崔晶晶，王 麗，竇騫瑤，韓卓君，潘恒艷，宋柏權(quán)，周建朝，王秋紅

（1黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150080；2哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，哈爾濱 150025）

0 引言

腎形蟲屬于單細(xì)胞原生動(dòng)物，擁有著不少的生物量，僅次于細(xì)菌和真菌[1-2]。其廣泛地分布在根系周圍，其身體構(gòu)造簡(jiǎn)單、且易于采集，是土壤生物量、活性和多樣性的重要部分，因此在土壤生態(tài)功能中占據(jù)重要作用。土壤原生動(dòng)物種類繁多，且它們的活動(dòng)對(duì)根際或根圍中土壤的理化性狀影響的同時(shí)也直接影響了植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[3-6]。一些前者的研究[7-11]也表明原生動(dòng)物不僅可以使土壤中養(yǎng)分物質(zhì)進(jìn)行礦化以及分解碳氮磷元素，也能夠促進(jìn)植株的生長(zhǎng)以及生物量的積累。JENTSCHKE等[12]和BONKOWSKI等[13]在研究中發(fā)現(xiàn)原生動(dòng)物會(huì)顯著增加植株的生物量。BONKOWSKI&BRANDT[14]證明了原生動(dòng)物對(duì)豆瓣菜幼苗有強(qiáng)烈的生長(zhǎng)刺激作用，增加植株的生物量。此外，光合作用的提高可以促進(jìn)植株生物量的積累，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的過程[15-18]。ANDRALOJC等[19]研究也發(fā)現(xiàn)柳樹的光合能力和其生物量是呈正相關(guān)，并且影響其生長(zhǎng)。MU等[20]和URIBELARREA等[21]等發(fā)現(xiàn)光合作用與葉片的氮含量和葉片內(nèi)氮在不同氮組分中的分配密切相關(guān)。劉曉明等[22]和李鴻妹[23]等發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)墓庹諒?qiáng)度可以改變植物氮代謝相關(guān)酶酶活性，從而影響植株生長(zhǎng)以及生物量的積累。劉德明等[24]也發(fā)現(xiàn)植株的氮效率會(huì)受到光合作用和干物質(zhì)積累的影響。

甜菜(Beta vulgaris L.)是藜科，甜菜屬二年生草本植物，主要分布在新疆、黑龍江、內(nèi)蒙古等地[25]。甜菜是中國(guó)主要的糖料作物，也是主要的經(jīng)濟(jì)作物。目前甜菜的價(jià)值已經(jīng)向多元化發(fā)展，不僅可作糖料，還可作生產(chǎn)燃料和飼料等用途[26]。隨著研究人員對(duì)土壤生物學(xué)不斷深入研究，發(fā)現(xiàn)甜菜的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)依賴于完善的種植技術(shù)及適宜的田間管理，但同時(shí)也會(huì)受到自然生態(tài)環(huán)境的影響。在甜菜根系與根際土壤的互作及調(diào)控下，挖掘和利用甜菜本身的遺傳潛力，有目的地定向調(diào)控甜菜生長(zhǎng)的環(huán)境條件，已成為研究的關(guān)注點(diǎn)。

有研究表明土壤動(dòng)物提高植物的生物量及植株生長(zhǎng)[27-28]，但原生動(dòng)物腎形蟲對(duì)甜菜生長(zhǎng)的相關(guān)指標(biāo)評(píng)價(jià)分析方面研究較少。通過對(duì)比接種腎形腎形蟲與未接種腎形腎形蟲幼苗形態(tài)、生物量積累、光合特性、葉綠素和酶活性等相關(guān)性指標(biāo)差異，分析腎形腎形蟲對(duì)甜菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響，從而對(duì)甜菜根系與根際土壤、根際生物間的對(duì)話，以及根際生態(tài)微環(huán)境的深入研究提供參考，促進(jìn)甜菜優(yōu)質(zhì)、高糖、高產(chǎn)的產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

甜菜土壤原生動(dòng)物：腎形腎形蟲(Colpoda reniformis)是腎形蟲屬(Colpoda)原生動(dòng)物。

實(shí)驗(yàn)所用的原生動(dòng)物活體腎形腎形蟲是從甜菜根際土壤中篩選獲得，并由哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院原生動(dòng)物學(xué)研究室所研究分析出的腎形蟲屬中新物種。

甜菜：701（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所育種品系）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 培養(yǎng)土壤原生動(dòng)物 活體腎形腎形蟲，濃度10000只/50m L。（哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院原生動(dòng)物學(xué)研究室分析研究所得出最適濃度）

根據(jù)王香[11]方法對(duì)土壤浸出液中出現(xiàn)的活性原生動(dòng)物進(jìn)行觀察鑒定6天之后，選擇提取活體腎形腎形蟲置于一塑料六孔板中，以米粒浸出液喂食，在20～25℃的恒溫恒濕培養(yǎng)箱中進(jìn)行大量培養(yǎng)。每24 h清理一次代謝廢物。

1.2.2 甜菜種子預(yù)處理 采用王秋紅等[29]方法。

1.2.3 營(yíng)養(yǎng)液 稀釋10倍的改良后的霍格蘭(Hoagland)營(yíng)養(yǎng)液[16]。

由于對(duì)比稀釋5倍、10倍、20倍、30倍的改良后的霍格蘭(Hoagland)營(yíng)養(yǎng)液。在25℃恒溫下培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)腎形腎形蟲在稀釋10倍的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中生長(zhǎng)情況及存活量最好。故選擇稀釋10倍的改良后的霍格蘭(Hoagland)營(yíng)養(yǎng)液。

1.2.4 培養(yǎng)方法 將處理過的甜菜種子均勻播種在裝有蛭石的育苗盤中，每天定量澆蒸餾水，待種子出苗后，將幼苗移至50m L離心管中培養(yǎng)。在移苗之前用移液器吸取六孔板中培養(yǎng)的活體腎形腎形蟲，分別加入每個(gè)離心管中10000只以及稀釋10倍的改良后的霍格蘭(Hoagland)營(yíng)養(yǎng)液50m L，用封口膜在植株地上部和地下部交界處將離心管封口。3月31號(hào)開始處理，光照14 h，夜間黑暗10h。由于管中營(yíng)養(yǎng)液的損耗及為了保持管中植物根系生長(zhǎng)的液體環(huán)境的基本一致性，故每隔3～4天得更換營(yíng)養(yǎng)液及腎形腎形蟲。培養(yǎng)40天后分別取樣。用不加腎形腎形蟲的作對(duì)照，每種處理40個(gè)重復(fù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 形態(tài)和生物量指標(biāo)的測(cè)定 用直尺準(zhǔn)確測(cè)量各植株的葉長(zhǎng)、葉寬、地上部分高、根長(zhǎng)等基礎(chǔ)表型指標(biāo)，然后用根系分析系統(tǒng)WinRHIZO(Seiko Epson Corp)掃描植株幼苗的總根長(zhǎng)、根表面積、根尖數(shù)、分枝數(shù)等指標(biāo)。將根、葉60～85℃烘干至恒重，用電子天平(0.01 g)稱干重。計(jì)算葉長(zhǎng)葉寬比、葉長(zhǎng)葉柄比、根冠比。

1.3.2 葉綠素色度比值 用葉綠素儀（型號(hào)SPAD-502）測(cè)定單株功能葉SPAD值，各測(cè)10個(gè)重復(fù)，每片功能葉重復(fù)測(cè)定3次。

1.3.3 葉片光和作用測(cè)定 用美國(guó)LI-COR公司Li-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀測(cè)定甜菜功能葉片的凈光合速率(Pn)、胞間 CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)，每一葉片測(cè)定3次，每個(gè)處理測(cè)定10株。

1.3.4 葉綠素的測(cè)定 采用王學(xué)奎、黃見良[30]的方法。稱取葉片0.2 g提取葉綠素，每個(gè)葉片3次重復(fù)，于分光光度計(jì)663、645 nm處測(cè)得吸光度，并計(jì)算葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的含量。

1.3.5 相關(guān)酶活性的測(cè)定 采用王學(xué)奎、黃見良[30]的方法，測(cè)定硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)。

1.4 氮效率相關(guān)指標(biāo)計(jì)算

1.5 數(shù)據(jù)處理

用SPSS Statistics 25進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Origin 2021作圖，進(jìn)行顯著相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 接種腎形腎形蟲對(duì)甜菜幼苗基本表型的影響分析

2.1.1 接種腎形腎形蟲對(duì)甜菜幼苗形態(tài)特征及生物量的影響 表1表明，與未接種腎形腎形蟲相比，接種腎形腎形蟲對(duì)甜菜幼苗的總植株高、葉面積、根長(zhǎng)都有顯著增加，特別是葉片面積，達(dá)到了極顯著水平(P<0.001)，數(shù)據(jù)值為22.67 cm2，增加了15.49%?？傊仓旮?、根長(zhǎng)也有顯著影響(P<0.01)，數(shù)據(jù)值分別達(dá)到為39.15 cm、26.84 cm，相對(duì)于對(duì)照，分別增加了14.14%、20.09%，但是葉片數(shù)、地上部高無明顯變化。

表1 接種Colpoda reniformis對(duì)甜菜幼苗地上部形態(tài)性狀的影響

圖1可知，接種腎形腎形蟲增加了甜菜幼苗生物量的積累。與對(duì)照組相比，地上部分干質(zhì)量、地下部分干質(zhì)量、和總干質(zhì)量分別增加了10%、33.3%、14%，地下鮮質(zhì)量增加了24.32%，但是接種腎形腎形蟲對(duì)幼苗地上部鮮質(zhì)量生物量的積累無顯著影響。從圖中看出，與對(duì)照相比，根冠比（鮮）增加了18.18%，根冠比（干）增加了20%。

圖1 接種Colpoda reniformis對(duì)甜菜幼苗生物量積累和根冠比的影響

2.1.2 接種腎形腎形蟲對(duì)甜菜幼苗光合特征相關(guān)生理指標(biāo)的影響 SPAD值可以反應(yīng)植株葉片葉綠素的濃度。圖2-a可知，接種腎形腎形蟲的SPAD顯著高于對(duì)照組，增加了33.2%。圖2-b可知，接種腎形腎形蟲后甜菜葉綠素的含量明顯提高。與未接種腎形腎形蟲處理相比，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素分別增加了31.58%、31.82%、31.72%。

圖2 接種Colpoda reniformis對(duì)甜菜幼苗SPAD值和葉綠素含量的影響

由表2可知，接種腎形腎形蟲顯著促進(jìn)了甜菜幼苗的光合作用。與對(duì)照組相比，Pn、Gs分別增加了43.91%、40.56%，數(shù)據(jù)值為18.78、59.44；但Tr、Ci增加不顯著。

表2 接種Colpoda reniformis對(duì)甜菜幼苗光合特性的影響

2.1.3 接種腎形腎形蟲對(duì)甜菜NR和GS相關(guān)酶活性的影響 由圖3可知，相比對(duì)照，接種腎形腎形蟲顯著促進(jìn)了甜菜幼苗的GS活性，增加了23.52%，但是NR活性差異不顯著。

圖3 接種Colpoda reniformis對(duì)甜菜幼苗NR和GS相關(guān)酶活性的影響

2.1.4 接種腎形腎形蟲對(duì)甜菜幼苗氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮累積量的影響 從圖中可以看出，相比對(duì)照，接種腎形腎形蟲顯著提高了甜菜幼苗的氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮素累積量，地上和地下分別增加6.3%、8.8%和5.3%、19.7%，說明接種腎形腎形蟲的處理能夠顯著提高甜菜干物質(zhì)累積量。

2.2 甜菜幼苗各種基礎(chǔ)表型特征間相關(guān)性分析

通過對(duì)接種腎形腎形蟲的甜菜與對(duì)照組的相關(guān)指標(biāo)的比較分析，發(fā)現(xiàn)腎形腎形蟲的干預(yù)對(duì)甜菜的生長(zhǎng)發(fā)育是有影響的。但是甜菜各指標(biāo)之間的聯(lián)系與關(guān)系難以直觀呈現(xiàn)，因此還需要對(duì)甜菜的綜合指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析、聚類分析、主成分分析。

2.2.1 綜合指標(biāo)相關(guān)性分析 對(duì)甜菜幼苗的指標(biāo)進(jìn)行Pearson綜合相關(guān)性分析（表3），結(jié)果如下：葉綠素a、葉綠素b以及總濃度是呈顯著正相關(guān)(P＜0.01)，表明當(dāng)葉綠素a呈值且越大，葉綠素b和總濃度就越大。地上部高、葉片面積、葉長(zhǎng)、總生物量與Pn呈正相關(guān)，表明Pn越大越強(qiáng)，則有利于甜菜的生長(zhǎng)以及植株生物量的積累。Pn與Gs呈正顯著相關(guān)(P＜0.01)，由表可知，Gs越大則光合強(qiáng)度越強(qiáng)。氮效率與SPAD、Gs、Ci呈正相關(guān)，說明光合強(qiáng)度越大，氮效率越高。SPAD與NR呈正相關(guān)，但與GS呈負(fù)相關(guān)。NR與GS是顯著負(fù)相關(guān)的。

圖4 接種Colpoda reniformis對(duì)甜菜幼苗氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮累積量的影響

2.2.2 聚類分析 甜菜各表型特征存在較復(fù)雜的聯(lián)系，還要通過聚類分析，獲得相關(guān)指標(biāo)間相關(guān)性或差異性。

以歐氏距離和最長(zhǎng)距離法對(duì)甜菜相關(guān)指標(biāo)成分進(jìn)行聚類分析，如下圖5所示，當(dāng)歐氏距離為0.7時(shí)，可將指標(biāo)19種分成5類群。其中A類群包括4個(gè)指標(biāo)，占總指標(biāo)成分的21.05%，分別為葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總濃度以及Tr。B類群包括3個(gè)指標(biāo)，占總指標(biāo)成分的15.78%，分別為根長(zhǎng)、葉寬、地上生物量。C類群只有GS一個(gè)指標(biāo)，占5.26%。D類群有9個(gè)指標(biāo)，占總指標(biāo)成分的47.36%，該類群的指標(biāo)成分含量高于其他類群，分別包括地上部分高、Pn、Gs、葉面積、葉長(zhǎng)、根冠比、地下生物量指標(biāo)。E類群包括兩個(gè)指標(biāo)，分別為SPAD、NR。

綜上所述，5個(gè)類群構(gòu)成了整個(gè)植株的生長(zhǎng)以及養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)恼麄€(gè)過程。其中，從圖5、表3可以看出，A、B、C類群與D、E類群呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且D、E類群占主導(dǎo)，表明光合特性的相關(guān)指標(biāo)、氮效率以及植株的葉面積在甜菜生長(zhǎng)過程中發(fā)揮重要作用。再者，從A類群可以看出葉綠素亦是不可缺少的指標(biāo)。聚類分析較好的體現(xiàn)了不同指標(biāo)間相關(guān)差異性，為研究甜菜生長(zhǎng)過程中主要影響植株生長(zhǎng)指標(biāo)提供了一定的數(shù)據(jù)和理論支撐。

圖5 聚類分析圖

表3 接種Colpoda reniformis下甜菜幼苗的綜合指標(biāo)相關(guān)性分析

2.2.3 主成分分析 為了了解相關(guān)指標(biāo)在甜菜生長(zhǎng)發(fā)育過程中起的貢獻(xiàn)作用，對(duì)甜菜幼苗的基表型特征指標(biāo)及相關(guān)理化指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，主成分見圖6，6個(gè)成分特征值大于1，所以提取出6個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率為93.43%，其分別為30.65%、21.79%、16.19%、10.15%、9.9%和4.4%，這6個(gè)成分基本代表了這甜菜19個(gè)指標(biāo)的絕大數(shù)信息。

圖6 主成分分析

由圖7-a、7-b可知，第一主成分貢獻(xiàn)率為30.65%；葉長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)寬比、含氮量、地上部高、根冠比、地下部分干質(zhì)量、氮效率、葉長(zhǎng)葉柄比、根冠比、Pn、Gs的因子荷載值占比最高，所以第一成分中可對(duì)接種腎形腎形蟲的甜菜生長(zhǎng)情況、地下干質(zhì)量積累以及光合特性進(jìn)行初步的了解。第二主成分貢獻(xiàn)率為21.79%；總生物量、地上部分干質(zhì)量、Tr、葉寬的因子荷載值占比最高；結(jié)合表4，由于總生物量值與地上部分質(zhì)量值呈顯著正相關(guān)(P＜0.01)，且地上部分質(zhì)量與葉寬呈正顯著相關(guān)二者(P＜0.05)，所以第二主成分主要是植株生物量的積累。第三、四主成分貢獻(xiàn)率分別為16.19%、10.15%；見圖7-c、7-d，根長(zhǎng)、植株高、總濃度、SPAD、葉綠素a、葉綠素b、葉片面積的因子的荷載占比最高，所以這兩主成分概括了光合色素的含量、葉面積、根長(zhǎng)及植株的高度的情況。第五主成分貢獻(xiàn)率為9.9%，由圖e、f可知，Gs、NR、GS、Ci荷載占比高，從表格看出，Gs與Ci顯著性相關(guān)，NR與GS顯著性負(fù)相關(guān)，所以第五成分可以看出葉片的呼吸強(qiáng)度及其酶活性的情況；第六成分貢獻(xiàn)率是6個(gè)成分中最少，為4.4%，其中根長(zhǎng)指標(biāo)荷載值占比較高。

圖7 接種Colpoda reniformis下甜菜幼苗所有指標(biāo)主成分分析

3 討論與結(jié)論

原生動(dòng)物的活動(dòng)不僅影響根際生物種群的代謝活性和繁殖發(fā)展，而且促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)[6]，從而影響植株的生物量、根系形態(tài)、植物激素等植物生理機(jī)制[31]，更有利于植物的生長(zhǎng)和生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展[32]。研究表明原生動(dòng)物能夠加強(qiáng)植株根系對(duì)土壤物質(zhì)養(yǎng)分的吸收進(jìn)而增加生物量的積累，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)[33]。本研究發(fā)現(xiàn)接種腎形腎形蟲后甜菜幼苗的總?cè)~面積、根長(zhǎng)、地上部分生物量、地下部分生物量以及總生物量顯著增加，分別增加了15.49%、20.09%、10%、33.3%及14%，這也與BONKOWSKI等[13]和GUO等[34]的研究結(jié)果類似。通過提高植株的光合能力從而積累更多的生物量使得植株更好地生長(zhǎng)[35]。本研究中，接種腎形腎形蟲增加了葉綠素的含量，增加了葉面積，從而提高了光合效率[36]，促進(jìn)了植株生長(zhǎng)以及生物量的積累[18,19]。

另外，本研究發(fā)現(xiàn)接種腎形腎形蟲后甜菜的根長(zhǎng)顯著增加，并且根干質(zhì)量和根冠比顯著增加（圖1），這表明腎形腎形蟲對(duì)甜菜幼苗地下部分的貢獻(xiàn)較大。甜菜根部接種腎形腎形蟲后，腎形腎形蟲的取食活動(dòng)會(huì)對(duì)根系的生長(zhǎng)產(chǎn)生刺激作用[37]，且促進(jìn)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的發(fā)展[38]，為植物獲取了更多的養(yǎng)分以供植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[39]，因而增大植株地上部的葉面積，從而增強(qiáng)植株光合作用，獲得更多的同化產(chǎn)物向地下轉(zhuǎn)運(yùn)來增加植株塊根發(fā)育和物質(zhì)積累[40]。

與形態(tài)和生物量變化相適應(yīng)，光合作用在農(nóng)作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量方面具有重要作用，是必不可少的[41]，且作物產(chǎn)量與光合的強(qiáng)度是息息相關(guān)的[33]，所以兩者之間具有一定有的相關(guān)性[42]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)甜菜的葉片面積、Pn、Gs在接種腎形腎形蟲后效果明顯增加，分別增加15.49%、43.91%、40.56%，并且葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素也分別增加了31.58%、31.82%、31.72%。另外，SPAD值也得到了增加[43]，此類觀點(diǎn)在左亞男探討蚯蚓糞對(duì)草莓植株的生長(zhǎng)的研究有點(diǎn)類似[44]。葉綠素在植物光合中起著主導(dǎo)的作用[16]，其含量的變化不僅影響植株的物質(zhì)積累，也對(duì)植株的光合能力產(chǎn)生直接影響[45]，其亦是植物光合能力及植株生理狀況的一個(gè)參照因子[46]。葉綠素a在光合色素中的占據(jù)主導(dǎo)，反映作物對(duì)長(zhǎng)波光的吸收程度，兼具吸收和轉(zhuǎn)化光能的作用，大部分葉綠素a用于吸收光能[47]。葉綠素b在整體中起到輔助作用[48]，其是在葉綠素a的基礎(chǔ)上擴(kuò)大了植物吸收光能的范圍[16,49]。本研究中看出葉綠素含量的提高的確可以加強(qiáng)植物進(jìn)行光合作用的能力，并且也發(fā)現(xiàn)接種腎形腎形蟲后的甜菜葉片面積明顯增大，達(dá)到了22.67 cm2，相比對(duì)照組增加了15.49%。葉片面積增大，則其對(duì)光的吸收面積亦變大，這也就進(jìn)一步加大了甜菜植株相應(yīng)的同化能力和物質(zhì)積累。從研究結(jié)果來看，甜菜幼苗的形態(tài)、生理特征在腎形腎形蟲的一定干預(yù)下是可以得到促進(jìn)作用的，并且植株的生物量也得到了顯著增加。

此外，接種腎形腎形蟲后，甜菜的谷氨酰胺酶(GS)的酶活性顯著增強(qiáng)，增加了23.52%，且氮素的干物質(zhì)效率及氮累積量也顯著提高，植株的地上部分和地下部分分別增加6.3%、8.8%和5.3%、19.7%。這表明GS的提高促進(jìn)了甜菜的氮代謝的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)，這在周曉明[50]和熊淑萍等[51]的研究的結(jié)果得到證實(shí)。谷氨酰胺合成酶(GS)在氮素代謝途徑中必不可少，對(duì)植物氮素吸收和利用有直接作用，其對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量亦產(chǎn)生重要作用[52]。OLIVEIRA等[53]將大豆的GS1基因超表達(dá)到煙草中提高了轉(zhuǎn)基因株系的生物量，并且發(fā)現(xiàn)GS酶活力和植株生物量是明顯相關(guān)的。孫永健等[54]研究發(fā)現(xiàn)GS活性可作為植株各生育期氮素積累量指標(biāo)的判斷。其次在本研究中發(fā)現(xiàn)NR的酶活性的增加并不是太顯著，可能培養(yǎng)的時(shí)間太短，這些結(jié)論仍然需要進(jìn)一步研究和證明。

綜上所述，腎形腎形蟲可以干預(yù)甜菜幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育和生理情況，且具有促進(jìn)作用。與未接種腎形腎形蟲處理相比，接種腎形腎形蟲明顯增強(qiáng)了甜菜的光合作用，增加了植株的生物量積累，并且腎形腎形蟲的干預(yù)對(duì)甜菜地下部分生長(zhǎng)的影響是比較明顯的。這些結(jié)果說明接種腎形腎形蟲后對(duì)甜菜幼苗地上部分和地下部分都有一定積極影響，表明原生動(dòng)物的活動(dòng)干預(yù)可能在刺激植物生長(zhǎng)中發(fā)揮重要作用，對(duì)以后甜菜在生物型肥料方面的增產(chǎn)、高效提供理論依據(jù)，具有重要的生態(tài)意義。未來的農(nóng)業(yè)實(shí)踐亦可能旨在專門提高植物有益的原生生物，或者將這些原生生物作為新型的、可持續(xù)的生物肥料來應(yīng)用，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。