廣泛的一種豐容方式[30]。朱迎娣等[32]、廖輝等[33]、趙雨夢等[34]及侯曉云[31]分別研究了食物豐容對黑猩猩(Pantroglodytes)、猩猩(Pongopygmaeus)、大紅鸛(Phoenicopterusroseus)及赤斑羚(Naemorhedusbaileyi)行為的影響，結果都表明食物豐容能有效改變動物行為習慣?；谧匀灰捠巢呗裕ㄟ^增加取食難度、改變飼喂方式及豐富食物種類等方式開展食物豐容，對動物福利的提升具有顯著作用[35]。

本研究中，食物豐容在所有豐容類型中使用頻次最高，這與西寧野生動物園的研究結果[36]相一致。在操作模式和使用方法上，食物豐容還具有操作簡便、適用范圍廣、飼養(yǎng)員耗時少及多數(shù)動物對多種食物都感興趣[37]等優(yōu)點，因此更易于被飼養(yǎng)員采納。上海動物園為動物提供了一百多種飼料，飼養(yǎng)員在開展食物豐容時選擇的空間更大。因此，兩棲爬行類、靈長類、食草類動物中，動物園選擇使用FE6的頻次最高。食肉動物因動物園提供的肉類有限，且根據(jù)貓科(Felidae)、熊科(Ursidae)動物習性，飼養(yǎng)員更偏好于使用FE3以增加取食難度。靈長類相較于其他動物更靈活，所以在使用食物豐容的具體方式上也較為均衡。動物園飼養(yǎng)的多數(shù)鳥類身形小巧靈活，在有限的圈養(yǎng)空間內(nèi)以FE2的方式來開展食物豐容，更符合鳥類生物學習性。

4.2 環(huán)境豐容及其具體方式的應用

動物園會通過模仿動物的自然棲息地環(huán)境、參考物種的自然棲息環(huán)境的特征、物種的自然歷史和生活特征[38]來開展環(huán)境豐容。復雜的環(huán)境更有助于維持動物正常的行為、生理和心理健康[39]。兩棲爬行類動物對溫濕度和植物要求較高，在環(huán)境豐容中更偏好使用綠化布置(EE1)。在籠舍中增加活動設施，增加空間的復雜性和利用率，可促進動物正常行為的表達和活動量的增加[40]。余建秋等[41]、鄢平等[42]的研究結果都表明，適宜的豐容設施可有效增加動物空間利用率，降低動物的環(huán)境脅迫和壓力。本研究表明，鳥類、食肉類、食草類和靈長類動物比兩棲爬行類動物活動量更大、空間要求更廣，因此更傾向于使用環(huán)境豐容中的活動設施(EE2)。

4.3 認知豐容及其具體方式的應用

在西寧野生動物園的豐容規(guī)律研究中[36]，環(huán)境豐容數(shù)量居于第2位，認知豐容數(shù)量居于第3位；而在本研究中，環(huán)境豐容使用頻次少于認知豐容頻次，居第3位，兩者研究結果不一致，其主要原因在于西寧野生動物園在認知豐容研究中，未將行為訓練納入其中。靈長類動物是一類具有較高智商的社群性動物，認知能力強[43]，更易于開展行為訓練。受圈養(yǎng)環(huán)境限制、游客壓力及其他應激因素等影響，靈長類動物極易發(fā)生刻板、自殘或乞食等異常行為。有研究顯示，圈養(yǎng)條件下69%的大猩猩(Gorillagorilla)、30%的獅尾獼猴(Macacasilenus)、21%的領狐猴屬(Varecia)和13.2%的原猴亞目(Strepsirrhini)靈長類動物都會表現(xiàn)出一定的刻板行為[44]。為改善異常行為，靈長類相較于其他類型動物，在豐容類別選擇上，更偏向于使用認知豐容[24]。

4.4 社群豐容及其具體方式的應用

常見的食肉類動物，如大型貓科動物等多為獨居動物，因此社群豐容相較于其他類型動物使用最少。因研究對象為城市動物園圈養(yǎng)野生動物，飼養(yǎng)員與任何一種動物互動的便利性都遠遠大于物種與物種間互動的便利性，這是導致不同類型動物在選擇社群豐容方式上不具有顯著性差異的主要原因。

4.5 感知豐容及其具體方式的應用

在自然環(huán)境中，野生動物會充分發(fā)揮感官作用，如通過氣味標記來維持與其他個體之間的社群關系等，但在圈養(yǎng)條件下，因覓食、探究等行為的減少易導致感官作用發(fā)揮受限，動物易發(fā)生刻板行為和異常行為。劉群秀等[45]、李翰[9]及毛杰等[46]的研究證明嗅覺豐容能有效干預動物刻板行為和異常行為。在本研究中，感知豐容是目前上海動物園選擇最少的豐容類型。而在感知豐容中，所有類型動物都偏好使用SE2，這可能與嗅覺豐容能夠有效減少動物刻板等異常行為有關。感知豐容在不同類型動物之間不具有顯著性差異可能與收集的數(shù)據(jù)較少也有關系，有待進一步探討。

不同類型動物的生物學需求不一樣，豐容是在滿足動物行為生物學需求的前提下開展的[47]。除生物學需求外，齊新章等[36，48]研究表明，飼養(yǎng)員的積極性和知識儲備與豐容項目的針對性、科學性有直接聯(lián)系，優(yōu)秀的飼養(yǎng)員對動物豐容會產(chǎn)生明顯的引領作用。飼養(yǎng)員作為動物園豐容工作開展的主體，其知識背景、工作態(tài)度也是導致豐容類型選擇差異性的原因之一。加強對飼養(yǎng)員的相關培訓，給予飼養(yǎng)員一定的激勵機制以及熟悉豐容工作的開展流程，都有助于提升動物園豐容工作的專業(yè)化和科學化。

致謝：在本研究的照片和視頻收集過程中，上海動物園各崗位飼養(yǎng)員及豐容工作組給予了大力支持與幫助，在此表示真誠的感謝。