宋月芹，袁號展，劉文濤，孫會忠

（河南科技大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，河南 洛陽 471000）

0 引言

蓖麻粉虱Trialeurodes ricini(Genn)屬半翅目蠟粉虱屬粉虱科，是一個(gè)世界性害蟲，主要分布于非洲、中東和亞洲等部分國家[1]，在中國主要分布于中國香港、中國臺灣和海南省。蓖麻粉虱是多食性的，為害寄主達(dá)600多種，如番荔枝科Annonaceae、漆樹科Anacardiaceae、 豆 科 Leguminosae、 大 戟 科Euphorbiaceae（ 蓖 麻 Ricinus communis）、錦 葵 科Malvaceae（ 陸 地 棉 Gossypium hirsutum）、旋 花 科Convolvulaceae（ 山 芋 Ipomoea batata）和 葫 蘆 科Cucurbitaceae（南瓜 Cucurbita maxima）等[1-2]，同時(shí)也傳播100多種植物病毒，對農(nóng)業(yè)造成嚴(yán)重的危害[3]。由于害蟲主要在寄主植物的葉片背面為害，使用藥物防治效果不顯著，還使昆蟲產(chǎn)成了抗藥性。通過了解害蟲的生物學(xué)特性，掌握害蟲消長規(guī)律，對害蟲防治起到積極的作用。

隨著全球工業(yè)革命的到來，氣溫呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢，北半球高緯度地區(qū)氣味上升更為明顯[4]。中國氣溫也年平均增加了0.5～0.8℃，最主要的表現(xiàn)為秋冬季氣溫的上升[5]。溫度是影響昆蟲生長發(fā)育、繁殖、存活和種群動態(tài)發(fā)展的重要外界條件之一[6]。前人的研究表明，溫度過高或過低對煙粉虱生長發(fā)育和種群動態(tài)具有顯著的影響。楊藝煒等[7]研究發(fā)現(xiàn)，卵、若蟲、蛹、成蟲死亡率均隨著溫度的降低而增高，其中蛹的抗寒性最強(qiáng)，卵次之，若蟲和成蟲抗寒性最差。在34～44℃之間，煙粉虱卵、若蟲、蛹、成蟲的死亡率隨著溫度的升高總體呈明顯上升趨勢。顧愛祥等[8]研究發(fā)現(xiàn)冬季低溫強(qiáng)度和低溫時(shí)間對翌年煙粉虱的種群數(shù)量有明顯的影響，溫度越低、低溫時(shí)間越長，翌年春夏煙粉虱的種群數(shù)量越低。夏季高溫悶棚后棚內(nèi)溫度迅速上升，辣椒上煙粉虱的蟲口減退率達(dá)到60.41%，處理5天后成蟲全部死亡。同樣有研究表明短時(shí)間高溫暴露能夠降低煙粉虱不同齡期存活率及F1代雌蟲比，且煙粉虱對高溫脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[9-10]，但煙粉虱成蟲在2～5℃下低溫暴露1～8天后存活率迅速下降，成蟲在2℃下暴露4天或在5℃下暴露8天后全部死亡[11]。目前關(guān)于寄主植物對蓖麻粉虱生長發(fā)育的研究先前早有報(bào)道[12]，但溫度對蓖麻粉虱生長發(fā)育的影響還未見報(bào)道。本研究設(shè)置了20、25、30、35℃4個(gè)溫度，擬解決溫度是否對蓖麻粉虱若蟲生長發(fā)育、存活率及性比產(chǎn)生影響。

1 材料與方法

1.1 材料

蓖麻粉虱群體自2020年4月采集蓖麻成蟲與海南省瞻洲市蓖麻田(109.66°E,19.45°N)，在人工氣候箱（溫度25±2℃，濕度60～80%，光照14L:10D，光照強(qiáng)度為4000 lx）內(nèi)用盆栽蓖麻的葉子飼養(yǎng)，感染蓖麻粉虱的植株放置在養(yǎng)蟲籠(60 cm×60 cm×120 cm)內(nèi)，養(yǎng)蟲籠用210μm目的白尼龍網(wǎng)罩著。蓖麻植株保存在養(yǎng)蟲籠內(nèi)直到蓖麻粉虱嚴(yán)重為害后，添加新的植株。

1.2 方法

1.2.1 發(fā)育和存活率 當(dāng)蓖麻植物長出第4片真葉時(shí)，用自制的小葉籠（直徑60mm，高50mm）固定在第2和第3片真葉上，并用適當(dāng)長度的竹簽支撐。用吸蟲管吸取20對蓖麻粉虱成蟲(♀:♂=1:1)從接蟲孔釋放到小葉籠內(nèi)，然后用封口膜密封接蟲孔。24 h后去掉小葉籠，用吸蟲管移去蓖麻粉虱成蟲。在體視顯微鏡下觀察蓖麻粉虱產(chǎn)卵情況，每片葉上僅留20粒卵，其余的卵用軟毛筆剔除掉。然后用細(xì)記號筆對留下的20粒卵進(jìn)行編號，每10粒為一組，共重復(fù)6次，每天上午9點(diǎn)到12點(diǎn)在體視顯微鏡下進(jìn)行觀察，并記錄卵和若蟲的發(fā)育和存活情況，直到所有個(gè)體羽化為成蟲。計(jì)算各齡若蟲的發(fā)育歷期和存活率。

1.2.2 性比 讓蓖麻粉虱雌蟲在15、20、25、30、35℃5個(gè)溫度下飼養(yǎng)15天以上后，用小葉籠罩在蓖麻葉片上。接入雄蟲，雌性比為1:1。待雌蟲產(chǎn)卵后，移走小葉籠，用吸蟲管將成蟲轉(zhuǎn)移走。讓卵在25℃左右的環(huán)境下孵化，當(dāng)蓖麻粉虱若蟲分別進(jìn)入4齡后期，即偽蛹期（可見紅色復(fù)眼），用小葉籠罩上，讓蛹在小葉籠內(nèi)羽化，成蟲羽化后用吸蟲管將成蟲轉(zhuǎn)移到顯微鏡下辨別雌雄。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 采用單因素方差(ANOVA)中的Duncan氏新復(fù)極差法(SPSS17.0;Chicago,IL,USA)分析溫度對蓖麻粉虱生長發(fā)育的影響和雌雄性比。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對蓖麻粉虱發(fā)育歷期的影響

蓖麻粉虱不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期見表1。卵和第一齡若蟲的發(fā)育時(shí)間與溫度成反比。卵期從20℃下的15.4天縮短到35℃下的3.6天。蓖麻粉虱的1齡若蟲到3齡若蟲平均發(fā)育時(shí)間短于卵期和4齡若蟲。蓖麻粉虱卵和若蟲的整個(gè)發(fā)育時(shí)間從20℃的53.1天縮短到30℃的15.3天，不同溫度下蓖麻粉虱發(fā)育時(shí)間具有顯著性差異(F=973.089，df=3.57，P<0.001)。

表1 不同溫度下蓖麻粉虱卵和若蟲的發(fā)育歷期

續(xù)表1

圖1顯示了蓖麻粉虱若蟲發(fā)育速率與溫度的相互關(guān)系，2齡、3齡和4齡若蟲在20℃和25℃時(shí)發(fā)育速率逐漸增加，30℃時(shí)達(dá)到高峰，35℃時(shí)急劇下降。然而，卵和1齡若蟲發(fā)育速度隨溫度的升高而加快，在35℃時(shí)發(fā)育速率無下降趨勢。

圖1 不同溫度下蓖麻粉虱各階段發(fā)育時(shí)間和發(fā)育速率之間的關(guān)系

2.2 溫度對蓖麻粉虱存活率的影響

由表2可知，在20℃時(shí)蓖麻粉虱卵存活率較低，但在4個(gè)溫度之間蓖麻粉虱整個(gè)若蟲發(fā)育期存活率差異不顯著(F=9.595，df=3.57，P=0.005)。

表2 不同溫度下蓖麻粉虱卵和若蟲的存活率

2.3 溫度對蓖麻粉虱性比的影響

不同溫度條件下，蓖麻粉虱后代性比差異顯著(F=553.308，df=4.24，P=0.0001)，性比幅度從1:0.4到1:1.3（雄:雌）。在低溫15℃和高溫35℃條件下，性比較低即1:0.4和1:0.9（表3）。

表3 溫度對蓖麻粉虱成蟲性比的影響

3 討論

溫度是影響昆蟲生長發(fā)育最重要的環(huán)境因子，它直接影響昆蟲的生長、發(fā)育、繁殖、性比和存活率。不適宜的溫度將抑制昆蟲的生長發(fā)育，適宜的溫度加快昆蟲的生長發(fā)育和繁殖[13-14]。研究溫度對昆蟲生長發(fā)育的影響，在掌握昆蟲種群動態(tài)、分布、預(yù)測預(yù)報(bào)和防控上具有積極的作用[15-16]。本文研究了在不同恒溫條件下，蓖麻粉虱生長發(fā)育和存活的情況，為今后開展蓖麻粉虱的防治提供理論參考。

3.1 溫度對昆蟲發(fā)育歷期和發(fā)育速度的影響

在適宜的溫度范圍內(nèi)，一般隨溫度的升高昆蟲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期逐漸縮短，發(fā)育速度加快[17-18]。如鱗翅目黃斑長翅卷葉蛾Acleris fimbriana在19～31℃之間，各蟲態(tài)發(fā)育歷期隨著溫度的升高而逐漸縮短，發(fā)育速度也呈加快趨勢[19]；同樣，膜翅目桉樹枝癭姬小蜂Leptocybe invasa在19～31℃內(nèi)，隨著溫度的升高，該蜂各發(fā)育階段歷期逐漸縮短、發(fā)育速率逐漸加快[20]；還有鞘翅目的赤擬谷盜Tribolium castaneum，在25～35℃之間卵、幼蟲、蛹及整個(gè)世代發(fā)育歷期均隨處理溫度升高而縮短趨勢，發(fā)育速度加快[21]。同樣的現(xiàn)象還有樟葉蜂 Mesoneura rufonota[17]和 大 蠟 螟 Galleria mellonella[22]。我們研究發(fā)現(xiàn)蓖麻粉虱卵和第1齡若蟲在20～35℃之間，發(fā)育歷期隨溫度升高而逐漸縮短，發(fā)育速度也逐漸加快；蓖麻粉虱2齡、3齡和4齡若蟲在20～30℃時(shí)發(fā)育速度也隨著溫度的升高而縮短，發(fā)育速率逐漸增加，但到35℃時(shí)，發(fā)育歷期反而有加長趨勢，發(fā)育速度也逐漸降低，說明20～30℃之間是蓖麻粉虱若蟲生長發(fā)育適宜的溫度，這符合昆蟲在適溫區(qū)內(nèi)的生長發(fā)育規(guī)律。卵和1齡若蟲發(fā)育速度隨溫度的升高而加快，在35℃時(shí)發(fā)育速率無下降趨勢，可能卵和1齡若蟲對高溫具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。蓖麻粉虱的1齡若蟲到3齡若蟲平均發(fā)育時(shí)間短于卵期和4齡若蟲。先前也有研究報(bào)道過其他粉虱的卵和4齡若蟲發(fā)育歷期最長的現(xiàn)象[23-24]。了解害蟲哪個(gè)生命狀態(tài)發(fā)育時(shí)間最長對害蟲防治管理是極其有意義的，如生物防治中寄生蜂的選擇（卵寄生或若蟲寄生）或者適宜殺蟲劑的選擇（如殺卵或者殺蟲）[25]。

蓖麻粉虱2齡、3齡和4齡若蟲在20℃和25℃時(shí)，發(fā)育歷期逐漸縮短，30℃時(shí)發(fā)育歷期縮到最短，35℃時(shí)發(fā)育歷期突然加長，發(fā)育速度也相同。同樣，也有報(bào)道煙粉虱Bemisia tabaci在30℃條件下，在棉花寄主上從卵到成蟲羽化經(jīng)歷的發(fā)育時(shí)間最短[26]；煙粉虱在15℃下，從卵發(fā)育到成蟲需要69.0天，溫度在30℃時(shí)，只需27.7天[27]。肖林云等[28]發(fā)現(xiàn)，煙粉虱亞洲Ⅱ3隱種從卵到成蟲由18℃的45.5天縮短到30℃的26.6天。然而，溫室白粉虱在番茄上發(fā)育時(shí)間最低的溫度是26.7℃[24]。蓖麻粉虱卵和若蟲的整個(gè)發(fā)育時(shí)間從20℃的53.1天縮短到30℃的15.3天，不同溫度下蓖麻粉虱發(fā)育時(shí)間具有顯著性差異。相似研究發(fā)現(xiàn)，在30℃條件下，蓖麻粉虱在扁豆Dolichus lablab上整個(gè)生長發(fā)育時(shí)間比我們的研究長6天[29]，這種差異可能與寄主植物和環(huán)境條件有關(guān)。

3.2 溫度與昆蟲存活率的影響

黃斑長翅卷葉蛾卵孵化率在22、25和28℃下分別為82.39%、83.45%和81.82%，三者無顯著差異，但均顯著高于19和31℃。31℃下卵孵化率最低，為63.24%。幼蟲和蛹的存活率在19～28℃范圍內(nèi)差異不大，在25℃時(shí)達(dá)到最高值分別為75.38%和80.55%。但在31℃時(shí)，兩項(xiàng)指標(biāo)顯著下降達(dá)到最低值，分別為50.26%和58.47%[19]。赤擬谷盜卵孵化率在不同處理溫度下差異較大，在25、30℃時(shí)卵孵化率均為85.71%，在35℃時(shí)卵孵化率高達(dá)97.14%；幼蟲期赤擬谷盜存活率分別為57.77%和50.00%，存活率與溫度之間關(guān)系變化規(guī)律不明顯；在25～35℃范圍內(nèi)，溫度對赤擬谷盜蛹的存活率沒有不良影響，蛹的存活率均達(dá)到100%[21]。同樣，在20℃時(shí)蓖麻粉虱卵存活率相對較低，但在20～35℃之間蓖麻粉虱卵和各齡期若蟲存活率差異不顯著。易勝等[30]研究發(fā)現(xiàn)27℃時(shí)，煙粉虱若蟲在棉花上存活率明顯高于20℃?？梢娫谶m宜的溫度范圍內(nèi)，溫度對昆蟲各蟲態(tài)存活率的影響不大，高于或低于適宜溫度，昆蟲的存活率顯著下降。

3.3 溫度與昆蟲性比的影響

不利的環(huán)境條件（比如極端的溫度、饑餓等）能夠?qū)ハx的性比產(chǎn)生影響[31]。本研究的結(jié)果也表明，不同溫度條件下蓖麻粉虱后代性比差異顯著。在低溫15℃和高溫35℃條件下，雄性個(gè)體數(shù)量增加，性比較低即1:0.4和1:0.9。這可能是蓖麻粉虱對不利環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果。HOROWITZ和GERLING[32]報(bào)道過在夏季和接近秋季時(shí)，煙粉虱在適宜的寄主植物上，雌性個(gè)體數(shù)量上升，隨著寄主質(zhì)量的降低，雄性個(gè)體數(shù)量增加。但也有報(bào)道，溫室白粉虱性比不受溫度影響[20]。性比的轉(zhuǎn)變是促進(jìn)昆蟲對環(huán)境條件適應(yīng)的重要反應(yīng)。例如HAVRON等[33]提出，在新的環(huán)境中相對多的雄性個(gè)體能加速選擇的進(jìn)程，因此能更快速適應(yīng)新的環(huán)境。

4 結(jié)論

蓖麻粉虱在蓖麻寄主植物上生長發(fā)育的最適宜溫度是30℃。本研究的結(jié)果說明蓖麻粉虱主要生活在溫暖的地區(qū)，并且在相對較短的、溫暖的冬季也能存活。在全球氣溫逐漸變暖的條件下，蓖麻粉虱這種適合溫暖氣候生存的害蟲將更容易泛濫，并且蓖麻粉虱地理分布將會隨著溫度的上升而擴(kuò)大，寄主植物也將會越來越多。因此，對蓖麻粉虱的防控是目前急需解決的問題。