張 彬，李金秀，王 震，石利朝，李金榜

（南陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 南陽(yáng) 473000）

0 引言

小麥作為中國(guó)第二大糧食作物，為了滿(mǎn)足人口快速增長(zhǎng)的需求，小麥產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展對(duì)保障國(guó)家糧食安全具有重要意義。然而，隨著氣候變暖、水資源的匱缺、以及生態(tài)環(huán)境破壞的加劇，加之季節(jié)間降雨分布不均，小麥生育期內(nèi)降水有限，不能滿(mǎn)足小麥生長(zhǎng)對(duì)水分的需求，導(dǎo)致干旱災(zāi)害頻發(fā)[1-2]。有數(shù)據(jù)表明，干旱是造成糧食作物減產(chǎn)的主要因素之一，全球約50%的小麥產(chǎn)區(qū)遭遇干旱災(zāi)害，產(chǎn)量損失幅度可達(dá)10%～70%[3]。抽穗期干旱提高了小穗敗育率和花粉不育率，降低穗粒數(shù)；花前干旱對(duì)穗粒數(shù)、單位面積有效穗和產(chǎn)量均有顯著影響，每年因干旱缺水導(dǎo)致的小麥減產(chǎn)已經(jīng)超過(guò)其他限制因素的總和[4-5]。過(guò)去20年，干旱也是中國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的主要逆境，農(nóng)業(yè)干旱成災(zāi)面積由占總成災(zāi)面積的9.0%上升至47.3%[6]；同時(shí)，黃淮麥區(qū)作為中國(guó)小麥生產(chǎn)的主產(chǎn)區(qū)，水資源嚴(yán)重不足，冬季和春季的干旱比較普遍，影響小麥分蘗和幼穗分化，導(dǎo)致小麥群體數(shù)量和質(zhì)量不高，難以為小麥后期產(chǎn)量形成奠定基礎(chǔ)[7]，因此，干旱已經(jīng)成為中國(guó)小麥產(chǎn)量、品質(zhì)提升的主要制約因素。利用小麥品種間抗旱特性的差異，推廣種植抗旱性的小麥品種，對(duì)高效利用水資源有重要意義，是干旱條件下維持小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的簡(jiǎn)便有效途徑。聚乙二醇(PEG)作為一種滲透脅迫劑，其對(duì)植物無(wú)毒害性，通過(guò)改變?nèi)芤簼B透壓，常用來(lái)模擬干旱條件，對(duì)探索干旱條件下小麥的生長(zhǎng)機(jī)制有重要作用[8]。

小麥的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)性狀，是多因素共同作用的結(jié)果，受自身遺傳因素、生長(zhǎng)發(fā)育狀況和環(huán)境因素的影響，抗氧化物質(zhì)的合成、滲透調(diào)節(jié)產(chǎn)物含量的變化及根系形態(tài)的建成等均會(huì)影響小麥的抗旱性[8-10]。種子萌發(fā)期和幼苗生長(zhǎng)期是小麥生長(zhǎng)發(fā)育的起始階段，會(huì)影響小麥群體的建成，是衡量小麥抗旱性強(qiáng)弱的重要時(shí)期，抗旱性強(qiáng)的小麥品種比抗旱性弱的品種在發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)，胚芽鞘長(zhǎng)、根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)上具有明顯的優(yōu)勢(shì)，這些農(nóng)藝學(xué)性狀影響后期植株生長(zhǎng)發(fā)育、群體數(shù)量及質(zhì)量，對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)有重要影響[11-12]。此外，有研究發(fā)現(xiàn)，在小麥生育前期適度干旱，可以提高小麥生殖生長(zhǎng)期間的抗旱性[13]。因此，開(kāi)展小麥的抗旱性研究對(duì)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)有重要意義。‘宛麥632’是由南陽(yáng)市農(nóng)科院選育的小麥新品種，研究其在干旱脅迫條件下的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，以為其大面積推廣種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為‘宛麥632’和‘周麥18’，均由南陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 萌發(fā)期抗旱性試驗(yàn) 試驗(yàn)采用培養(yǎng)皿濾紙上發(fā)芽的方法，培養(yǎng)皿直徑為9 cm，設(shè)置20%PEG6000溶液模擬干旱脅迫和蒸餾水對(duì)照2個(gè)處理，3次重復(fù)。每品種選100粒籽粒均勻飽滿(mǎn)的種子，先用10%次氯酸鈉消毒5m in，蒸餾水沖洗3遍，用濾紙將多余水分吸干，將種子放在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，分別加入10m L PEG6000溶液或蒸餾水，置于光照培養(yǎng)箱中，晝夜溫度設(shè)置為23℃/18℃，時(shí)長(zhǎng)設(shè)置為16 h/8h。第3天計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，第7天計(jì)算發(fā)芽率。

1.2.2 苗期抗旱性試驗(yàn) 在塑料杯中裝入過(guò)篩細(xì)土，pH 6.7，有機(jī)質(zhì)含量為1.59%，分別加20%PEG6000溶液或蒸餾水至飽和。選擇籽粒飽滿(mǎn)的小麥種子于室溫條件下催芽，挑選芽長(zhǎng)約為種子長(zhǎng)度一半的種子種植于上述塑料杯中，10粒/杯，置于光照培養(yǎng)箱中，晝夜溫度設(shè)置為23℃/18℃，時(shí)長(zhǎng)設(shè)置為16 h/8h，每處理3次重復(fù)。15天后測(cè)定不同處理小麥的苗高、根長(zhǎng)，莖葉鮮重、根鮮重。

1.2.3 成株期抗旱性試驗(yàn) 成株期主要采用田間直接鑒定的放法，重點(diǎn)考察干旱脅迫條件下不同品種的田間生長(zhǎng)狀況及最終生產(chǎn)能力。試驗(yàn)在南陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行，播種前按常規(guī)大田翻耕施肥。采用隨機(jī)裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為自然干旱區(qū)和人工灌水區(qū)，在干旱區(qū)和灌水區(qū)間設(shè)置5m的防滲隔離區(qū)；干旱區(qū)小麥全生育期不灌水，僅有自然降水；灌水區(qū)在越冬前、拔節(jié)期、灌漿期各灌水一次。副區(qū)為品種，每品種3次重復(fù)，共計(jì)12個(gè)小區(qū)。每品種種植6行，行距20 cm，行長(zhǎng)9m，小區(qū)面積13.5m2。出苗后，每個(gè)小區(qū)選1m長(zhǎng)固定樣段，用以測(cè)定株高、最高分蘗、有效穗、穗粒數(shù)、千粒重。小區(qū)收貨時(shí)測(cè)量實(shí)際產(chǎn)量，最終結(jié)果以小區(qū)平均產(chǎn)量折合為公頃產(chǎn)量。除水分外，各小區(qū)均按當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)要求進(jìn)行管理。

1.2.4 各指標(biāo)的測(cè)定和計(jì)算 發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)的計(jì)算分別見(jiàn)公式(1)、(2)、(3)、(4)[14]；以抗旱指數(shù)的平均值作為綜合抗旱指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel2007和SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 萌發(fā)期抗旱性

由圖1和圖2可知，在利用PEG模擬干旱脅迫下，‘宛麥632’和‘周麥18’的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均顯著下降，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)具有一定的抑制作用。在干旱脅迫條件下，‘宛麥632’和‘周麥18’的發(fā)芽率分別下降了23.5%、48%；‘宛麥632’和‘周麥18’的發(fā)芽勢(shì)分別下降了44.1%、66.7%。結(jié)果說(shuō)明，在干旱環(huán)境下，‘宛麥632’比‘周麥18’的發(fā)芽能力強(qiáng)，種子萌發(fā)活力高。

圖1 不同小麥品種的種子發(fā)芽率

圖2 不同小麥品種的種子發(fā)芽勢(shì)

2.2 苗期抗旱性

干旱脅迫條件下，‘宛麥632’和‘周麥18’的苗高、根長(zhǎng)、莖葉鮮重和根鮮重均顯著小于正常處理，但受抑制程度不同，說(shuō)明兩個(gè)小麥品種的抗旱能力有差異（表1）。‘宛麥632’的苗高、根長(zhǎng)、莖葉鮮重和根鮮重的干旱抑制率分別為27.86%、33.64%、24.14%和30.43%；‘周麥18’的干旱抑制率分別為57.24%、56.48%、57.14%和52.38%，結(jié)果表明，在幼苗生長(zhǎng)期，干旱對(duì)‘宛麥632’的抑制程度較小，‘宛麥632’比‘周麥18’更易于適應(yīng)干旱環(huán)境，具有較強(qiáng)的抗旱能力。

表1 干旱脅迫對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)的影響

2.3 成株期抗旱性

如表2所示，灌水處理下，‘宛麥632’和‘周麥18’的農(nóng)藝性狀無(wú)顯著差異。干旱處理下，2個(gè)小麥品種的主要農(nóng)藝性狀均受到不同程度的抑制，株高、最高分蘗、有效穗、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量較灌水處理均有不同程度的下降。干旱條件下，‘宛麥632’和‘周麥18’的株高分別為75.8 cm、73.6 cm，差異顯著；最高分蘗分別為1417萬(wàn)/hm2、1390萬(wàn)/hm2，但二者間差異不顯著。干旱處理相比于灌水處理，從產(chǎn)量構(gòu)成三要素看，干旱脅迫對(duì)有效穗的影響程度較小，‘宛麥632’和‘周麥18’的有效穗分別下降4.47%、3.00%，各處理間差異不顯著；干旱脅迫對(duì)穗粒數(shù)和千粒重的影響顯著，‘宛麥632’和‘周麥18’的穗粒數(shù)分別下降15.22%、27.08%，千粒重分別下降12.03%、19.79%。從最終產(chǎn)量看，干旱條件下，‘宛麥632’和‘周麥18’的產(chǎn)量分別為6521 kg/hm2、6106 kg/hm2，相比灌水處理分別降低7.53%、11.71%，并且二者間差異顯著。結(jié)果表明，‘宛麥632’抗旱性強(qiáng)，在干旱脅迫下仍具有較高的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

表2 干旱脅迫條件下宛麥632與周麥18的主要農(nóng)藝性狀

2.4 小麥的抗旱性評(píng)價(jià)

由表3可知，‘宛麥632’和‘周麥18’各性狀指標(biāo)的抗旱指數(shù)均不相同，說(shuō)明兩個(gè)品種的抗旱能力有差異。從小麥生長(zhǎng)的整個(gè)生育期看，‘宛麥632’和‘周麥18’的綜合抗旱指數(shù)分別為0.901、0.582，說(shuō)明‘宛麥632’比‘周麥18’具有更強(qiáng)的抗旱性，較適合在干旱區(qū)域推廣種植。此外，同一時(shí)期，同一小麥品種不同指標(biāo)的抗旱指數(shù)存在差異，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)不同農(nóng)藝性狀的抑制程度有差異。

表3 宛麥632與周麥18的抗旱指數(shù)

3 討論與結(jié)論

干旱會(huì)引起植物體內(nèi)生理代謝紊亂、光合性能降低，直接抑制作物的生長(zhǎng)發(fā)育，但是，由于作物的抗旱性是受多基因控制、多因素協(xié)調(diào)的數(shù)量型生物學(xué)性狀，是一個(gè)非常復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，對(duì)作物抗旱性的鑒定不能局限在某一時(shí)期[7,15]。在植物生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段，可能會(huì)表現(xiàn)出不同程度的抗旱性，有研究表明，小麥苗期的抗旱性與成株期的抗旱性不顯著相關(guān)[16]。有的在種子萌發(fā)階段抗旱，有的在幼苗生長(zhǎng)階段抗旱，有的則為全生育期抗旱[6,17]。在本研究中，‘宛麥632’在萌發(fā)期、苗期和成株期均表現(xiàn)出抗旱性，但是各生育期的抗旱相關(guān)性還需要進(jìn)一步研究。同時(shí)，抗旱性鑒定的關(guān)鍵是抗旱指標(biāo)或評(píng)價(jià)性狀的合理選擇，采用某一單一指標(biāo)很難對(duì)試驗(yàn)材料的真實(shí)抗旱水平做出全面評(píng)價(jià)[7,16]。在本研究中，同一小麥品種不同指標(biāo)受干旱的抑制不同，導(dǎo)致同一品種不同指標(biāo)的抗旱指數(shù)互不相同，這與許紅等[18]人的研究結(jié)果一致。由此說(shuō)明，用任何單一指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)品種的抗旱性都存在局限性。因此，本研究對(duì)小麥新品種‘宛麥632’的不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的抗旱能力分別作了研究，并采用多個(gè)抗旱指標(biāo)進(jìn)行抗旱指數(shù)計(jì)算。

種子萌發(fā)期是植物生長(zhǎng)的起始階段，也是植物對(duì)干旱脅迫最為敏感的生長(zhǎng)階段，植物抗旱能力的強(qiáng)弱直接關(guān)系到出苗的速度和質(zhì)量，決定后續(xù)的生育狀況，對(duì)最終產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要影響[19-20]。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫抑制了‘宛麥632’和‘周麥18’的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，但是干旱脅迫條件下，‘宛麥632’的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)要顯著高于‘周麥18’。此結(jié)果與任毅等[20]的研究結(jié)果一致，在干旱脅迫下，抗旱能力強(qiáng)的小麥品種，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)更高。植物根系是直接吸收水分和養(yǎng)分的器官，當(dāng)干旱缺水時(shí)，根系對(duì)水分含量的變化也最為敏感，并迅速做出反應(yīng)，向整個(gè)植株發(fā)出信號(hào)，使植物對(duì)干旱做出響應(yīng)[11,22]，因此，根系是研究作物抗旱能力的重要組成部分。本研究中，干旱脅迫后，‘宛麥632’的根長(zhǎng)和根鮮重顯著大于‘周麥18’，說(shuō)明‘宛麥632’受干旱抑制的程度相對(duì)較低。這種受干旱抑制程度越低的小麥品種，具有的抗旱能力越強(qiáng)，這與前人研究干旱的響應(yīng)機(jī)制一致[23]。此外，有研究表明，小麥在生育后期遇到干旱脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量影響極為顯著，抗旱性不同的小麥品種，在干旱脅迫時(shí)產(chǎn)量差異很大，有效穗、穗粒數(shù)和千粒重在干旱脅迫條件下均會(huì)降低[10,24]，這與本研究的結(jié)果相同。另有研究表明，對(duì)小麥進(jìn)行適度的干旱處理，可以提高小麥的抗旱能力，并不會(huì)嚴(yán)重抑制作物的光合作用，作物水分利用狀況可在夜間恢復(fù)，有利于增加同化物向籽粒運(yùn)輸，可顯著增加穗粒數(shù)、千粒重和籽粒產(chǎn)量，有助于提高農(nóng)業(yè)水資源的利用效率[13,25]。而關(guān)于適度干旱可以提高作物產(chǎn)量的機(jī)理仍不清楚，需做進(jìn)一步的研究。

綜上所述，干旱脅迫條件下，‘宛麥632’在各生育階段的農(nóng)藝性狀特性均優(yōu)于對(duì)照品種‘周麥18’，‘宛麥632’和‘周麥18’的綜合抗旱指數(shù)分別為0.901和0.582。其中，產(chǎn)量三要素：有效穗、穗粒數(shù)和千粒重分別比‘周麥18’高1.44%、14.71%和10.61%，產(chǎn)量比‘周麥18’高6.80%。表明‘宛麥632’具有較強(qiáng)的抗旱能力，適宜大面積推廣種植‘宛麥632’，這對(duì)干旱環(huán)境下小麥的正常生產(chǎn)具有極其重要的意義。